معلومة

آلية عمل التربتوفان أوبرون

آلية عمل التربتوفان أوبرون



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يحتوي مشغل Trp على طريقتين للتحقق من وجود التربتوفان ، أحدهما يشير إلى عدم وجود Trp الحر والآخر يشير إلى عدم وجود Trp tRNA المشحون. إذا أظهرت كلتا الطريقتين عدم وجود Trp ، فهناك تخليق التربتوفان. ومع ذلك ، فإن تخليق التربتوفان يتضمن 5 إنزيمات ليتم تصنيعها ، وعادة ما نجد جميع الأحماض الأمينية في بروتين مثل الإنزيم. لذلك ، هناك احتمال كبير أن يوجد Trp في هذه الإنزيمات الخمسة. من أين يأتي هذا Trp إذا لم يكن هناك تريبتوفان مجاني ولا tRNA مشحون لـ Trp؟


أنت محق في أنه إذا كان هناك حقًا نقص كامل في Trp ، فلن تكون الخلية قادرة على صنع الإنزيمات. لكن الخلية لا تضطر إلى الانتظار حتى يسقط [Trp] على طول الطريق إلى الصفر - يمكن أن تحفز التعبير عن الأوبون عندما ينخفض ​​التركيز بدرجة كافية (عمليًا ، هناك علاقة مستمرة بين [Trp] والتعبير). لاحظ أنه سيكون هناك دائمًا القليل من Trp نظرًا لوجود بروتينات متدهورة باستمرار (وإعادة تركيبها).

لكنك تقوم بشيء ما - في الواقع هناك بعض التحيز تجاه الاستخدام الأقل لحمض أميني معين في الإنزيمات المسؤولة عن تصنيع هذا الحمض الأميني. ها هي الورقة: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1839009/ على الرغم من أن التأثير ليس مرتفعًا بالنسبة إلى التربتوفان.


آلية عمل التربتوفان أوبرون - علم الأحياء

البكتيريا مثل بكتريا قولونية تحتاج الأحماض الأمينية للبقاء على قيد الحياة. التربتوفان هو أحد هذه الأحماض الأمينية بكتريا قولونية يمكن أن تبتلع من البيئة. بكتريا قولونية يمكنه أيضًا تصنيع التربتوفان باستخدام إنزيمات مشفرة بخمس جينات. هذه الجينات الخمسة بجوار بعضها البعض فيما يسمى التربتوفان (trp) مشغل (شكل 1). إذا كان التربتوفان موجودًا في البيئة ، إذن بكتريا قولونية لا يحتاج إلى توليفها والمفتاح الذي يتحكم في تنشيط الجينات في trp تم إيقاف تشغيل operon. ومع ذلك ، عندما يكون توافر التربتوفان منخفضًا ، يتم تشغيل المفتاح الذي يتحكم في الأوبون ، ويبدأ النسخ ، ويتم التعبير عن الجينات ، ويتم تصنيع التربتوفان.

الشكل 1. الجينات الخمسة اللازمة لتوليف التربتوفان في بكتريا قولونية تقع بجوار بعضها البعض في trp أوبرون. عندما يكون التربتوفان وفيرًا ، يربط جزيئين من التربتوفان بروتين المثبط في تسلسل المشغل. هذا يمنع فعليًا بوليميريز الحمض النووي الريبي من نسخ جينات التربتوفان. عندما يكون التربتوفان غائبًا ، لا يرتبط البروتين المثبط بالمشغل ويتم نسخ الجينات.

ال trp يشمل operon ثلاث مناطق مهمة: منطقة التشفير ، و trp المشغل و trp المروجين. تشمل منطقة الترميز الجينات الخاصة بأنزيمات التخليق الحيوي للتربتوفان الخمسة. فقط قبل منطقة الترميز هي موقع بدء النسخ . يكون تسلسل المحفز ، الذي يرتبط به بوليميراز الحمض النووي الريبي لبدء النسخ ، قبل أو "المنبع" لموقع بدء النسخ. بين المروج وموقع بدء النسخ توجد منطقة المشغل.

ال trp المشغل أو العامل يحتوي على كود DNA الذي trp يمكن أن يرتبط البروتين المثبط. ومع ذلك ، فإن القامع وحده لا يمكنه الارتباط بالمشغل. عندما يكون التربتوفان موجودًا في الخلية ، يرتبط جزيئين من التربتوفان بـ trp repressor ، الذي يغير شكل البروتين المكبِر إلى شكل يمكن أن يرتبط بـ trp المشغل أو العامل. إن ارتباط معقد التربتوفان - المكبّر عند المشغل يمنع فيزيائيًا بوليميريز الحمض النووي الريبي من الارتباط بالمحفز ونسخ جينات المصب.

عندما لا يكون التربتوفان موجودًا في الخلية ، فإن المثبط بحد ذاته لا يرتبط بالمشغل ، يمكن للبوليميراز نسخ جينات الإنزيم ، ويتم تصنيع التربتوفان. نظرًا لأن البروتين المثبط يرتبط بشكل فعال بالمشغل للحفاظ على إيقاف الجينات ، فإن trp يقال أن أوبرون يكون سلبي التنظيم والبروتينات التي ترتبط بالمشغل لإسكات الصوت trp التعبير المنظمين السلبيين .


تنظيم الجينات بدائية النواة

في البكتيريا و العتيقة، عادةً ما يتم تشفير البروتينات الهيكلية ذات الوظائف ذات الصلة معًا داخل الجينوم في كتلة تسمى أوبرون ويتم نسخها معًا تحت سيطرة شخص واحد المروجين، مما أدى إلى تكوين نسخة متعددة السلاسل (الشكل 1). بهذه الطريقة ، يمكن التحكم في تنظيم نسخ جميع الجينات الهيكلية التي تشفر الإنزيمات التي تحفز الخطوات العديدة في مسار كيميائي حيوي واحد في وقت واحد ، لأنها إما ستكون مطلوبة جميعًا في نفس الوقت ، أو لن تكون هناك حاجة إلى أي منها. على سبيل المثال ، في بكتريا قولونية، جميع الجينات الهيكلية التي تشفر الإنزيمات اللازمة لاستخدام اللاكتوز كمصدر للطاقة تقع بجانب بعضها البعض في اللاكتوز (أو لاك) مشغل تحت سيطرة مروج واحد ، و لاك المروجين. العلماء الفرنسيون فرانسوا يعقوب (1920-2013) وجاك مونود في معهد باستير كانوا أول من أظهر تنظيم الجينات البكتيرية في أوبرا ، من خلال دراساتهم حول لاك أوبرون من بكتريا قولونية. بالنسبة لهذا العمل ، فقد فازوا بجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب في عام 1965. على الرغم من أن الجينات حقيقية النواة ليست منظمة في أوبرا ، إلا أن الأوبرات بدائية النواة هي نماذج ممتازة للتعرف على تنظيم الجينات بشكل عام. هناك بعض المجموعات الجينية في حقيقيات النوى التي تعمل بشكل مشابه للأوبراونات. يمكن تطبيق العديد من المبادئ على أنظمة حقيقية النواة والمساهمة في فهمنا للتغييرات في التعبير الجيني في حقيقيات النوى التي يمكن أن تؤدي إلى تغيرات مرضية مثل السرطان.

الشكل 1. في بدائيات النوى ، غالبًا ما يتم تنظيم الجينات الهيكلية للوظيفة ذات الصلة معًا على الجينوم ويتم نسخها معًا تحت سيطرة مروج واحد. تشمل المنطقة التنظيمية للمشغل كلا من المروج والمشغل. إذا ارتبط القامع بالمشغل ، فلن يتم نسخ الجينات الهيكلية. بدلاً من ذلك ، قد ترتبط المنشطات بالمنطقة التنظيمية ، مما يعزز النسخ.

يتضمن كل مشغل تسلسلات DNA التي تؤثر على النسخ الخاص بها ، وتقع هذه في منطقة تسمى المنطقة التنظيمية. تشمل المنطقة التنظيمية المروج والمنطقة المحيطة بالمروج ، والتي عوامل النسخيمكن للبروتينات المشفرة بواسطة جينات تنظيمية الارتباط. تؤثر عوامل النسخ على ارتباط ملفات بوليميراز الحمض النووي الريبي المروج والسماح لتقدمها لنسخ الجينات الهيكلية. أ كاظمة هو عامل نسخ يمنع نسخ الجين استجابة لمحفز خارجي من خلال الارتباط بتسلسل DNA داخل المنطقة التنظيمية التي تسمى المشغل أو العامل، والذي يقع بين موقع ربط RNA polymerase للمروج وموقع البدء النسخي للجين الهيكلي الأول. يمنع ربط القامع فعليًا بوليميراز الحمض النووي الريبي من نسخ الجينات الهيكلية. على العكس من ذلك ، فإن ملف المنشط هو عامل نسخ يزيد من نسخ الجين استجابة لمحفز خارجي عن طريق تسهيل ارتباط بوليميراز الحمض النووي الريبي بالمحفز. ان محفزهو نوع ثالث من الجزيئات المنظمة ، وهو جزيء صغير ينشط النسخ أو يثبطه من خلال التفاعل مع مثبط أو منشط.

في بدائيات النوى ، هناك أمثلة على العوامل التي تتطلب منتجاتها الجينية بشكل متسق إلى حد ما ، وبالتالي ، فإن تعبيرها غير منظم. هذه الأوبرا هي معبر عنها بشكل جوهري، مما يعني أنه يتم نسخها وترجمتها بشكل مستمر لتزويد الخلية بمستويات وسيطة ثابتة من منتجات البروتين. تقوم هذه الجينات بترميز الإنزيمات المشاركة في وظائف التدبير المنزلي المطلوبة للصيانة الخلوية ، بما في ذلك تكرار الحمض النووي ، والإصلاح ، والتعبير ، وكذلك الإنزيمات المشاركة في التمثيل الغذائي الأساسي. على النقيض من ذلك ، هناك عوامل أخرى بدائية النواة يتم التعبير عنها فقط عند الحاجة ويتم تنظيمها بواسطة الكابتات والمنشطات والمحفزات.

فكر في الأمر

  • ما هي الأجزاء في تسلسل الحمض النووي للأوبرا؟
  • ما هي أنواع الجزيئات التنظيمية الموجودة؟

أ. آليات التحكم في بحيرة أوبيرون

في الجهاز الهضمي الحيواني (بما في ذلك جيناتنا) ، جينات من بكتريا قولونية أوبرون لاك تنظيم استخدام اللاكتوز كمغذٍ بديل للجلوكوز. فكر في الجبن بدلاً من الشوكولاتة! يتكون الأوبرا من جينات lacZ و lacY و lacA التي تم استدعاؤها الجينات الهيكلية. بحكم التعريف ، تقوم الجينات الهيكلية بتشفير البروتينات التي تشارك في بنية الخلية ووظيفة التمثيل الغذائي. كما لوحظ بالفعل ، فإن أوبرون لاك يتم نسخها إلى mRNA يشفر البروتينات Z و Y و A.

دع & rsquos نلقي نظرة فاحصة على بنية أوبرون lac ووظيفة بروتينات Y و Z و A (أدناه).

يقوم الجين lacZ بترميز وبيتا جالاكتوزيداز، وهو الإنزيم الذي يكسر اللاكتوز (ثنائي السكاريد) إلى الجالاكتوز والجلوكوز. يقوم الجين lacY بترميز اللاكتوز تصريحوهو بروتين غشائي يسهل دخول اللاكتوز إلى الخلايا. دور جين lacA (أ ترانس أسيتيلاز) في استقلاب طاقة اللاكتوز ليست مفهومة جيدًا. ال أنا الجينات على يسار جين lac Z يوجد a الجين التنظيمي (لتمييزه عن الجينات البنيوية). تقوم الجينات التنظيمية بترميز البروتينات التي تتفاعل مع تسلسل الحمض النووي التنظيمي المرتبط بجين للتحكم في النسخ. ال المشغل أو العامل التسلسل الذي يفصل بين الجينات I و Z هو تسلسل تنظيمي للنسخ DNA.

ال بكتريا قولونية عادةً ما يكون lac operon صامتًا (مكبوتًا) لأن هذه الخلايا تفضل الجلوكوز كمصدر للطاقة والكربون. في حالة وجود نسبة كافية من الجلوكوز ، أ بروتين مثبط (منتج الجينات I) مرتبط بـ المشغل أو العامل، ومنع نسخ أوبرون لاك. حتى إذا كان اللاكتوز متاحًا ، فلن تستخدمه الخلايا كمصدر بديل للطاقة والكربون عندما تكون مستويات الجلوكوز كافية. ومع ذلك ، عندما تنخفض مستويات الجلوكوز ، ينشط أوبرون اللاكتوز ويتم ترجمة منتجات الإنزيم الثلاثة. سنرى كيف يؤدي الحد من مستويات الجلوكوز إلى الحد الأقصى لنسخ أوبرون lac بواسطة كليهما السقوط ومباشر الحث، مما يؤدي إلى الحد الأقصى من نسخ جينات اللاكتوز عند الضرورة فقط (أي في وجود اللاكتوز وغياب الجلوكوز). دعونا نلقي نظرة على بعض التجارب الكلاسيكية التي أدت إلى فهمنا لتنظيم جين E. coli بشكل عام ، و lac operon بشكل خاص.

