معلومة

هل هناك أي مثال ، حيث يؤدي السلوك التعاوني للحيوانات المفترسة إلى إثارة الخوف في مجموعة الفرائس؟

هل هناك أي مثال ، حيث يؤدي السلوك التعاوني للحيوانات المفترسة إلى إثارة الخوف في مجموعة الفرائس؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا في الأساس من خلفية في الرياضيات وأقوم بعمل دكتوراه في علم الأحياء الرياضي. لذا فأنا لست بهذه الكفاءة في علم الأحياء. لكن مشكلتي تعتمد على السلوك التعاوني للحيوانات أثناء الصيد والمرتبط بسلوك الحيوان في البيئة.

نحن نعلم أن الحيوانات المختلفة تظهر سلوكًا تعاونيًا أثناء الصيد (أو الصيد الجماعي) مثل الكلاب البرية والأسود والشمبانزي والطيور والعناكب والتماسيح وما إلى ذلك. كما نعلم أن الخوف من الحيوانات المفترسة (خطر الافتراس) يقلل من معدل نمو أعداد الفرائس . الآن ، أنا أبحث عن مثال (أمثلة) ، حيث لا تخشى مجموعة الفرائس من المفترس ولكن السلوك التعاوني للحيوانات المفترسة يثير (يخلق) الخوف في الفريسة.


قد يكون الخوف من الحيوانات المفترسة قاتلاً أكبر من الحيوانات المفترسة نفسها

(PhysOrg.com) - عندما يفكر علماء الأحياء في التأثيرات التي تحدثها الحيوانات المفترسة على فرائسها ، فلا ينبغي عليهم فقط حساب عدد الأفراد المستهلكة. وفقًا لعالم البيئة بجامعة رود آيلاند ، يجب عليهم أيضًا فحص آثار الخوف.

قال الأستاذ المساعد في URI إيفان بريسر إن الخوف من الأكل يمكن أن يقلل من الكثافة السكانية بقدر أو حتى أكثر من الكميات الفعلية للأفراد الذين قتلوا على يد الحيوانات المفترسة.

قال بريسير: "الفريسة بعيدة كل البعد عن كونها ضحية عاجزة للحيوانات المفترسة". "إنهم يستخدمون مجموعة واسعة من الاستراتيجيات الدفاعية لحماية أنفسهم. لكن تكاليف هذه الاستراتيجيات قد يكون لها تأثير أكبر على سكانها من التأثير المباشر للأكل ".

لتجنب أن يستهلكها حيوان مفترس ، ستقضي العديد من أنواع الفرائس وقتًا أطول في الاختباء ووقتًا أقل في الأكل. هذا يمكن أن يؤدي إلى انخفاض كتلة الجسم ، وانخفاض معدلات التكاثر ، وعدد أقل من النسل ، وانخفاض معدل البقاء على قيد الحياة.

يشير بريسير إلى أن النمل الناري ، على سبيل المثال ، ناجح للغاية في العثور على الموارد ، لكنه "يخاف تمامًا" من نوع من ذبابة الطفيليات التي تضع بيضها داخل النمل ، مما يقتلها في النهاية.

قال: "إذا جاء أحد هذه الذباب ، فإن كل النمل سيختبئ ويبقى مختبئًا لفترة طويلة حقًا". "أظهرت الأبحاث التي أجراها دونالد فينر في جامعة يوتا أن معدل نجاح الذباب منخفض جدًا في قتل النمل لأن النمل بارع جدًا في الاختباء. ومع ذلك ، فإنهم يقضون الكثير من الوقت في الاختباء ، مما يؤدي إلى ضعف عدد النمل بأكمله ".

يشير بريسير أيضًا إلى البحث الذي أجراه أوزوالد شميتز في جامعة ييل والذي يوثق أن الجنادب يمكن أن تخاف جدًا من العناكب الذئب لدرجة أنها ستموت جوعاً بدلاً من الخروج من الاختباء والتغذية في وجود العنكبوت.