في أواخر الخمسينيات وأوائل الستينيات من القرن الماضي ، كان فرانسوا جاكوب وجاك مونود يدرسان استخدام السكريات المختلفة كمصادر للكربون بواسطة بكتريا قولونية. كانوا يعرفون ذلك النوع البري بكتريا قولونية سيكون ليس جعل ( بيتا ) - جالاكتوزيداز ، ( بيتا ) - بيرميز الجالاكتوزيد أو ( بيتا ) - بروتينات ترانس أسيتيل الجالاكتوزيد عند نموها على الجلوكوز. بالطبع ، عرفوا أيضًا أن الخلايا ستتحول إلى اللاكتوز للنمو والتكاثر إذا حُرمت من الجلوكوز! ثم بحثوا وعزلوا طفرات الإشريكية القولونية المختلفة التي لا يمكن أن تنمو على اللاكتوز ، حتى عندما لا يكون هناك جلوكوز في وسط النمو. فيما يلي بعض الطفرات التي درسوها:

  1. فشل أحد المسوخ في تنشيط إنزيم الجالاكتوزيداز ( beta ) ولكنه جعل النفاذية.
  2. فشل أحد الطفرات في صنع إذن نشط ولكنه صنع كميات طبيعية من ( بيتا ) - galactosidase.
  3. فشل متحولة أخرى في صنع تران أسيتيلاز. ولكن لا يزال بإمكانه استقلاب اللاكتوز في حالة عدم وجود الجلوكوز. ومن هنا يأتي عدم اليقين من دوره في استقلاب اللاكتوز.
  4. الغريب أن إحدى السلالات الطافرة فشلت في صنع أي من الإنزيمات الثلاثة!

نظرًا لأن الطفرات المزدوجة نادرة جدًا وأن الطفرات الثلاثية أكثر ندرة ، فقد استنتج جاكوب ومونود أن تنشيط جميع الجينات الثلاثة في وجود اللاكتوز تم التحكم فيه معًا بطريقة ما. في الواقع ، كان هذا الاكتشاف هو الذي حدد الأوبرون على أنه مجموعة من الجينات تم نسخها على أنها mRNA واحد ، وبالتالي يمكن تنسيق تعبيرها بشكل فعال. قاموا فيما بعد بتمييز البروتين المثبط الذي ينتجه جين lacI. شارك جاكوب ومونود وأندريه لووف في جائزة نوبل في الطب عام 1965 لعملهم في تنظيم الجينات البكتيرية. نحن نعرف ذلك الآن نفي و إيجابي تنظيم أوبرون لاك (الموصوف أدناه) يعتمد على نوعين من البروتينات التنظيمية التي تتحكم معًا في معدل استقلاب اللاكتوز.

1. التنظيم السلبي لأوبيرون لاك اللاكتوز

ارجع إلى الرسم التوضيحي أدناه للتعرف على اللاعبين في إلغاء ضغط أوبرا اللاكتيك.

دائمًا ما يتم تصنيع منتج البروتين المثبط للجين I وموجود فيه بكتريا قولونية الخلايا. أنا لا ينظم التعبير الجيني! في حالة عدم وجود اللاكتوز في وسط النمو ، يرتبط البروتين المثبط بإحكام بحمض النووي المشغل. في حين بوليميراز الحمض النووي الريبي مرتبط بالمروج وجاهز لنسخ الأوبون ، فوجود القامع المرتبط بتسلسل المشغل بالقرب من الجين Z يمنع حركته للأمام فعليًا. في ظل هذه الظروف ، يتم عمل نسخة قليلة أو معدومة. إذا نمت الخلايا في وجود اللاكتوز ، يتم تحويل اللاكتوز الداخل إلى الخلايا allolactose. يرتبط Allolactose بالقمع الموجود على DNA المشغل ليشكل مركبًا مكونًا من جزأين ، كما هو موضح أدناه.

ينفصل القامع الذي تم تغييره بشكل خيفي عن المشغل ويمكن أن يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي بنسخ لاك الجينات الأوبرون كما هو موضح أدناه

2. التنظيم الإيجابي لتحريض لاك أوبرون عن طريق تنشيط الكاتابوليت

يتم التوسط في آلية التحكم الثانية التي تنظم تعبير lac operon بواسطة CAP (مرتبط بـ cAMP بروتين منشط هاديبوليت أو بروتين مستقبل cAMP). عندما يتوفر الجلوكوز ، تكون المستويات الخلوية لـ cAMP منخفضة في الخلايا ويكون CAP في شكل غير نشط. من ناحية أخرى ، إذا كانت مستويات الجلوكوز منخفضة ، ترتفع مستويات cAMP وترتبط بـ CAP ، مما يؤدي إلى تنشيطها. إذا كانت مستويات اللاكتوز منخفضة أيضًا ، فلن يكون لـ CAP المرتبط بـ cAMP أي تأثير. إذا كان اللاكتوز موجودًا وكانت مستويات الجلوكوز منخفضة ، فإن الأولاكتوز يربط مثبط اللاكتوز مما يؤدي إلى انفصاله عن منطقة المشغل. في ظل هذه الظروف ، يمكن أن يرتبط CAP المرتبط بـ cAMP بالمشغل بدلاً من البروتين المثبط. في هذه الحالة ، بدلاً من منع بوليميريز الحمض النووي الريبي ، فإن CAP المنشط المرتبط بالمعسكر يؤدي إلى نسخ أكثر كفاءة لأوبيرون اللاكتيك. والنتيجة هي تخليق مستويات أعلى من إنزيمات اللاكتوز التي تسهل الاستخدام الخلوي الفعال للاكتوز كبديل للجلوكوز كمصدر للطاقة. أقصى التنشيط يظهر أدناه أوبرون اللاكتوز في ارتفاع اللاكتوز وانخفاض الجلوكوز.

CAP المرتبط بـ cAMP هو ملف محفز من النسخ. يقوم بذلك عن طريق إجبار الحمض النووي في منطقة عامل المروج على الانحناء. وبما أن ثني اللولب المزدوج يفك روابط H ، يصبح من السهل على بوليميريز RNA العثور على المحفز وربطه على حبلا DNA ليتم نسخه وبدء النسخ. تم توضيح الانحناء الناتج عن cAMP-CAP للحمض النووي أدناه.

3. تنظيم Lac Operon من خلال استبعاد المحرض والمشغلين المتعددين

في السنوات الأخيرة ، تم الكشف عن طبقات إضافية من تنظيم lac operon. في حالة واحدة ، قدرة تصاريح لاك ينظم نقل اللاكتوز عبر غشاء الخلية. في آخر ، تم اكتشاف تسلسلات مشغل إضافية للتفاعل مع مثبط متعدد الأبعاد للتحكم في التعبير الجيني lac.

أ) تنظيم استخدام اللاكتوز عن طريق استبعاد المحرض

عندما تكون مستويات الجلوكوز مرتفعة (حتى في وجود اللاكتوز) ، يتم استهلاك الفوسفات في المواد الوسيطة الحالبة للجليكوز الفسفوري ، مما يحافظ على مستويات الفوسفات السيتوبلازمية منخفضة. في ظل هذه الظروف ، يرتبط EIIAGlc غير الفسفوري بـ نفاذية اللاكتوز إنزيم في غشاء الخلية يمنعه من إدخال اللاكتوز إلى الخلية.

يتم عرض دور EIIA Glc المفسفرة وغير المفسفرة في تنظيم أوبرون lac أدناه.

تمنع مستويات الجلوكوز المرتفعة دخول اللاكتوز إلى الخلايا ، مما يمنع بشكل فعال تكوين الأولاكتوز وإلغاء ضغط أوبرون اللاكتوز. وبالتالي فإن استبعاد المحرض هو طريقة منطقية للخلايا للتعامل مع وفرة من الجلوكوز ، سواء كان اللاكتوز موجودًا أم لا. من ناحية أخرى ، إذا كانت مستويات الجلوكوز منخفضة في وسط النمو ، فإن تركيزات الفوسفات في الخلايا ترتفع بشكل كافٍ لكي يعمل كيناز معين على فسفرة EIIAGlc. يخضع EIIAGlc الفسفوري بعد ذلك لتغيير خيفي وينفصل عن نفاذية اللاكتوز ، مما يجعله نشطًا بحيث يمكن أن يدخل المزيد من اللاكتوز إلى الخلية. بمعنى آخر ، لا يتم استبعاد المحرض في ظل هذه الظروف!

الكيناز الذي يفسفوريلات EIIA Glc هو جزء من فوسفوينول بيروفات (PEP) - إنزيم فوسفوتانسفيراز المعتمد تتالي النظام (PTS). عندما تكون مستويات الجلوكوز خارج الخلية منخفضة ، تقوم الخلية بتنشيط نظام PTS في محاولة لجلب أي جلوكوز موجود في الخلية. لكن آخر إنزيم في سلسلة فسفرة المواد السمية الثابتة هو كيناز الذي يفسفر EIIA Glc. ينفصل EIIA Glc الفسفوري عن نفاذية اللاكتوز ، ويعيد تنشيطه ، مما يؤدي إلى جلب اللاكتوز المتاح إلى الخلية من الوسط.

ب) هيكل البروتين الكابح وتسلسلات المشغل الإضافية

إن lac repressor عبارة عن رباعي وحدات فرعية متطابقة (أدناه).

تحتوي كل وحدة فرعية على ملف الحلزون بدوره الحلزون عزر قادر على الارتباط بالحمض النووي. ومع ذلك ، فإن تسلسل الحمض النووي للمشغل في اتجاه مجرى المروج في المشغل يتكون من زوج من يكرر مقلوب متباعدة بطريقة تجعلهم يتفاعلون فقط مع وحدتين فرعيتين للقمع ، تاركين وظيفة الوحدتين الفرعيتين الأخريين غير معروفة و hellip أي حتى وقت قريب!

تم تمييز منطقتين مشغلتين أخريين مؤخرًا في lac operon. واحد يسمى ا2، داخل الجين lac z نفسها والآخر ، ودعا ا3، بالقرب من نهاية ، ولكن داخل أنا لاك الجين. بصرف النظر عن موقعهم غير المعتاد داخل الجينات الفعلية ، فإن هؤلاء المشغلين ، الذين يتفاعلون مع وحدتي الكابح المتبقيين ، لم يتم اكتشافهم في البداية لأن الطفرات في منطقة O2 أو O3 بشكل فردي لا تساهم بشكل كبير في تأثير اللاكتوز في إزالة الضغط من أوبرون اللاكتوز. فقط تحور كلتا المنطقتين في نفس الوقت يؤدي إلى انخفاض كبير في ارتباط القامع بالأوبون.

B. آلية السيطرة على التربتوفان أوبرون

إذا كان وافرا التربتوفان (trp) متاحًا ، يمكن تثبيط مسار تخليق التربتوفان بطريقتين. أولاً ، تذكر كيف أن تثبيط التغذية المرتدة بواسطة trp الزائد يمكن أن يثبط بشكل خيفي مسار تخليق trp. تحدث الاستجابة السريعة عندما يكون التربتوفان موجودًا بشكل زائد ، مما يؤدي إلى تثبيط ردود الفعل السريع عن طريق منع أول خمسة إنزيمات في مسار تخليق trp. ال أوبيرون trp يشفر عديد الببتيدات التي تشكل اثنين من هذه الإنزيمات.

إنزيم 1 هو متعدد البروتين ، المصنوع من عديد الببتيدات المشفرة بواسطة trp5 و trp4 الجينات. تتكون المنتجات الجينية trp1 و trp2 إنزيم 3. إذا انخفضت مستويات التربتوفان الخلوية بسبب استهلاك الحمض الأميني بسرعة (على سبيل المثال ، بسبب الطلب على البروتينات أثناء النمو السريع) ، فإن E.ستستمر خلايا القولونية في تصنيع الحمض الأميني ، كما هو موضح أدناه.

من ناحية أخرى ، إذا تباطأ استهلاك التربتوفان ، يتراكم التربتوفان في السيتوبلازم. سوف يرتبط التربتوفان الزائد بضاغط trp. ثم يرتبط المكثف المرتبط بـ trp بمشغل trp ، مما يمنع بوليميراز الحمض النووي الريبي من نسخ الأوبون. يتم عرض قمع trp operon بواسطة trp أدناه.

في هذا السيناريو ، التربتوفان هو ملف القامع المشترك. تتمثل وظيفة الضاغط المساعد في الارتباط ببروتين مثبط وتغيير شكله بحيث يمكنه الارتباط بالمشغل.