في ورقة بحثية نُشرت في مجلة PLoS ONE في يونيو ، وجد كل من Preisser و Daniel Bolnick من جامعة تكساس-أوستن أن وجود مفترس يقلل من معدلات تغذية الفرائس ومعدلات النشاط الإجمالية بنسبة 57 بالمائة و 45 بالمائة على التوالي بين الأنواع. الذين يعيشون في النظم الإيكولوجية المائية وبنسبة 45 في المائة و 34 في المائة بين تلك الموجودة في النظم الإيكولوجية الأرضية.

قال بريسير: "مجرد الوجود البسيط للحيوان المفترس يمكن أن يزيد من وفيات أنواع الفرائس بنسبة تصل إلى خمسة بالمائة".

عالم البيئة URI هو المحرر الضيف لميزة خاصة قادمة من ثلاث مقالات حول "تأثيرات المفترس غير المستهلكة على ديناميكيات الفريسة" في عدد سبتمبر من علم البيئة ، مجلة الجمعية البيئية الأمريكية. تمت كتابة المقالات نتيجة لمجموعة عمل شكلها المركز الوطني للتحليل البيئي والتوليف لفحص الموضوع ، والذي شارك بريسير وبولنيك في رئاسته.

في مقدمته للميزة ، كتب Preisser أن المؤثرات القائمة على الخوف وغير المستهلكة للافتراس "قد توسع من وصول المفترس إلى ما هو أبعد من قبضته".


مقدمة

تلتقط الحيوانات المفترسة فريستها وتقتلها وتستهلكها. هذه العبارة التافهة على ما يبدو لها آثار معقدة ومهمة: تقلل الحيوانات المفترسة من كثافة أعداد الفرائس ، والتي بدورها يمكن أن تؤثر على النمو السكاني لموارد الفرائس والحيوانات المفترسة الأخرى. تنتشر التأثيرات "المتتالية" للاستهلاك في جميع أنحاء المجتمعات البيئية ، وهي ذات أهمية بالغة لديناميكيات المجتمع. تحاول نماذج الويب الغذائية التقاط هذه الديناميكيات باستخدام معادلات ديناميكية سكانية متزامنة تربط الحيوانات المفترسة والفريسة والموارد عبر معدلات الاستهلاك [1]. توضح النماذج الأساسية للمفترس والفريسة أولوية الاستهلاك في هيكلة التفكير البيئي حول شبكات الغذاء. على سبيل المثال ، تصف معادلات Lotka-Volterra الكلاسيكية [2] ، [3] التفاعل بين الكثافة السكانية المفترسة (P) والفريسة (N) على النحو التالي: (1) (2) حيث أ هو معدل الالتقاط ، ه هو معدل إنتاج النسل لكل وحدة من دخل الطاقة (ANP) في ذرية ، د هو معدل وفيات الحيوانات المفترسة ، و ص هو معدل النمو الجوهري للفريسة. في هذا النموذج ، تتفاعل الحيوانات المفترسة والفريسة فقط من خلال هجمات مفترسة ناجحة. لا يمكن أن تنمو الحيوانات المفترسة دون تقليل كثافة الفرائس بالمثل ، يجب أن يساهم أي انخفاض في أعداد الفرائس في نمو أعداد الحيوانات المفترسة.

تحدت كل من الدراسات النظرية والتجريبية تركيز علم البيئة على الاستهلاك (أ) في ديناميات المفترس والفريسة [تمت مراجعته في 4،5-8]. يمكن أن يكون مجرد التهديد بالافتراس كافيًا لتقليل نمو الفريسة أو بقائها أو خصوبتها [على الرغم من أن قوة هذه الاستجابات يمكن أن تتأثر بالتأكيد بعوامل مثل وضع صيد الحيوانات المفترسة 9،10]. بعيدًا عن كونها لاعبًا سلبيًا على المسرح البيئي ، تستخدم الفريسة مجموعة من الدفاعات السلوكية والصرفية لتجنب الافتراس. غالبًا ما يكون لهذه الاستراتيجيات الدفاعية تكاليف كبيرة تقلل من خصوبة الفريسة أو البقاء على قيد الحياة. وبالتالي يمكن أن تؤثر الحيوانات المفترسة على أعداد الفرائس من خلال الاستهلاك المباشر (التأثيرات الاستهلاكية ، "CE") وعن طريق إحداث تغييرات دفاعية مكلفة في سمات الفرائس [التأثيرات غير الاستهلاكية ، "NCE" ، والتي يطلق عليها أيضًا "التأثيرات التي تتم بوساطة السمات" من قبل بعض الباحثين 11].

في العقد الماضي ، قامت العديد من الدراسات التجريبية بقياس حجم NCE ، وهي فئة لم يتم تقديرها من قبل من تأثيرات المفترس. كانت النتائج متغيرة تمامًا: يبدو أن NCE يسيطر على بعض التفاعلات [على سبيل المثال ، 12] ، ويكون ضعيفًا أو غائبًا في البعض الآخر [على سبيل المثال ، 13]. على الرغم من عدم التجانس هذا ، فقد أصبح من الواضح أن NCE شائعة وأنه يمكن أن يكون لها تأثيرات قوية على مجموعات الفرائس. وجد تحليل تلوي حديث أن NCE غالبًا ما ينافس تأثير CE على مجموعات الفرائس [14]. تتوافق هذه النتيجة مع التوقعات النظرية [8] ، [15] - [17] أن NCE تلعب دورًا مهمًا في هيكلة التفاعلات بين المفترس والفريسة ، وتشير إلى أن التركيز الحصري على خصائص الاستهلاك لمعظم نماذج المفترس والفريسة (Lotka-Volterra and فروعها) مضللة.

من الواضح أن دمج NCE في نظرية المفترس والفريسة أمر بالغ الأهمية للتقدم نحو فهم شامل لديناميكيات المفترس والفريسة. نحن نسعى إلى مساعدة هذا التكامل من خلال التمييز بين الآليات المتعددة المتميزة بيولوجيًا والتي من خلالها يمكن أن يؤثر تخويف المفترس على كثافة الفريسة ، وبالتالي على ديناميكيات السكان. نأمل أن يؤدي التمييز بين هذه الآليات إلى تسهيل مقارنة النتائج من أنظمة الدراسة المختلفة ، واستخلاص الاستنتاجات العامة ، وربط النتائج التجريبية بالنماذج التنبؤية بشكل أكثر فعالية. نقوم بتطوير هذا الإطار من خلال توسيع المصطلح بشكل منهجي في معادلة Lotka-Volterra والتي من خلالها تتجلى تأثيرات المفترس NCE ، معدل النمو الجوهري (ص). نيتنا ليس تحليلًا رياضيًا للإطار الناتج بدلاً من ذلك ، نحن ندرس الطرق المختلفة التي يتم بها ذلك ص قد تستجيب لكثافة المفترس ، باستخدام نموذج Lotka-Volterra كأداة إرشادية لتحديد مسارات NCE المحتملة وتوضيح العلاقات بينها. نظرًا لأن الأنواع المختلفة من دفاعات الفريسة قد يكون لها تأثيرات بيئية مميزة وأسباب وراثية وعواقب تطورية ، فقد يساعد مخطط التصنيف هذا في التمييز بين أنواع التفاعلات المتميزة بيولوجيًا ، مما يسمح بوصف أكثر شمولاً وأكثر آلية لديناميات المفترس والفريسة. نقوم بدمج شرحنا لهذا الإطار مع التحليل التلوي للأدبيات المنشورة التي تقيم (حيثما أمكن) متوسط ​​أحجام التأثير لكل من المسارات الفردية والمشتركة للتأثيرات المفترسة غير الاستهلاكية.