الإجابات الصحيحة

في خلايا "متحولة كودون trp" ، يستمر نسخ منطقة تشفير الببتيد القائد حتى في حالة عدم وجود التربتوفان مما يؤدي إلى تكوين دبوس الشعر المخفف والإنهاء المبكر (MCQ 6: A MCQ 13: A). نظرًا لأن هذه الخلايا غير قادرة على التعبير عن إنزيمات توليف التربتوفان ، فلا يمكنها البقاء بدون التربتوفان الخارجي (MCQ 1: B MCQ 8: A). في خلايا "المنطقة 3 الطافرة" ، لا يمكن أن يتشكل دبوس الشعر المنهي. هذا يؤدي إلى زيادة التعبير عن trp أوبرون حتى لو كان الحمض الأميني موجودًا. في حالة عدم وجود التربتوفان ، فإنها تنمو بشكل مشابه للخلايا من النوع البري (MCQ 9: B MCQ 10: B MCQ 12: B). التعبير غير الضروري عن trp يعمل المشغل في وجود التربتوفان على إبطاء معدل نمو هذه الخلايا (MCQ 2: B MCQ 3: A MCQ 5: A). مكتمل الطول trp نصوص الأوبرا ، وبالتالي ، تتشكل مجمعات الكروموسوم - متعدد السوم في تلك الخلايا فقط عندما لا يعمل التوهين (MCQ 4: B MCQ 7: B MCQ 11: B MCQ 14: A).


مفاتيح الريبوس

بروتين لا تُعد المثبطات والمثبطات هي الطريقة الوحيدة التي تتحكم بها البكتيريا في نسخ الجينات. اتضح أن تنظيم مستوى بعض المستقلبات يمكن أيضًا التحكم فيه بواسطة المحولات الريبية. المحول الريبي هو قسم من المنطقة غير المترجمة 5'(5'-UTR) في جزيء من الرنا المرسال (mRNA) الذي له موقع ارتباط محدد للمستقلب (أو قريب قريب).

  • البيورينات الأدينين والجوانين
  • الأحماض الأمينية الجلايسين والليسين
  • أحادي نيوكليوتيد الفلافين (المجموعة الاصطناعية من نازعة هيدروجين NADH)
  • S-adenosyl methionine (الذي يتبرع بمجموعات الميثيل للعديد من الجزيئات ، بما في ذلك
    • الغطاء في نهاية 5 من الرنا الرسول [رابط]
    • بالنسبة لبعض الجينات ، يتسبب في إنهاء المزيد من تخليق الرنا المرسال قبل تكوين منتج وظيفي و
    • للجينات الأخرى ، يعزز إكمال تخليق الرنا المرسال.
    • في كلتا الحالتين ، تتمثل إحدى النتائج في التحكم في مستوى هذا المستقلب.

    تتحكم بعض المفاتيح الريبية في الرنا المرسال ترجمة بدلا من نسخها. [وصلة]

    وقد اقترح أن هذه الآليات التنظيمية التي لا تحتوي على أي بروتين، هي بقايا من "عالم RNA".


    ربط المشغلين بموضوعات علم الأحياء

    بالإضافة إلى تحدي الطلاب في التفكير باستخدام النماذج وتعزيز فهم وظيفة trp و لاك operons ، يعزز هذا النشاط التفكير في الأفكار الكبيرة في AP Biology Framework (College Board ، 2012). على وجه التحديد ، يمكن استخدام النشاط لتعليم الطلاب أهمية تبادل المادة والطاقة مع البيئة ودور التغذية الراجعة في الحفاظ على التوازن ، والعواقب التطورية لتنظيم أو عدم تنظيم التعبير الجيني الذي تقوم الجينات بتخزين المعلومات حول نجاحات أسلاف الكائن الحي وأن الكائنات الحية لها خصائص ناشئة معقدة بسبب التفاعلات بين الأجزاء المكونة لها.

    الحفاظ على التوازن

    من الأفضل فهم الكائن الحي على أنه عملية ديناميكية ، مثل اللهب ، وليس ككائن. مطلوب تدفق مستمر للمادة والطاقة للحفاظ على النظام في مواجهة الميول المضطربة للقانون الثاني للديناميكا الحرارية. تسمى القدرة على الحفاظ على توازن ديناميكي في مواجهة هذه الميول المضطربة "التوازن". للمساعدة في الحفاظ على التوازن ، مثل البكتيريا بكتريا قولونية تنظيم جيناتهم في عوامل تمكّن من الاستجابة السريعة للتحديات التي تطرحها التقلبات الفوضوية في البيئة. إن قدرة مجموعة من العناصر "الغبية" مثل الجينات والبروتينات على التصرف بذكاء ظاهريًا والحفاظ على التوازن ناتج عن عملية تسمى "التغذية الراجعة السلبية". تحدد التعليقات السلبية ما إذا كان المشغل يعمل أم لا ، على أساس ناتج العملية نفسها ، وهو مسؤول عن أنماط السلوك المتسقة التي تولدها الكائنات الحية التي تحافظ من خلالها على جوانب مختلفة من عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها ضمن نطاقات محددة. في ردود الفعل السلبية ، يؤدي تغيير بسيط إلى استجابة من النظام الذي يميل إلى مواجهة التغيير ، وبالتالي المساهمة في استقرار النظام. على سبيل المثال ، إذا ارتفعت درجة حرارة جسمك بشكل كبير ، يبدأ سلوك مثل التعرق لتبريد الجسم وإعادة درجة الحرارة إلى المستوى الطبيعي.

    تتطلب الملاحظات السلبية جهاز استشعار وآلية تحكم ومستجيب. يراقب المستشعر المستوى الحالي لبعض المتغيرات ويبلغ آلية التحكم. آلية التحكم "تقيم" المستوى الحالي للمتغير وتوجه نشاط المستجيب. في حلقة التغذية الراجعة السلبية ، يتخذ المستجيب إجراءً يميل إلى إبطال التغييرات ، والحفاظ على الاستقرار. مثال سهل الفهم لآلية الاستتباب هو نظام التدفئة المنزلية. يتم الحفاظ على درجة حرارة المنزل أثناء الطقس البارد بواسطة سخان يتم التحكم فيه من خلال ردود الفعل السلبية. يحتوي منظم الحرارة على مستشعر يراقب درجة الحرارة وآلية تحكم تقارن درجة الحرارة بنقطة محددة ، ثم يقوم بتنشيط أو إلغاء تنشيط المستجيب (السخان) لإحداث تغييرات في النظام. والنتيجة هي درجة حرارة ثابتة في المنزل.

    يخضع عمل الأوبرون لسيطرة القامع ، والذي يؤدي دورًا مشابهًا لدور آلية التحكم في منظم الحرارة. المستشعر هو الموقع الخيفي على المكثف حيث يرتبط الكابح أو المحرض ، مما يغير شكل المكبِط. المستجيب هو موقع ربط الحمض النووي للبروتين الكابح. يوضح الشكل 3 حلقة التغذية الراجعة لـ trp أوبرون.

    ردود الفعل في trp أوبرون. يمثل الصندوق ذو الشكل الماسي نقطة في دورة التغذية الراجعة حيث يتم اتخاذ القرار. إذا كانت مستويات التربتوفان منخفضة (أ)، ال trp يعمل الأوبرا على تخليق الإنزيمات اللازمة لصنع التربتوفان ، ويرتفع مستوى التربتوفان في الخلية. ومع ذلك ، إذا كان التربتوفان موجودًا بالفعل عند مستويات عالية في الخلية (ب) ، سيرتبط جزيء التربتوفان بالموقع الخيفي لـ trp مثبط للبروتين ، يغير شكله بحيث يرتبط المكبِط بعد ذلك بالمشغل الذي يمنع نسخ الجينات لصنع المزيد من التربتوفان. سينخفض ​​مستوى التربتوفان في الخلية تدريجيًا حيث تستخدمه الخلية لتصنيع البروتينات.

    ردود الفعل في trp أوبرون. يمثل الصندوق ذو الشكل الماسي نقطة في دورة التغذية الراجعة حيث يتم اتخاذ القرار. إذا كانت مستويات التربتوفان منخفضة (أ)، ال trp أوبرون على توليف الإنزيمات اللازمة لصنع التربتوفان ، ومستوى التربتوفان في الخلية يرتفع. ومع ذلك ، إذا كان التربتوفان موجودًا بالفعل بمستويات عالية في الخلية (ب) ، سيرتبط جزيء التربتوفان بالموقع الخيفي لـ trp مثبط للبروتين ، يغير شكله بحيث يرتبط المكبِط بعد ذلك بالمشغل الذي يمنع نسخ الجينات لصنع المزيد من التربتوفان. سينخفض ​​مستوى التربتوفان في الخلية تدريجيًا حيث تستخدمه الخلية لتصنيع البروتينات.

    بشكل افتراضي ، trp القامع غير نشط ولا يرتبط بالحمض النووي. إذا لم يكن التربتوفان متاحًا بسهولة في البيئة ، فلن يكون هناك ما يرتبط بجزيء المثبط غير النشط. سيتم تشغيل الأوبرا ، مما يؤدي إلى تصنيع التربتوفان وارتفاع المستوى. على النقيض من ذلك ، إذا كان التربتوفان متاحًا بسهولة ، فسيقوم المستشعر (الموقع الخيفي للقمع) بالكشف عن وجوده وستقوم آلية التحكم (بروتين القامع) بتنشيط المستجيب (تغيير شكل موقع ارتباط الحمض النووي للقمع) ، مما يتسبب في ربط المكبِط بـ عامل التشغيل وأوقف الإنتاج حتى ينخفض ​​مستوى التربتوفان في الخلية. يمكن رسم مخطط مماثل لـ لاك مشغل إذا تم حذف عنصر التحكم بحجم الصوت CAP. سيؤدي تضمين CAP إلى جعل الرسم التخطيطي أكثر تعقيدًا بعض الشيء ، ولكن يمكن القيام به. يُقترح رسم مخطط بناءً على الشكل 4 الذي يتضمن أيضًا CAP كنشاط ملحق للطلاب الأكثر تقدمًا (انظر الشكل 5).

    ردود الفعل في لاك أوبرون. يمثل الصندوق ذو الشكل الماسي نقطة في دورة التغذية الراجعة حيث يتم اتخاذ القرار. إذا كانت مستويات اللاكتوز مرتفعة (أ) ، سيرتبط جزيء الأولاكتوز بالموقع الخيفي لـ لاك يقوم البروتين المكبِط بتغيير شكله بحيث لا يعود المثبط مرتبطًا بالمشغل ، مما يؤدي إلى تحرير المروج بحيث يمكن ربط بوليميراز الحمض النووي الريبي. في هذه الحالة ، فإن ملف لاك أوبرون قيد التشغيل ، حيث يقوم بتوليف الإنزيمات اللازمة لتحليل اللاكتوز بالماء ، وينخفض ​​مستوى اللاكتوز في الخلية. ومع ذلك ، إذا لم يكن هناك لاكتوز في الخلية (ب) ، فإن البروتين المثبط ، الخالي من اللاكتوز ، سيرتبط بالمشغل ويمنع النسخ. الاوبرون متوقف. سيرتفع مستوى اللاكتوز مرة أخرى فقط إذا كان المضيف يستهلك اللاكتوز.

    ردود الفعل في لاك أوبرون. يمثل الصندوق ذو الشكل الماسي نقطة في دورة التغذية الراجعة حيث يتم اتخاذ القرار. إذا كانت مستويات اللاكتوز مرتفعة (أ) ، سيرتبط جزيء الأولاكتوز بالموقع الخيفي لـ لاك يقوم البروتين المكبِط بتغيير شكله بحيث لا يعود المثبط مرتبطًا بالمشغل ، مما يؤدي إلى تحرير المروج بحيث يمكن ربط بوليميراز الحمض النووي الريبي. في هذه الحالة ، فإن ملف لاك أوبرون قيد التشغيل ، حيث يقوم بتوليف الإنزيمات اللازمة لتحليل اللاكتوز بالماء ، وينخفض ​​مستوى اللاكتوز في الخلية. ومع ذلك ، إذا لم يكن هناك لاكتوز في الخلية (ب) ، فإن البروتين المثبط ، الخالي من اللاكتوز ، سيرتبط بالمشغل ويمنع النسخ. الاوبرون متوقف. سيرتفع مستوى اللاكتوز مرة أخرى فقط إذا كان المضيف يستهلك اللاكتوز.

    ال لاك أوبرون مع CAP. بالإضافة إلى التفاعل بين المشغل والقمع ، والذي يعمل بمثابة مفتاح تشغيل وإيقاف لـ لاك أوبرون ، وهو عنصر تحكم ثان ، موقع ارتباط منشط الهدم ، يتفاعل مع بروتين منشط الهدم (CAP) ليكون بمثابة عنصر تحكم في مستوى الصوت ، ويطلب معدل النسخ لأعلى أو لأسفل ، اعتمادًا على مستوى الجلوكوز. عندما يتوفر كل من الجلوكوز واللاكتوز ، بكتريا قولونية يُظهر تفضيلًا للجلوكوز. يستخدم الجلوكوز كمصدر أساسي للطاقة ، و لاك يتم نسخ جينات الأوبرون فقط عند مستوى منخفض. بمجرد استخدام الجلوكوز بالكامل ، يكون معدل نسخ لاك تزداد الإنزيمات وتبدأ الخلية في استخدام اللاكتوز بمعدل أعلى. هذه الزيادة في معدل النسخ هي نتيجة ربط CAP بموقع ربط CAP مباشرة من المروج وثني الحمض النووي بحيث يرتبط بوليميراز الحمض النووي الريبي بشكل أكثر إحكامًا بالمروج.

    ال لاك أوبرون مع CAP. بالإضافة إلى التفاعل بين المشغل والقمع ، والذي يعمل بمثابة مفتاح تشغيل وإيقاف لـ لاك أوبرون ، وهو عنصر تحكم ثان ، موقع ارتباط منشط الهدم ، يتفاعل مع بروتين منشط الهدم (CAP) ليكون بمثابة عنصر تحكم في مستوى الصوت ، ويطلب معدل النسخ لأعلى أو لأسفل ، اعتمادًا على مستوى الجلوكوز. عندما يتوفر كل من الجلوكوز واللاكتوز ، بكتريا قولونية يُظهر تفضيلًا للجلوكوز. يستخدم الجلوكوز كمصدر أساسي للطاقة ، و لاك يتم نسخ جينات الأوبرون فقط عند مستوى منخفض. بمجرد استخدام الجلوكوز بالكامل ، يكون معدل نسخ لاك تزداد الإنزيمات وتبدأ الخلية في استخدام اللاكتوز بمعدل أعلى. هذه الزيادة في معدل النسخ هي نتيجة ربط CAP بموقع ربط CAP مباشرة من المروج وثني الحمض النووي بحيث يرتبط بوليميراز الحمض النووي الريبي بشكل أكثر إحكامًا بالمروج.

    من الضروري أن يفهم الطلاب كيف تستخدم الكائنات الحية ردود فعل سلبية في الحفاظ على التوازن وتنظيم التعبير الجيني. ومع ذلك ، فإن المصطلحات المستخدمة في هذا النشاط (المستشعر, المستجيب، و آلية الرقابة) قد يضيف مستوى مرهقًا من التفاصيل لبعض الطلاب. وفقًا لتقدير المدرسين ، يمكن حذف هذه المصطلحات والشكل 3 والشكل 4 والشكل 5 من المناقشة ولا يزال من الممكن تعليم الطلاب أساسيات التغذية الراجعة السلبية.

    التطور والمعلومات أمبير

    الصيانة المناسبة للتوازن لها آثار قصيرة المدى على الكائن الحي الفردي لأن الفشل في الحفاظ على التوازن سيؤدي على الأرجح إلى موت الكائن الحي. ولكن هناك أيضًا آثار طويلة المدى على الأنواع. الكائنات التي تموت لأنها لا تستطيع الحفاظ على التوازن لن تتكاثر ، وستفقد جيناتها من مجموعة الجينات ، مما يغير التكوين الجيني للسكان.

    العواقب التطورية للأداء السليم لـ trp و لاك تظهر الأوبرونات عند النظر في تكاليف وفوائد نسخ الجينات في الأوبرون في ظل ظروف مختلفة. على سبيل المثال ، إذا لم يكن هناك تريبتوفان موجود في البيئة ، فمن المنطقي أن يكون الأوبون قيد التشغيل ويصنع التربتوفان ، لأن التربتوفان هو لبنة أساسية للعديد من البروتينات التي تحتاجها الخلية لتعمل. ومع ذلك ، إذا كان هناك بالفعل وفرة من التربتوفان الموجود في البيئة ، فمن المنطقي أن تستفيد الخلية البكتيرية من المكاسب غير المتوقعة ، بدلاً من إهدار الطاقة والموارد لإنتاج جزيء متاح بسهولة بتكلفة قليلة أو بدون تكلفة. الخلية. إن تصنيع خمسة بروتينات ضرورية لتخليق التربتوفان ، متبوعًا بتخليق التربتوفان نفسه ، سوف يستهلك قدرًا كبيرًا من الطاقة والمواد الخام التي يمكن استخدامها بشكل أكثر إنتاجية لغرض آخر. إن الفشل في استخدام الموارد بحكمة في بيئة تكون محدودة فيها سيقلل من نجاح التكاثر ، لذلك من المرجح أن يتم القضاء على الكائنات الحية ذات الطفرات التي تمنعها من تنظيم التعبير الجيني عن طريق الانتقاء الطبيعي.

    يمكن إجراء تحليل مماثل للتكلفة والعائد لـ لاك أوبرون. الحالة الافتراضية لملف لاك تم إيقاف تشغيل operon ، لذلك لا يتم تصنيع أي من الإنزيمات الخاصة بمعالجة اللاكتوز ما لم يكن مصدر الطاقة المحتمل ، اللاكتوز ، موجودًا بالفعل. فيما يتعلق ببقاء الكائن الحي في مواجهة المنافسة على الموارد المحدودة ، فإن هذا منطقي تمامًا لأنه يمنع الخلية من إهدار الطاقة والموارد لإنتاج وفرة من الإنزيمات التي لن تساهم في بقاء الكائن الحي ونجاحه التناسلي.

    من منظور التاريخ التطوري بكتريا قولونية ومضيفيها ، فإن حقيقة وجود العناصر الجينية الموصوفة في هذه الأوبرونات هي نتيجة للنجاحات الإنجابية لكفاح أسلافهم من أجل البقاء في بيئاتهم. الجينات التي تسمح بشكل انتقائي بكتريا قولونية لجعل التربتوفان للتخليق الحيوي واستخدام اللاكتوز كمصدر للطاقة هي نتاج الانتقاء الطبيعي الذي يعمل على أسلاف بكتريا قولونية. بالإضافة إلى ذلك ، توجد البكتيريا في المسالك الهضمية للحيوانات ، لذلك لعبت الاختيارات الغذائية لمضيفيها أيضًا دورًا في تطور الأوبرا ، نظرًا لأن التربتوفان واللاكتوز يجب أن يكونا موجودين بشكل دوري في وجبات المضيف قبل أن يكون هناك تم اختيار الاوبرونات. تمثل الأوبرا معلومات مخزنة حول تاريخ النجاحات حيث كافحت الأجيال السابقة من أجل البقاء في ظل ظروف مختلفة في أحشاء مضيفيهم.

    التفاعلات و الخصائص الناشئة

    يتم تنظيم الأنظمة الحية بشكل هرمي ، وتظهر خصائص جديدة في كل مستوى أعلى نتيجة للتفاعلات بين الأجزاء في المستوى الأدنى. إن ظهور الخصائص ذات المستوى الأعلى التي تبدو هادفة من عناصر "غبية" تتفاعل على مستوى أدنى هو مفهوم يصعب على الطلاب فهمه (Resnick، 1996 Chi، 2005). على وجه الخصوص ، قد يبدو السلوك المنظم الناشئ عن مجموعة من الجزيئات المتحركة بشكل عشوائي غير مرجح جدًا للطلاب الذين لا تذهب نماذجهم العقلية للسلوك الجزيئي إلى أبعد من نموذج كرة البلياردو للنظرية الحركية. على عكس جزيئات الغاز ، التي تتحرك بشكل عشوائي ، وترتد عن بعضها البعض في دوامة نشاط فوضوية ، فإن جزيئات الخلايا مقيدة ، إلى حد ما ، في تفاعلاتها بواسطة عوامل جذب ضعيفة وعابرة بين الجزيئات بين أسطحها. قد تحتوي الأسطح الجزيئية على مناطق قطبية أو مشحونة كهربائيًا أو كارهة للماء. فبدلاً من الاصطدام والارتداد العشوائي ، توفر التفاعلات بين أسطح البروتينات والجزيئات الأخرى آلية تجعل الجزيئات تتجمع بطرق معينة وتؤدي إلى ظهور سلوكيات. كما لاحظ جاكوب (1976 ، ص 304) ، فإن "سلسلة كاملة من الهياكل البيولوجية - البوليمرات والأغشية والعضيات داخل الخلايا - لها بالتالي منطقها الداخلي الخاص ، وهو منطق ليس بالضبط منطق البلورات ثلاثية الأبعاد ، ولكنه قليل جدًا مختلف. كل هذه الهياكل يمكن أن تمارس وظيفة كيميائية فقط من خلال سطحها. "

    قبل ثورة القرن العشرين التي أدت إلى علم الأحياء الجزيئي ، أدى السلوك الهادف للأنظمة الحية على ما يبدو إلى ظهور أشكال مختلفة من الحيوية - الاعتقاد بأن تفسيرات الكائنات الحية تتطلب بعض المبادئ فوق قوانين الفيزياء والكيمياء. تم التخلي عن هذه المفاهيم من قبل علماء الأحياء الذين فهموا أن أنظمة العناصر المتفاعلة يمكن أن تنتج سلوكًا هادفًا على ما يبدو نتيجة للقيود المفروضة على تفاعلاتها من خلال قواعد محددة - في هذه الحالة ، قواعد الكيمياء ، وردود الفعل السلبية ، والانتقاء الطبيعي. تنشأ معظم الوظائف البيولوجية من التفاعلات بين العديد من مكونات البروتين (Alberts ، 1998 Hartwell et al. ، 1999). تحول تركيز بيولوجيا الخلية بعيدًا عن الانشغال بجزيئات البروتين المفردة نحو التركيز على المجمعات الجزيئية التي تؤدي وظائف الخلية (Hartwell et al. ، 1999). تتجمع المجمعات الجزيئية تلقائيًا تلقائيًا من مكونات البروتين الفردية نتيجة لتفاعلاتها السطحية.

    هذا الاتجاه نحو التفكير في أنظمة الجزيئات التي تتفاعل لتوليد سلوكيات معقدة هو ببساطة استمرار وامتداد للأفكار التي طورها جاكوب ومونود لشرح لاك أوبرون. عند التفكير في رسم تخطيطي لعملية التمثيل الغذائي الخلوي ، لاحظ مونود ، "حتى لو قام كل إنزيم في كل خطوة بعمله على أكمل وجه ، فإن مجموع أنشطته يمكن أن يكون فوضويًا فقط إذا لم تكن متشابكة بطريقة ما بحيث تشكل نظامًا متماسكًا" (1971 ، ص 62). الشبكة المتشابكة من الجزيئات في trp و لاك الأوبرا تشكل أنظمة متماسكة تؤدي إلى استجابة سلوك ذكي ظاهريًا من جانب بكتريا قولونية.


    تنظيم التعبير الجيني في بدائيات النوى | تنظيم الجينات

    يتم تنظيم النسخ الجيني في البكتيريا من خلال مجموعة من الجينات تسمى أوبرون. هذه وحدات نسخية يتم فيها تنظيم العديد من الجينات ، مع الوظائف ذات الصلة ، معًا. تحدث جينات أخرى أيضًا في المشغلات التي تشفر البروتينات المنظمة التي تتحكم في التعبير الجيني. يتم تصنيف عوامل التشغيل على أنها محرضة أو قابلة للقمع.

    نظام محرض وقابل للقمع:

    إن β galactosidase الموجود في الإشريكية القولونية هو المسؤول عن الماء والخجل من اللاكتوز إلى الجلوكوز والجالاكتوز.

    إذا لم يتم توفير اللاكتوز لخلايا الإشريكية القولونية ، فإن وجود جالاكتوزيداز بالكاد يمكن اكتشافه. ولكن بمجرد إضافة اللاكتوز ، يزداد إنتاج إنزيم β galactosidase. يسقط الإنزيم بأسرع ما تتم إزالة الركيزة (اللاكتوز).

    تُعرف هذه الإنزيمات التي يمكن تحفيز تركيبها عن طريق إضافة الركيزة باسم الإنزيمات المحفزة ويسمى النظام الجيني المسؤول عن تخليق مثل هذا الإنزيم بالنظام المحرض. الركيزة التي تؤدي إضافتها إلى تخليق إنزيم هي محفز.

    في بعض الحالات الأخرى ، يكون الوضع معكوسًا. على سبيل المثال ، عندما لا يتم توفير الأحماض الأمينية من الخارج ، يمكن لخلايا الإشريكية القولونية تصنيع جميع الإنزيمات اللازمة لتخليق الأحماض الأمينية المختلفة. ومع ذلك ، إذا تمت إضافة حمض أميني معين ، على سبيل المثال ، الهيستيدين ، فإن إنتاج إنزيم تصنيع الهيستيدين ينخفض.

    في مثل هذا النظام ، فإن إضافة المنتج النهائي من biosyn و shythesis يتحقق من تخليق الإنزيمات اللازمة للتخليق الحيوي. هذه الإنزيمات التي يمكن التحقق من تركيبها عن طريق إضافة المنتج النهائي هي إنزيمات قابلة للقمع ويعرف النظام الوراثي باسم النظم والقوالب القابلة للقمع. المنتج النهائي ، الذي تتحقق إضافته من تخليق الإنزيم ، هو مثبط مساعد.

    توجد فئة من الجزيئات تسمى المكبِّطات في الخلايا ، وتتحقق هذه المكثِّفات من نشاط الجينات. يمكن جعل القامع النشط غير نشط عن طريق إضافة محفز ، في حين يمكن تنشيط القامع النشط عن طريق إضافة القامع المشترك.

    نموذج الأوبرا:

    فرض جاكوب ومونود فرضية لشرح تحريض وقمع تخليق الإنزيم. يُطلق على المخطط المصمم من قبلهم & shyposed نموذج Operon.

    يتكون هذا من المكونات:

    هذه هي مباشرة مقلقة مع تخليق البروتينات الخلوية. إنهم ينتجون mRNAs من خلال النسخ ويحددون تسلسل الأحماض الأمينية في البروتينات المركبة. قد تشكل جميع الجينات الهيكلية تحت أوبرون جزيء مرنا طويل أو متعدد الجينات.