عامل الخوف: كيف يمكن لخطر الحيوانات المفترسة أن يحول المشهد

يعمل علماء الأحياء على تطوير فهم أعمق لكيفية شعور الرعب من الفريسة بديناميكية سلوكية رئيسية - ولا تحظى بتقدير كبير - تموج عبر جميع أنواع النظم البيئية.

على شاطئ في جزر الخليج قبالة سواحل جنوب كولومبيا البريطانية ، قامت عالمة الأحياء ليانا زانيت بضرب مكبرات الصوت على شجرة في بث خاص. لم تكن موسيقى ، ولم يتم تشغيلها للناس. كان صوت نباح الكلاب الحاد الذي يستهدف مجموعة من حيوانات الراكون الجريئة.

بدلاً من أن تكون ليلية ، كما هي عادة حيوانات الراكون ، اعتادت هذه الحيوانات أيضًا على إطعامها أثناء النهار. بعد تجولهم بعيدًا عن أمن الغابات ، سافروا بعيدًا إلى مسطحات المد والجزر المكشوفة للبحث عن الديدان والمحار وغيرها من الأطعمة ، غير مهتمين بأكلهم لأن الحيوانات المفترسة في المنطقة نادرة. تم استئصال الدببة والذئاب منذ فترة طويلة. فقط الكلب الذي جلبه السكان المحليون من حين لآخر كان يهدد يوتوبياهم.

لذلك لمدة شهرين ، أطلقت زانيت صوتين - نباح الكلاب ، وكعنصر تحكم ، نباح الفقمة وأسود البحر ، والتي لم تشكل أي تهديد بالافتراس.

تمتعت الجهود المبذولة لاستعادة مظهر الخوف إلى راكون نيرفانا بنجاح ملحوظ. كما ذكرت زانيت في ورقة في اتصالات الطبيعة، قضت حيوانات الراكون ثلثي وقت أقل في التغذية في مناطق المد والجزر عندما نباح الكلاب الإلكترونية ، مما أدى إلى العثور على أسماك أكثر بنسبة 81 في المائة في البرك وحوالي 60 في المائة أكثر من الديدان وسرطان البحر الصخري الأحمر. تقول زانيت ، عالمة الأحياء بجامعة ويسترن في أونتاريو: "إنه تأثير هائل".

مرحبًا بكم في بيئة الخوف. يعتقد العديد من علماء الأحياء أن الرعب الذي تشعر به الفريسة يخلق ديناميكية سلوكية رئيسية - ولا تحظى بتقدير كبير - تموج عبر جميع أنواع النظم البيئية. في الواقع ، من المحتمل أن يكون له تأثير أكبر على النظام البيئي أكثر من الافتراس الفعلي نفسه ، لأن حيوانًا مفترسًا واحدًا يمكن أن يغير سلوك التغذية للعديد من الأفراد دون قتلهم.

تقول زانيت: "يجب على جميع الحيوانات ، بغض النظر عن الأصناف ، أن تقلق بشأن الحيوانات المفترسة". "حتى النمور تقلق على البشر. لذلك فهي قوة تطورية قوية حقًا ".

نظرًا لأنه من الصعب الفصل عن العناصر الأخرى ، فقد كان من الصعب دراسة عامل الخوف وبالتالي لا يتم أخذها في الاعتبار في النماذج البيئية. هذا يتغير.

أدت إعادة إدخال الذئاب في عام 1995 إلى متنزه يلوستون الوطني إلى إجراء بحث أساسي حول بيئة الخوف ، حيث قامت الذئاب بتغيير سلوك تغذية الأيائل وإحداث سلسلة من التأثيرات البيئية على الغطاء النباتي والحياة البرية الأخرى. في السنوات الأخيرة ، طور باحثون مثل Zanette مناهج جديدة على أمل خلق فهم أعمق وأكثر دقة لدور الخوف ، بالنظر إلى مدى أهمية فهم النظم البيئية. في غضون ذلك ، تواصل يلوستون تقديم رؤى جديدة في بيئة الخوف في منطقة برية كبيرة.