    يقع هذا بجوار الجين الهيكلي. إنه يحدد ما إذا كان سيتم قمع الجينات الهيكلية بواسطة بروتين repre & shyssor ، وهو منتج من الجين المنظم. جين المشغل هو موقع ارتباط بروتين repre & shyssor ، وهذا الأخير يرتبط بشكل المشغل ويخجل مجمع المشغل والقمع. عندما يرتبط القامع بالمشغل ، لا يمكن أن يحدث نسخ الجينات الهيكلية.

    هذه الجينات تصنع القامع. قد يكون القامع إما مثبطًا نشطًا أو مانعًا غير نشط. يحتوي Repressor pro & shytein على موقع نشط واحد للتعرف على المشغل وموقع نشط آخر للمحفز. في حالة عدم وجود بروتين محفز ، يرتبط المثبط بجين ope & shyrator ويمنع مسار RNA poly & shymerase. وبالتالي فإن الجينات الهيكلية غير قادرة على نسخ mRNA وبالتالي لا يحدث تخليق البروتين وخلعه.

    في وجود محفز ، يرتبط البروتين المثبط بالمحفز ليشكل مركبًا محفزًا - مثبطًا. يخضع الكابت عند الارتباط بالمحفز لتغيير ويصبح غير فعال ونتيجة لذلك لا يمكنه الارتباط بجين المشغل ومن الممكن تخليق البروتين وخلعه.

    يُعرف الموقع الفعلي لبدء transcrip & shytion باسم الجين المحفز الذي يقع على يسار جين المشغل. يُعتقد أن بوليميراز RNA يرتبط بموقع المروج وينتقل منه.

    المستجيب عبارة عن جزيء صغير (سكر أو حمض أميني) يمكن ربطه ببروتين منظم وسيحدد ما إذا كان المكثف سيربط المشغل أم لا. في الأوبرون المحرض ، تسمى جزيئات المستجيب هذه المحرض. في الأوبر القابل للقمع ، تسمى جزيئات المستجيب هذه بـ co-repressor.

    مشغل محرض:

    أشهر أوبرا هو أوبرون لاك. يمارس Lac operon كلاً من التحكم الإيجابي والسلبي والخجول. التحكم السلبي هو بمعنى أن الأوبون عادة & # 8220 على & # 8221 ولكن يتم الاحتفاظ بها & # 8220off & # 8221 بواسطة الجين المنظم ، أي لا يُسمح للجينات بالتعبير إلا إذا لزم الأمر.

    يمارس ضاغط lac تحكمًا سلبيًا. التحكم الإيجابي هو أن الجين المنظم سوف يحفز إنتاج الإنزيم. يسهل بروتين منشط الكاتابوليت (CAP) النسخ ، لذلك فهو يمارس ويقلل من التحكم الإيجابي. وبالتالي ، يشارك نوعان من البروتينات الفريدة في تنظيم أوبرون اللاكتيك وهما مثبط اللاكتوز و CAP.

    اللاكتوز هو جزيء ثنائي السكاريد. من أجل استخدام اللاكتوز كمصدر للكربون والطاقة ، يجب نقل جزيئات اللاكتوز من البيئة خارج الخلية إلى السقف ، ثم الخضوع للتحلل المائي إلى الجلوكوز والجلاك والشيتوز. يتم تحفيز هذه التفاعلات بواسطة ثلاثة إنزيمات. يتكون أوبرون اللاكوب من ثلاثة جينات هيكلية وحيوية (lac Z ، Y ، A) والتي ترمز لهذه الإنزيمات الثلاثة (الشكل 17.2).

    جين lac Z - رموز إنزيم galactosidase الذي يكسر اللاكتوز إلى الجالاكتوز والجلوكوز

    جين lac Y - رموز التصاريح التي تنقل اللاكتوز إلى الخلية

    جين lac A - رموز تران أسيتيلز التي تنقل مجموعة الأسيتيل من أسيتيل CoA إلى الجالاكتوز.

    التحكم السلبي في lac Operon:

    يتم تصنيع lac repres & shysor من خلال نشاط الجين lac I المسمى الجين المنظم. هذا القامع هو بروتين خيفي

    (ط) يمكن أن يؤدي ذلك إلى ربط DNA lac في موقع المشغل ، أو

    (2) يمكن أن يرتبط بالمحفز.

    في حالة عدم وجود محفز ، فإن موقع ارتباط الحمض النووي للقمع وظيفي. يرتبط بروتين المثبط بالحمض النووي في موقع المشغل في موضع lac ويمنع نسخ جينات lac بواسطة بوليميريز RNA. وهكذا يتم تثبيط تزامن إنزيم اللاك (شكل 17.3 أ).

    اللاكتوز ليس هو المحفز الحقيقي لأوبيرون اللاكتوز. إنه ملزم للقمع لزيادة رغبته في التعامل مع المشغل. من ناحية أخرى ، فإن البروتين المرتبط بالقمع غير النشط هو الأولاكتوز. في حين أن β galactosidase يكسر اللاكتوز إلى الجلوكوز والجالاكتوز ، فإن رد الفعل الجانبي يغير الجالاكتوز إلى allolactose و galactobiose.

    يمنع هذا اللاكتوز تأثير اللاكتوز المضاد للحث. عندما يرتبط allolactose (المحرض) بالقمع ، فإنه يغير شكل موقع ربط الحمض النووي مما يجعل المكبِط غير نشط ويتحرر من موقع المشغل. وبالتالي يمكن تحويل جينات lac واختصارها.

    التحكم الإيجابي في lac Operon:

    إنها آلية تنظيمية إضافية تسمح لأوبرون اللاكتوز باستشعار وجود الجلوكوز ، وهو مصدر طاقة بديل ومفضل للاكتوز. إذا كان كل من الجلوكوز واللاكتوز موجودًا ، فستستهلك الخلايا الجلوكوز أولاً ولن تقوم بتقسيم اللاكتوز إلى السكريات المكونة له.

    يؤدي وجود الجلوكوز في الخلية إلى إيقاف تشغيل lac operon عن طريق آلية تسمى كبت catabolite الذي يتضمن بروتينًا تنظيميًا يسمى بروتين منشط catabolite (CAP). يرتبط CAP بتسلسل الحمض النووي المنبع لمحفز lac ويعزز الارتباط والخجل لبوليميراز الحمض النووي الريبي ويتم تحسين نسخ الأوبون (الشكل 17.3 ب).

    يرتبط CAP فقط في وجود مشتق و shyvative من ATP يسمى cyclic adenosine monophos & shyphate (cAMP) الذي تتأثر مستوياته بالجلوكوز. يقوم إنزيم adenylate cyclase cata & shylyzes بتكوين cAMP ويمنعه الجلوكوز. عندما يتوفر الجلوكوز للخلية ، يتم تثبيط إنزيم الأدينيلات وتنخفض مستويات cAMP.

    في ظل هذه الظروف ، لا يلتزم CAP مع المنبع للمروج ويتم نسخ lac ope & shyron عند مستوى منخفض جدًا. على العكس من ذلك ، عندما يكون الجلوكوز منخفضًا ، لا يتم تثبيط إنزيم الأدينيلات ، ويكون cAMP أعلى ويربط CAP يزيد من مستوى النسخ من الأوبرون.

    في حالة وجود الجلوكوز واللاكتوز معًا ، فسيتم نسخ أوبرون اللاكتوز عند مستوى منخفض فقط. ومع ذلك ، عندما يتم استخدام الجلوكوز ، سينتهي قمع الهدم ، ويزيد الترانس والارتباط من أوبرون اللاكتوز مما يسمح باستخدام اللاكتوز المتاح.

    مشغل قابل للقمع:

    يتكون مشغل trp من المكونات التالية:

    (1) الجينات الهيكلية (trp E و D و C و B و A):

    يحتوي هذا الأوبرون على خمسة جينات هيكلية ترميز الإنزيمات المشاركة في التخليق الحيوي والتخلص من الحمض الأميني التربتوفان. يتم التعبير عن الجينات على أنها mRNA واحد يتم نسخه من معزز المنبع.

    (2) الجين المروج (TRP P):

    إنها منطقة المروج وهي موقع الربط لبوليميراز الحمض النووي الريبي.

    (3) جين المشغل (trp O):

    إنها منطقة المشغل التي ترتبط بالضاغط.

    إنها المنطقة الرائدة التي تتكون من 162 نيوكليوتيد قبل الجين الهيكلي الأول trp E. ولها أربع مناطق ، المنطقة 1 لديها كودون tryp & shytophan ، المنطقة 2 و 3 و 4 تنظم تخليق mRNA للجينات الهيكلية.

    يتم تنظيم التعبير عن الأوبرا بمستوى التربتوفان في الخلية (الشكل 17.4). يقوم جين regu & shylatory المنبع من أوبرا trp بتشفير بروتين يسمى trp repressor. يرتبط هذا البروتين بتسلسل DNA يسمى مشغل trp والذي يقع في اتجاه مجرى محفز trp الذي يتداخل جزئيًا معه.

    عندما يكون التربتوفان موجودًا في الخلية ، فإنه يرتبط ببروتين مثبط trp مما يمكّنه من ربط تسلسل مشغل trp ، مما يعيق ربط بوليميريز الحمض النووي الريبي بمحفز trp ويمنع نسخ الأوبون.

    في حالة عدم وجود التربتوفان ، فإن مثبط trp غير قادر على ربط عامل trp ونسخ عائدات المشغل. التربتوفان ، المنتج النهائي للإنزيمات المشفرة بواسطة أوبرون trp ، يعمل كمثبط مشترك مع بروتين مثبط trp ويثبط تركيبه عن طريق تثبيط المنتج النهائي.

    التوهين هو آلية تنظيمية بديلة تسمح بالتعديل الدقيق والخجل للتعبير عن أوبرا trp وعوامل أخرى (phe، his، leu، thr operon). إن تسلسل mRNA المنقول والمختلط بين الجين الترويجي trp & shyter وجين trp الأول قادر على تكوين إما بنية حلقة جذعية كبيرة لا تؤثر على النسخ أو حلقة جذعية أصغر تعمل كمنهي نسخ (الشكل 17.5).

    لا يسمح الموضع النسبي للتسلسلات بتشكيل كلتا الحلقات الجذعية في وقت واحد. يعتمد التوهين على حقيقة أن النقل والشفاء والترجمة مرتبطان ، أي أن الريبوسومات ترتبط بـ mRNAs أثناء نسخها والبدء في ترجمتها إلى بروتين.

    يؤثر ارتباط الريبوسومات على trp mRNA في أيٍّ من الحلقتين الجذعية يمكن أن تتشكل وبالتالي يردع ويتأرجح سواء حدث الإنهاء أم لا (الشكل 17.5).

    تحتوي منطقة الترميز القصيرة المنبع لمنطقة الحلقة الجذعية على أكواد التربتوفان التي تُرجمت قبل الجينات الهيكلية. عندما تكون مستويات التربتوفان كافية ، فإن بوليميراز الحمض النووي الريبي ينسخ المنطقة الرائدة متبوعة بالريبوسوم الذي يمنع شكل الحلقة الجذعية الأكبر ، مما يسمح للحلقة الطرفية والشينيتور بتشكيل نسخ نهائية.

    في حالة عدم وجود trypto & shyphan ، يبدأ النسخ ، ولكن لم يتم إنهاؤه لاحقًا بسبب توقف الريبوسوم ، يتحرك RNA polymerase للأمام وتشكل حلقة جذعية كبيرة. تم حظر تشكيل حلقة ter & shyminator واستمرار نسخ المشغل. عندما يكون التربتوفان موجودًا في المستويات المتوسطة ، فإن بعض النصوص ستنطلق وتلمع والبعض الآخر لا.

    وبالتالي ، فإن التوهين يسمح للخلية بتجميع التربتوفان وفقًا لمتطلباتها الدقيقة. بشكل عام ، يحدد مكبّر trp ما إذا كان المشغل قيد التشغيل أو الإيقاف ويحدّد التوهين مدى كفاءة نسخه.

    يشير تسلسل الرنا المرسال إلى أن توقف الريبوسوم يؤثر على الإنهاء عند المخفف. قد تتحكم قدرة الريبوسوم على التقدم والخجل من خلال منطقة القائد في الانتقال بين هذه الهياكل. تحدد البنية ما إذا كان يمكن لـ mRNA توفير الميزات اللازمة للإنهاء أم لا.

    عندما يكون التربتوفان موجودًا ، تكون الريبوسومات قادرة على تصنيع الببتيد القائد. سيستمرون على طول القسم الرائد من mRNA إلى كودون UGA ، الذي يقع بين المنطقتين 1 و 2. بالتقدم إلى هذه النقطة ، تمتد الريبوسومات فوق المنطقة 2 وتمنعها من الاقتران الأساسي.

    والنتيجة هي أن المنطقة 3 متاحة للزوج الأساسي مع المنطقة 4 ، مما يؤدي إلى إنشاء دبوس الشعر الطرفى واللامع. في ظل هذه الظروف ، لذلك ، ينتهي بوليميراز الحمض النووي الريبي عند المخفف.

    ومع ذلك ، في حالة عدم وجود التربتوفان ، يبدأ الريبو و shysomes ترجمة الببتيد القائد ولكن يتوقف عند أكواد trp الموجودة في المنطقة 1. وبالتالي لا يمكن للمنطقة 1 أن تتزاوج مع المنطقة 2. إذا حدث هذا ، حتى أثناء وجود الرنا المرسال نفسه توليفها ، سيتم إقران المنطقة 2 و 3 بالقاعدة قبل نسخ المنطقة 4.

    هذا يجبر المنطقة 4 على البقاء في شكل واحد تقطعت بهم السبل. في حالة عدم وجود دبوس الشعر المنهي ، يستمر بوليميراز الحمض النووي الريبي في النسخ بعد المخفف.

    أوبرا آرا (أرابينوز) لفطر F. coli con & shytains:

    (1) ثلاثة جينات هيكلية (ara A و ara B و ara D) & # 8211 التي تشفر ثلاثة إنزيمات مختلفة (أيزوميراز ، كيناز ، إبيميريز) لاستقلاب جينات أرابينوز الثلاثة على مرنا واحد.

    (2) الجين المروج (Pسيء) - الذي يبدأ النسخ.

    (3) الجين العادي (ara C) - البروتين التنظيمي لهذا الجين ara C.

    (4) الجين المروج (Pc) - هذا يبدأ نسخ C.

    اثنين من المروجين P.سيء و Pc يقعان على بعد 100 زوج من النوكليوتيدات في نفس منطقة المحفز ويبدآن النسخ في direc & shytions المعاكسة.

    يعتمد تحريض أوبرون ara على التأثيرات التنظيمية الإيجابية لبروتينين ، بروتين ara C و CAP (بروتين المنشط المرتبط بـ cAMP) ، وتقع مواقع الارتباط لهذين البروتينين في منطقة تسمى ara I والتي تقع بينهما الجينات الهيكلية الثلاثة (ara B و ara A و ara D) والجين المنظم (ara C) (الشكل 17.6A).

    يعمل بروتين ara C كمنظم سلبي (مثبط) لنسخ الجينات الهيكلية ara B و ara A و ara D من Pسيء المروج في غياب أرابينوز ودوري AMP (cAMP). لكنه يعمل كمنظم إيجابي (منشط) لنقل وخلع هذه الجينات من P.سيء المروج عند وجود الأرابينوز و cAMP.

    اعتمادًا على وجود أو عدم وجود جزيء المستجيب مثل أرابينوز و cAMP ، قد يكون لمنتج الجين التنظيمي ara C تأثير إيجابي أو سلبي على نسخ الجينات الهيكلية ara B و ara A و ara D (الشكل 17.6 ب).

    تنظيم ما بعد النسخ للتعبير الجيني في بدائيات النوى:

    قد يحدث التنظيم الجيني أيضًا في بدائيات النوى في وقت الترجمة.

    التنظيم الذاتي للترجمة:

    هناك عدد من الأمثلة حيث ينظم البروتين أو الحمض النووي الريبي إنتاجه. تعمل العديد من البروتينات كمثبطات ، وترتبط بموقع ربط الريبوسوم (أو تسلسل SD-Shine-Dalgarno) أو كودون بدء mRNA. في هذه الحالات ، تظل الرنا المرسال سليمة ولكن لا يمكن ترجمتها. هناك بعض الأنظمة الأخرى التي قد يتحلل فيها الرنا المرسال عن طريق ارتباط البروتين على التسلسلات المحددة القصيرة من الرنا المرسال.

    التنظيم بواسطة Anti-sense RNA:

    يمكن ممارسة التحكم الانتقالي في تخليق البروتين باستخدام RNA المكمل لـ mRNA ، وستشكل هذه RNA التكميلية هجينة RNA-mRNA وتمنع mRNA من الترجمة. يُطلق على هذا النوع من الحمض النووي الريبي اسم RNA المضاد للحس أو الرنا الميكروي (mic = mRNA الذي يتداخل مع الحمض النووي الريبي التكميلي).

    قمع الترجمة:

    يتم قمع الترجمة بالطرق التالية:

    (أ) قد يعيد جزيء المانع-المستجيب للتأرجح والتألق والربط بتسلسل محدد أو بهيكل ثانوي محدد (يتضمن منطقة SD وكودون AUG) ، وبالتالي يمنع بدء الترجمة من خلال منع منطقة الربط والخجل الريبوزومية.

    (ب) قد يرتبط جزيء المثبط-المستجيب للمشغل (لا يشمل منطقة SD وكودون AUG) وبالتالي استقرار بنية mRNA الثانوية المثبطة.

    (ج) يمكن لجزيء المستجيب (نوكلياز داخلي) أن يمنع بدء الترجمة عن طريق انقسام حال النواة الداخلية لمنطقة SD.

    تفعيل الترجمة:

    تتسبب بعض المؤثرات أو المنشطات الإيجابية في تنشيط الترانس والانعزال عن طريق زعزعة استقرار الهياكل الثانوية المثبطة في الرنا المرسال إما من خلال الربط البسيط والخجل أو عن طريق الانقسام الداخلي للنووية. قد تتأثر ترجمة بعض الجينات ببعض الجينات الأخرى & # 8211 تسمى هذه الظاهرة اقتران عبر & shylational.

    في بعض الحالات ، يتراكم المنتج النهائي لمسار تخليق حيوي معين وقد يوقف هذا التراكم المزيد من تخليق هذه المادة. يعمل المنتج النهائي من خلال التحول الخيفي للأنزيم الأول لمسار التخليق الحيوي (الشكل 17.7).


    تنظيم الجينات في بدائيات النوى | علم الوراثة

    يشير تنظيم الجينات إلى التحكم في المعدل أو الطريقة التي يتم بها التعبير عن الجين. بمعنى آخر ، تنظيم الجينات هو العملية التي تحدد بها الخلية (من خلال التفاعلات بين الحمض النووي الريبي ، والحمض النووي الريبي ، والبروتينات ، والمواد الأخرى) متى وأين سيتم تنشيط الجينات وكمية الجينات التي سيتم إنتاجها.

    وبالتالي ، يتم التحكم في التعبير الجيني بواسطة مجموعة من الجينات التنظيمية العديدة والبروتينات التنظيمية. تمت دراسة تنظيم الجينات في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى. في بدائيات النوى ، تم قبول نموذج الأوبرا لتنظيم الجينات على نطاق واسع.

    تم اقتراح هذا النموذج من تنظيم الجينات من قبل جاكوب ومونود في عام 1961 وتم منحهما جائزة نوبل في عام 1965. يشير الأوبرا إلى مجموعة من الجينات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا والتي ترمز معًا لأنزيمات مختلفة لمسار كيميائي حيوي معين.

    وبعبارة أخرى ، فإن الأوبرون عبارة عن وحدة للتعبير عن الجينات البكتيرية وتنظيمها ، بما في ذلك الجينات الهيكلية وعناصر التحكم في الحمض النووي المعترف بها بواسطة منتج (منتجات) الجين المنظم. وبالتالي فإن الأوبون هو نموذج يشرح آلية التشغيل والتوقف لتخليق البروتين بطريقة منهجية. فيما يلي النقاط الرئيسية لنموذج التشغيل لتنظيم الجينات.

    (ط) تم التطوير بواسطة:

    في بدائيات النوى ، تم تطوير نموذج الأوبرا لتنظيم الجينات من قبل جاكوب ومونود في عام 1961 وحصلوا على جائزة نوبل في عام 1965. الآن هذا النموذج لتنظيم الجينات مقبول على نطاق واسع.

    (2) الكائن المستخدم:

    تم تطوير نموذج الأوبرا بالعمل مع منطقة اللاكتوز [منطقة لاك] من بكتيريا الأمعاء البشرية E. coli. تمت دراسة التنظيم الجيني لتحلل سكر اللاكتوز.

    (3) الجينات المعنية:

    في نموذج الأوبرا لتنظيم الجينات ، هناك أربعة أنواع من الجينات:

    (4) الجين المنظم متورط.

    بالإضافة إلى ذلك ، تشارك أيضًا جزيئات المكبّر ، والقمع المشترك ، والمحفز.

    (رابعا) الإنزيمات المتضمنة:

    تشارك أربعة أنواع من الإنزيمات في تنظيم الجينات بدائيات النوى. هذه هي بيتا جالاكتوزيداز ، بيرمايز الجالاكتوزيداز ، ترانس أسيتيلاز وبوليميراز الحمض النووي الريبي. يحفز بيتا جالاكتوزيداز تكسير اللاكتوز إلى جلوكوز وجلاكتوز.

    يسمح الجالاكتوزيداز بدخول اللاكتوز من الوسط إلى الخلية البكتيرية. يقوم إنزيم ترانس أسيتيلز بنقل مجموعة أسيتيل من إنزيم أسيتيل المشارك أ إلى بيتا جالاكتوزيداز. يتحكم إنزيم بوليميراز mRNA في عملية النسخ.

    أنواع الأوبرا في تنظيم الجينات:

    في بدائيات النوى ، تتكون الأوبرا من نوعين ، أي محرض وقابل للقمع. مثال على الأوبرا المحرض هو أوبرون اللاكتوز ، الذي يحتوي على الجينات التي تكوّد الإنزيمات المسؤولة عن استقلاب اللاكتوز.مثال على الأوبرا القابل للقمع هو أوبرون Trp ، الذي يشفر الإنزيمات المسؤولة عن تخليق حمض التريبتوفان الأميني (trp اختصارًا).

    A. محرض الأوبرا:

    يسمى الإنزيم الذي يتم تحسين إنتاجه عن طريق إضافة الركيزة في وسط الثقافة بالإنزيم المحرض ، ويسمى هذا النظام بالنظام المحرض. مثال على الأوبرا المحرض هو أوبرون اللاكتوز ، الذي يحتوي على الجينات التي تكوّد الإنزيمات المسؤولة عن استقلاب اللاكتوز.

    في البكتيريا ، يشير الأوبرون إلى مجموعة من الجينات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا والتي تعمل معًا وترمز للأنزيمات المختلفة لمسار كيميائي حيوي معين.

    يبدو نموذج أوبرون بكتيريا الإشريكية القولونية كما يلي:

    هناك ثلاثة جينات هيكلية لأوبيرون lac ، وهي lac Z و lac Y و lac A. وتتمثل الوظيفة الرئيسية للجينات الهيكلية في التحكم في تخليق البروتين من خلال الرنا المرسال. وظيفة هذه الجينات على النحو التالي.

    يقوم بتشفير إنزيم بيتا جالاكتوزيداز ، الذي يحفز تكسير اللاكتوز إلى جلوكوز وجلاكتوز.

    يقوم بتشفير إنزيم الجالاكتوزيداز ، والذي يسمح بدخول اللاكتوز من الوسط إلى الخلية البكتيرية.

    إنه يشفر إنزيم تران أسيتيلاز ، الذي ينقل مجموعة أسيتيل من إنزيم أسيتيل المشارك أ إلى بيتا جالاكتوزيداز.

    الجينات الهيكلية الثلاثة المذكورة أعلاه تخضع لسيطرة الجين المحفز [المعين P]. في المروج ، يرتبط بوليميراز الحمض النووي الريبي بالحمض النووي ويستعد لبدء النسخ. تتمثل الوظيفة الرئيسية لجين المروج في بدء نسخ mRNS.

    العنصر التنظيمي الآخر في المشغل هو المشغل (المعين O). هذا هو العنصر الذي يحدد ما إذا كانت جينات الأوبرون قد تم نسخها أم لا. تتمثل الوظيفة الرئيسية لجين المشغل في التحكم في وظيفة الجينات الهيكلية.

    تم تحديد هذا على أنه I. يتم التعبير عنه طوال الوقت ، أو بشكل أساسي ويلعب دورًا مهمًا في وظيفة التشغيل. هذا هو جين lac I ، الذي يشفر بروتينًا يسمى lac repressor. يحتوي مثبط اللاكتوز على مجالين أو منطقتين وظيفيتين: أحدهما يرتبط بالحمض النووي لمنطقة المشغل ، والآخر يرتبط باللاكتوز.

    عندما يرتبط القامع بالمشغل ، فإنه يمنع RNA polymerase من التقدم على طول المشغل ، ولا يحدث النسخ. يعتمد تنظيم المشغل على تنظيم ما إذا كان القامع يرتبط بالمشغل أم لا. تتمثل وظيفة الجين المنظم في توجيه تخليق الكابت ، وهو جزيء بروتين. تختلف وظيفتها في وجود اللاكتوز وغيابه كما هو موضح أدناه.

    عندما يكون اللاكتوز غائب:

    عندما يغيب اللاكتوز في البيئة تحدث الأحداث بهذه الطريقة. يتم نسخ جين lac I [بشكل أساسي ، أي بشكل مستمر] ويتم ترجمة mRNA ، مما ينتج عنه مثبط lac. يرتبط القامع بالمشغل ، ويمنع بوليميراز الحمض النووي الريبي.

    عندما يتم حظر بوليميريز RNA ، لا يوجد نسخ. وبالتالي لا يتم تصنيع إنزيمات استقلاب اللاكتوز ، لأنه لا يوجد اللاكتوز ليتم استقلابه. وهكذا عند غياب اللاكتوز ، لا يتم إنتاج إنزيمات استقلاب اللاكتوز.

    عند وجود اللاكتوز:

    عندما يتواجد اللاكتوز في البيئة ، تحدث الأحداث بطريقة مختلفة. تدخل كمية صغيرة من اللاكتوز إلى الخلية وتؤثر على تنظيم العملية. لا يزال مُثبِّط lac مُصنَّعًا. يمكن أن يرتبط القامع باللاكتوز.

    بعد الارتباط باللاكتوز ، يخضع المكثف لتغيير تكوين (تغيير في الشكل). تسمى الجزيئات التي تغير شكلها عندما ترتبط بجزيء آخر الجزيئات الخيفية. مع هذا التغيير ، لا يمكن لضاغط lac الارتباط بمنطقة المشغل. ومن ثم لا يتم حظر بوليميريز الحمض النووي الريبي ، وهو قادر على نسخ جينات الأوبون.

    يتم إنتاج الإنزيمات المشفرة بواسطة تلك الجينات. ينقل بيرمايز اللاكتوز المزيد من اللاكتوز إلى الخلية ويقوم بيتا جالاكتوزيداز بشق اللاكتوز إلى جلوكوز وجلاكتوز. يمكن استقلاب هذا من خلال إنزيمات أخرى ، لإنتاج الطاقة للخلية.

    لذلك ، فإن اللاكتوز قادر على تحفيز تخليق الإنزيمات اللازمة لعملية التمثيل الغذائي (عن طريق منع عمل المثبط). على هذا النحو ، اللاكتوز هو محفز لأوبيرون اللاكتوز. وهكذا عند غياب اللاكتوز ، لا يتم إنتاج إنزيمات استقلاب اللاكتوز ، وعند وجود اللاكتوز ، يتم إنتاج تلك الإنزيمات.

    طفرات لاك أوبيرون:

    يمكن أن تؤثر الطفرات على تنظيم أوبرون اللاكتات بطرق مختلفة كما هو موضح أدناه:

    (ط) تحور جين lac I بطريقة تجعل المكبِط المشفر لم يعد يرتبط باللاكتوز. في هذه الحالة ، سوف يلتزم المكثف بالمشغل بغض النظر عن وجود أو عدم وجود اللاكتوز ، ولن يتم نسخ الأوبون أبدًا عند مستويات عالية.

    (2) تحور الجين lac I بطريقة لم يعد القامع مرتبطًا بالمشغل. في هذه الحالة ، لن يتم قمع الأوبرون ، وسيتم إجراء النسخ باستمرار. يُعرف هذا بالنسخ التأسيسي.

    (3) طفرة في منطقة المشغل بطريقة لا يتعرف عليها المكبِر من النوع البري (يتعرف القامع على تسلسل الحمض النووي المحدد لفيلق المشغل): في هذه الحالة ، لن يكون هناك ارتباط للقمع بـ عامل التشغيل ، وسيستمر النسخ بشكل مستمر.

    قمع كاتابوليت:

    يمكن أيضًا تنظيم تعبير lac operon بطريقة أخرى. يفضل الجلوكوز على اللاكتوز كمصدر للطاقة. ومن ثم إذا كان الجلوكوز موجودًا في البيئة ، فسيتم تقليل النسخ أو يتم تقليل تنظيم lac operon.

    يتطلب نسخ أوبرون اللاك بروتينًا آخر ، يسمى بروتين منشط الهدم (CAP للاختصار). يرتبط بروتين CAP هذا بمحفز lac ويعزز النسخ. ولكنه يحدث فقط بعد أن يرتبط CAP بجزيء صغير يسمى cyclic AMP (cAMP).

    بدون cAMP ، لن يرتبط CAP بالمروج ولن يحدث أي نسخ. في الأمثلة السابقة التي تتضمن lac operon ، يمكننا أن نفترض أن cAMP كان موجودًا ، وأن مجمع CAP-cAMP كان مرتبطًا بالمروج.

    يتم إنتاج cAMP بواسطة إنزيم يسمى adenyl-cyclase. في وجود الجلوكوز في البيئة ، يتم تثبيط adenyl-cyclase ، وينخفض ​​إنتاج cAMP. وبالتالي لا يوجد مخيم لربطه بـ CAP. في هذه الحالة ، لن يرتبط CAP بمحفز lac ، ولا يحدث نسخ lac.

    وبهذه الطريقة ، لا تنتج البكتيريا إنزيمات أيض اللاكتوز عندما لا تكون ضرورية بسبب وجود الجلوكوز. يكسر بيتا جالاكتوزيداز اللاكتوز إلى الجلوكوز والجالاكتوز. عندما يتم استقلاب كمية كافية من اللاكتوز ، يتراكم الجلوكوز (أحد المنتجات) ويسبب كبت أوبرون اللاكتوز.

    مزايا نموذج Operon في تنظيم الجينات:

    1. إنه نموذج بسيط للغاية ولكنه غني بالمعلومات لتنظيم الجينات في بدائيات النوى.

    2. إنه نموذج مفهوم جيدًا لتنظيم الجينات في بدائيات النوى.

    3. يعتمد هذا النموذج على نتائج تجريبية وقد تمت دراسته على بدائيات نوى مختلفة.

    4. هذا النموذج من نوعين ، أي:

    مشغل القمع:

    يسمى جزيء البروتين الذي يمنع النسخ الكابت وتسمى عملية تثبيط النسخ بالقمع. يتم تنظيم العوامل القابلة للقمع من خلال المنتج النهائي للمسار الأيضي وليس بواسطة مادة متفاعلة في المسار الأيضي (مثل اللاكتوز في أوبرون اللاكتوز).

    مثال على الأوبرا القابل للقمع هو مشغل Trp. هذا يشفر الإنزيمات المسؤولة عن تخليق الحمض الأميني التربتوفان (trp للاختصار). يتم تنظيم مشغل trp بواسطة trp ، وهو نتاج المسار الأيضي.

    في trp operon ، لا يرتبط trp repressor بالمعامل إلا عندما يكون trp موجودًا (عكس أداة lac repressor). يرتبط القامع بـ trp ، ويخضع لتغيير تكوين [تغيير الشكل]. هذا التغيير في الشكل يسمح لها بالالتزام بالمشغل ، مما يمنع النسخ. نظرًا لأن trp ضروري للقمع ، يُشار إليه على أنه مثبط مشارك في هذا النظام (على عكس اللاكتوز كونه محفزًا).

    عندما تغيب trp ، لن يلتزم المكثف بالمشغل ، ويحدث النسخ. وبالتالي ، إذا كان هناك الكثير من trp حول [وليس هناك حاجة إلى المزيد] ، فسيتم حظر النسخ. إذا لم يكن هناك trp حول [يجب تصنيعه] ، يحدث النسخ. بمعنى آخر ، يسمح بإنتاج الإنزيمات لتخليق trp.

    يتم تنظيم الأوبرا القابلة للقمع بنفس الطريقة التي يتم بها تنظيم العوامل المحفزة: هناك جينات هيكلية تحت سيطرة المروج والمشغل ، وهناك جين يقوم بترميز المكبِط.

    ستؤثر الطفرة على تنظيم الجينات على النحو التالي:

    (ط) حدوث طفرة في جين القامع بطريقة لا تعود تربطه بـ trp. عندما لا يقوم الكابت بربط trp ، لن يكون هناك تغيير في هيكله ولن يرتبط بالمشغل وسيحدث النسخ.

    (2) طفرة في الجين المكبِط بطريقة لم تعد تربط القامع: في مثل هذه الحالة ، سيحدث النسخ.

    (3) حدوث طفرة في المشغل بطريقة لا تعود مرتبطة بالقمع: في مثل هذه الحالة أيضًا سيحدث النسخ.

    آلية تنظيم الجينات:

    آلية تنظيم الجينات من نوعين ، بمعنى:

    (1) التنظيم السلبي ، و

    تتم مناقشة آلية تنظيم الجينات في E. coli operon و tryptophan operon أدناه:

    1. التحكم السلبي:

    أول مفتاح في lac operon للإشريكية القولونية ، هو بروتين الكابح. في حالة التحكم السلبي ، يتم التحكم في النسخ بواسطة بروتين مثبط ، وهو بروتين خيفي. يرتبط البروتين المثبط بمنطقة المشغل ويمنع النسخ. يمنع النسخ عن طريق منع بوليميراز الحمض النووي الريبي. وهكذا ، عندما يكون المكبّر مرتبطًا بالمشغل ، يتم إيقاف النسخ.

    وبالتالي ، فإن مفتاح التشغيل-الإيقاف لتخليق البروتين محكوم بالموضع الحر أو المشغول لجين المشغل. عندما يكون المشغل مجانيًا ، سيتم النسخ وعندما يتم حظر جين المشغل ، يتم منع النسخ. في حالة وجود أيزومر من اللاكتوز [ألولابتوز] ، فإنه سيرتبط بقمع البروتين ويغير شكله. لا يرتبط المكبر المتغير بالمشغل وبالتالي يسمح بالنسخ.

    2. التحكم الإيجابي:

    المفتاح الثاني في lac operon للإشريكية القولونية ، هو بروتين منشط الهدم [CAP]. CAP هو بروتين خيفي. يرتبط CAP بالحمض النووي والجزيء الصغير المسمى cyclic adenosine mono phosphate [cAMP] ، ولا يرتبط CAP إلا بمنطقة المروج ويحفز النسخ عندما يرتبط cAMP بالموقع الخيفي.

    يتم التحكم في تركيز cAMP بواسطة تركيزات ATP. يؤدي انخفاض مستوى ATP إلى ارتفاع معدل احتراق الدهون ، كما يؤدي ارتفاع مستوى ATP إلى انخفاض مستوى أداء مركب ATP. إذا كانت الإشريكية القولونية تنمو على الجلوكوز ، فسيكون هناك ارتفاع [ATP] وأمبير منخفض [cAMP] ، وإذا لم يكن هناك جلوكوز ، فسيكون هناك انخفاض [ATP] وأمبير مرتفع [cAMP]

    في حالة عدم وجود الجلوكوز ، يكون [cAMP] مرتفعًا ، ويرتبط بـ CAP الذي يرتبط بمنطقة المروج ويحفز النسخ. في حالة وجود الجلوكوز ، يكون [cAMP] منخفضًا. لا يرتبط & # 8217t بـ CAP الذي لا يمكن ربطه بالمروج ولا & # 8217t يسمح بالنسخ.

    تريبتوفان أوبرون:

    يتم تنظيم أوبرون التربتوفان [باختصار trp operon] بواسطة trp ، وهو نتاج المسار الأيضي. يحتوي أوبرا trp على جينات تصنع 5 إنزيمات في مسار التخليق الحيوي لإنتاج الأحماض الأمينية التربتوفان.

    في مشغل trp ، يرتبط التحكم السلبي ببروتين مثبط. ومع ذلك ، فإن البروتين المثبط يرتبط فقط بجين المشغل عندما يكون المؤثر الخيفي مرتبطًا به. التربتوفان هو مؤثر خيفي ، والذي يسمى أيضًا القامع المساعد في مشغل trp ، يتم التحكم في النسخ من خلال الموضع الحر أو المشغول للضاغط.

    إذا كان البروتين المثبط & # 8217t يرتبط بجين المشغل ، فسيحدث النسخ. إذا كان التربتوفان موجودًا ، فلا داعي لتركيب الإنزيمات. في مثل هذه الحالة ، يرتبط التربتوفان بالبروتين المكبِط وكلاهما [trp و repressor] يرتبطان بجين المشغل الذي يمنع النسخ. عند غياب trp ، لن يلتزم المكثف بالمشغل ، وسيحدث النسخ.

    في التحكم السلبي ، يربط البروتين المثبط الحمض النووي ويوقف النسخ. في التحكم الإيجابي ، يربط البروتين المنشط الحمض النووي ويحفز النسخ. في النظام المحرض ، يربط المستجيب الخيفي ويطلق بروتين الكابح من الحمض النووي مما يؤدي إلى النسخ. في النظام القابل للقمع ، يربط المستجيب الخيفي ويسبب ارتباط البروتين المثبط بالحمض النووي الذي يمنع النسخ.


    4. ملاحظات ختامية

    لقد قمنا بتطوير نموذج رياضي لـ trp نظام تنظيم التشغيل. في هذا النموذج ، يتم النظر في الآليات التنظيمية التالية: القمع ، تثبيط التغذية الراجعة لمركب anthranilate synthase بواسطة التربتوفان ، والتوهين النسخي. ومع ذلك ، يتم تجاهل أو تبسيط بعض الميزات الأخرى. أهم ما نضعه في الاعتبار هو: يتم اعتبار واحد فقط من الإنزيمات المشاركة في المسار التحفيزي لتخليق التربتوفان (anthranilate synthase). نوع واحد من جزيء المثبط (المنتج النهائي لـ trpR operon) في الاعتبار. يُفترض أن إجمالي تركيز المكبِط (النشط + غير النشط) ثابت ، على الرغم من حقيقة أن trpR operon هو ردود الفعل التي ينظمها النشط سلبا TRpR، وبالتالي توليف trp يزيد aporepressor عندما يكون التربتوفان يحد من النمو. يُفترض أن معدل إنتاج سينسيز أنثرانيلات يبلغ نصف معدل إنتاجه TRPE. هذه الافتراضات المبسطة حساسة بشكل خاص في ظل ظروف انخفاض تركيز التربتوفان ، لأن تخليق جزيئات aporepressor يزداد وإنتاج trp تتأثر عديد الببتيدات لأن بعضها مصاب TRP بقايا. على الرغم من وجود افتراضات أكثر بساطة (موضحة في القسم 2) ، فإننا نعتبر أنها لا تؤثر على سلوك النموذج كما هو الحال أعلاه. تم إيلاء اهتمام خاص لتقدير معلمات النموذج.

    تكشف المقارنة بين نماذج المحاكاة والنتائج التجريبية أنه على الرغم من الافتراضات المبسطة ، فإن النموذج يعيد إنتاج الاستجابة الديناميكية لنشاط الإنزيم للبرية ، trpL29، و trpL75 ثقافات متحولة بكتريا قولونية عندما يتم نقلهم من الحد الأدنى بالإضافة إلى التربتوفان إلى متوسط ​​الحد الأدنى. كما رأينا في التين. 2-4 ، يتم استرداد قيم الحالة المستقرة لجميع السلالات. يتم أيضًا إعادة إنتاج أوقات الاسترخاء نوعياً بواسطة النموذج. ومع ذلك ، فإن وقت الاسترخاء الذي تنبأ به النموذج أكبر من الوقت الحقيقي في حالة السلالة البرية. يتم ملاحظة اتفاق أفضل لـ trpL29 سلالة متحولة. في ال trpL75 النتائج التجريبية لسلالة متحولة ، لوحظ نتوء قبل الوصول إلى الحالة المستقرة. يتنبأ النموذج أيضًا بحدوث نتوء ، لكنه أصغر وأقصر في المدة. قد يكون سبب كل هذه الاختلافات بين التجارب ونتائج النموذج هو الافتراضات المبسطة أو التقدير الناقص لبعض المعلمات.

    تحولات trpL29 و trpL75 تم محاكاة السلالات من خلال تعديل المعلمات كص و ب، على التوالى. يمكن التحقق من قيم المعلمات المعدلة من خلال مقارنة ظروف الحالة المستقرة التجريبية مع تلك الخاصة بالنموذج. يتنبأ النموذج بـ trpL75 متحولة أنه في وسط التربتوفان العالي ، يكون التوهين النسخي في الحالة المستقرة أكبر 4.9 مرة من السلالة البرية. تتوافق هذه النتيجة مع البيانات التجريبية لـ Zurawski وآخرون. (19) ، الذي لاحظ زيادة قدرها 5 أضعاف. كما أبلغ المؤلفون أنفسهم عن معدل تخليق TRPE إنزيم تحت ظروف التربتوفان العالية. هذا المعدل هو 0.5 و 0.33 مرة من السلالة البرية ل trpL29 و trpL75 سلالات متحولة ، على التوالي. يتنبأ النموذج بمعدلات تساوي 0.12 و 0.023 ضعفًا لمعدلات السلالة البرية لـ trpL29 و trpL75 سلالات. على الرغم من أن قيم النموذج هذه لا تتفق من الناحية الكمية مع القيم التجريبية ، إلا أنها في نفس الاتجاه النوعي.

    في الختام ، على الرغم من أن المقارنات الواردة هنا ليست كافية للتأكيد على أن النموذج الحالي دقيق في جميع التفاصيل ، فإن النتائج مشجعة بما يكفي لتحفيزنا على البحث عن مصادر أخرى للبيانات للمقارنة. سيعني العمل المستقبلي تعاونًا تفاعليًا بين التجربة والنظرية للحصول على تقديرات أفضل للمعلمات ، لاختبار الاستجابة الديناميكية للنموذج في ظل ظروف مختلفة ، وتحسين صياغة النموذج.


    16.2 تنظيم الجينات بدائية النواة

    في هذا القسم سوف تستكشف السؤال التالي:

    • ما هي الاوبراونات وما هي دور المنشطات والمحفزات والمثبطات في تنظيم الاوبرونات والتعبير الجيني؟

    اتصال لدورات AP ®

    يحدث تنظيم التعبير الجيني في الخلايا بدائية النواة على مستوى النسخ. وببساطة ، إذا لم تقم الخلية بنسخ رسالة الحمض النووي إلى mRNA ، فإن الترجمة (تخليق البروتين) لا تحدث. غالبًا ما يتم تنظيم الجينات البكتيرية في مسارات أو عمليات مشتركة تسمى عوامل تنظيم أكثر تنسيقًا للتعبير. على سبيل المثال ، في بكتريا قولونية، تقع الجينات المسؤولة عن استقلاب اللاكتوز معًا على الكروموسوم البكتيري. (يشتمل نموذج الأوبون على عدة مكونات ، لذا عند دراسة كيفية عمل الأوبون ، من المفيد الرجوع إلى رسم تخطيطي للنموذج. انظر الشكل 16.3 والشكل 16.4.) يتضمن العامل الجين التنظيمي الذي يرمز لبروتين مثبط يرتبط إلى المشغل ، مما يمنع بوليميراز الحمض النووي الريبي من نسخ الجين (الجينات) محل الاهتمام. يظهر مثال على ذلك في الجينات الهيكلية لعملية التمثيل الغذائي للاكتوز. ومع ذلك ، إذا تم تعطيل القامع ، فإن بوليميريز الحمض النووي الريبي يرتبط بالمحفز ، ويحدث نسخ الجينات الهيكلية.

    هناك ثلاث طرق للتحكم في نسخ المشغل: التحكم المحرض ، التحكم القابل للقمع ، والتحكم في المنشط. ال لاك أوبرون هو مثال على التحكم المحرض لأن وجود اللاكتوز "يحفز" نسخ الجينات لعملية التمثيل الغذائي الخاصة به. ال trp Operon هو مثال على التحكم القابل للقمع لأنه يستخدم بروتينات مرتبطة بتسلسل المشغل لمنع ارتباط بوليميريز RNA فعليًا. إذا لم تكن الخلية بحاجة إلى التربتوفان ، يتم إيقاف تشغيل الجينات اللازمة لإنتاجه. يزيد التحكم المنشط (المتمثل في عمل بروتين Catabolite Activator Protein) من قدرة ربط RNA polymerase على المروج. يتم التعبير عن جينات معينة باستمرار عبر هذه الآلية التنظيمية.

    المعلومات المقدمة والأمثلة الموضحة في القسم تدعم المفاهيم الموضحة في الفكرة الكبيرة 3 من إطار منهج علم الأحياء AP ®. توفر أهداف التعلم المدرجة في إطار المناهج الدراسية أساسًا شفافًا لدورة AP ® Biology ، وتجربة معملية قائمة على الاستفسار ، وأنشطة تعليمية ، وأسئلة اختبار AP ®. يدمج هدف التعلم المحتوى المطلوب مع واحد أو أكثر من الممارسات العلمية السبعة.

    فكرة كبيرة 3 تقوم الأنظمة الحية بتخزين المعلومات الأساسية لعمليات الحياة واستردادها ونقلها والاستجابة لها.
    التفاهم الدائم 3. ب يتضمن التعبير عن المعلومات الجينية الآليات الخلوية والجزيئية.
    المعرفة الأساسية 3-ب 1 ينتج عن تنظيم الجينات التعبير الجيني التفاضلي ، مما يؤدي إلى تخصص الخلية
    ممارسة العلوم 1.4 يمكن للطالب استخدام التمثيلات والنماذج لتحليل المواقف أو حل المشكلات نوعًا وكميًا
    هدف التعلم 3.21 يمكن للطالب استخدام التمثيلات لوصف كيفية تأثير تنظيم الجينات على منتجات الخلية ووظائفها.
    المعرفة الأساسية 3-ب 2 تتوسط مجموعة متنوعة من عمليات إرسال الإشارات بين الخلايا وداخل الخلايا في التعبير الجيني.
    ممارسة العلوم 1.4 يمكن للطالب استخدام التمثيلات والنماذج لتحليل المواقف أو حل المشكلات نوعًا وكميًا.
    هدف التعلم 3.23 يمكن للطالب استخدام التمثيلات لوصف آليات تنظيم التعبير الجيني.

    دعم المعلم

    عند مناقشة الأوبراونات مع الطلاب ، تحدَّهم أن يفكروا فيما يمكن أن يحدث إذا كانت هناك طفرة جينية تعطل وظيفة أحد البروتينات التي تتحكم في نسخ الأوبرون. على سبيل المثال ، إذا كان البروتين المثبط في لاك يحتوي المشغل على طفرة تمنعه ​​من الارتباط باللاكتوز ، ثم يظل المثبط مرتبطًا بالمشغل ويمنع نسخ الأوبون حتى في وجود اللاكتوز. يصف هذا الفيديو مثالين آخرين للطفرات في لاك أوبرون.

    قدم تنظيم النسخ في لاك أوبرون باستخدام عناصر مرئية مثل هذا الفيديو.

    يتم تنظيم DNA بدائيات النوى في كروموسوم دائري ملفوف في المنطقة النووية من سيتوبلازم الخلية. يتم ترميز البروتينات اللازمة لوظيفة معينة ، أو التي تشارك في نفس المسار الكيميائي الحيوي ، معًا في كتل تسمى أوبيرونات. على سبيل المثال ، يتم ترميز جميع الجينات اللازمة لاستخدام اللاكتوز كمصدر للطاقة بجانب بعضها البعض في اللاكتوز (أو لاك) الاوبرون.

    في الخلايا بدائية النواة ، هناك ثلاثة أنواع من الجزيئات المنظمة التي يمكن أن تؤثر على التعبير عن العوامل: الكابتات ، والمنشطات ، والمحفزات. الكابتات عبارة عن بروتينات تمنع نسخ الجين استجابةً لمحفز خارجي ، في حين أن المنشطات عبارة عن بروتينات تزيد من نسخ الجين استجابةً لمحفز خارجي. أخيرًا ، المحرضات عبارة عن جزيئات صغيرة إما تنشط أو تمنع النسخ اعتمادًا على احتياجات الخلية وتوافر الركيزة.

    ال trp المشغل: مشغل القامع

    البكتيريا مثل بكتريا قولونية تحتاج الأحماض الأمينية للبقاء على قيد الحياة. التربتوفان هو أحد هذه الأحماض الأمينية بكتريا قولونية يمكن أن تبتلع من البيئة. بكتريا قولونية يمكنه أيضًا تصنيع التربتوفان باستخدام إنزيمات مشفرة بخمس جينات. هذه الجينات الخمسة متجاورة فيما يسمى التربتوفان (trp) مشغل (الشكل 16.3). إذا كان التربتوفان موجودًا في البيئة ، إذن بكتريا قولونية لا يحتاج إلى توليفها والمفتاح الذي يتحكم في تنشيط الجينات في trp تم إيقاف تشغيل operon. ومع ذلك ، عندما يكون توافر التربتوفان منخفضًا ، يتم تشغيل المفتاح الذي يتحكم في الأوبون ، ويبدأ النسخ ، ويتم التعبير عن الجينات ، ويتم تصنيع التربتوفان.

    يشار إلى تسلسل الحمض النووي الذي يرمز للبروتينات باسم منطقة الترميز. يتم ترتيب مناطق الترميز الخمس لأنزيمات التخليق الحيوي للتربتوفان بشكل تسلسلي على الكروموسوم في الأوبون. مباشرة قبل منطقة الترميز هي موقع بدء النسخ. هذه هي منطقة الحمض النووي التي يرتبط بها بوليميراز الحمض النووي الريبي لبدء النسخ. تسلسل المروج هو المنبع من موقع بدء النسخ ، كل مشغل له تسلسل داخل أو بالقرب من المروج الذي يمكن للبروتينات (المنشطات أو المثبطات) ربط وتنظيم النسخ.

    يتم ترميز تسلسل DNA يسمى تسلسل المشغل بين منطقة المروج والأولى trp جين الترميز. يحتوي هذا المشغل على كود الحمض النووي الذي يمكن أن يرتبط به البروتين المكبِط. عندما يكون التربتوفان موجودًا في الخلية ، يرتبط جزيئين من التربتوفان بـ trp repressor ، الذي يغير شكله ليرتبط بـ trp المشغل أو العامل. إن ارتباط معقد التربتوفان - المكبّر عند المشغل يمنع فيزيائيًا بوليميراز الرنا من الارتباط ، ونسخ الجينات النهائية.

    عندما لا يكون التربتوفان موجودًا في الخلية ، لا يرتبط القامع في حد ذاته بالمشغل ، لذلك يكون العامل نشطًا ويتم تصنيع التربتوفان. نظرًا لأن البروتين المثبط يرتبط بشكل فعال بالمشغل للحفاظ على إيقاف الجينات ، فإن trp يتم تنظيم الأوبون بشكل سلبي والبروتينات التي ترتبط بالمشغل تصمت trp التعبير منظمون سلبيون.


    شاهد الفيديو: Trp operon Attenuation Animation (أغسطس 2022).