أدى الخوف من الذئاب إلى تغيير سلوك تغذية الأيائل في يلوستون ، مما كان له آثار مهمة على النظام البيئي.

يثير الموضوع أسئلة مهمة عن الحفظ. مع انخفاض الحيوانات المفترسة على مستوى العالم ، كان لاختفاءها - وعامل الخوف الذي تسببه في الفرائس - آثار غير مباشرة في العديد من النظم البيئية. هل يمكن استعادة تدهور التنوع البيولوجي الناجم عن نقص الحيوانات المفترسة عن طريق إعادتها؟

يقول لاري ديل ، الأستاذ الفخري لعلم الأحياء في جامعة سيمون فريزر الذي درس ديناميكيات مماثلة في النظم البيئية البحرية: "إنها تؤكد على أهمية حماية المجموعات السليمة من الحيوانات المفترسة". "بدون وجود مجموعات صحية من الذئاب وأسماك القرش لديك تأثيرات على طول السلسلة الغذائية."

من بين الدراسات الأولى لدور الخوف كانت الجهود الصغيرة في البيئات الخاضعة للرقابة مع العناكب والجنادب في الثمانينيات. شاهد أوزوالد شميتز من كلية ييل للغابات والدراسات البيئية بينما كان الجنادب يبحث عن الطعام داخل أقفاص الشاشة ، سواء بوجود العناكب المفترسة أو بدونها. عندما غابت العناكب ، لاحظ القواديس التي كانت تتغذى على العشب عندما أعيدت العناكب إلى الأقفاص ، تحولت الجنادب لتتغذى على الأعشاب - نباتات مزهرة أطول تقدم للجناد طعامًا ومكانًا للاختباء.

في تجربة لاحقة ، ابتكر شميتز ما أسماه "عناكب الخطر". كانت هذه عناكب مفترسة ، ولكن مع إغلاق أجزاء فمها بالغراء بحيث يبدو أنها لا تزال تشكل خطرًا على الجندب ، لكنها لم تستطع في الواقع أن تفترسها. وعلى الرغم من أن العناكب قد أزيلت أنيابها ، إلا أن النطاطات ما زالت تهرب إلى فوربس ، مما أظهر ، كما خلص شميتز ، أن مجرد وجود الحيوانات المفترسة - والخوف الذي تولده - أثر على سلوك أكل الفريسة للنباتات وغيّر ديناميكيات النظام البيئي. .

ومع ذلك ، كان ذلك على نطاق صغير جدًا في المختبر. اكتسبت بيئة الخوف مكانة بارزة في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين عندما لاحظ باحثو يلوستون أن أشجار الصفصاف والحور الرجراج قد نمت مجددًا في بعض الأماكن بعد عودة الذئاب. قال الخبراء إن الذئب ، وهو حيوان مفترس ، قتل الكثير من الأيائل في المنتزه ، مما تسبب في تعديلات عميقة في النظام البيئي - وهو ما يُعرف باسم الشلال الغذائي. لكن الخوف غيّر أيضًا بشكل كبير تغذية الأيائل الباقية ، مع تداعيات مهمة على نظام يلوستون البيئي.

الانخفاض الحاد في أعداد الأيائل - من حوالي 20000 قبل عودة الذئب إلى 6000 اليوم - يعني أن ذوات الحوافر كانت تقص عددًا أقل من أشجار الصفصاف والحور الصغيرة في الحديقة. مع وفرة الصفصاف والحور الرجراج والعشب ، استفادت مجموعة من الأنواع الأخرى ، من القندس إلى الطيور المغردة ، من التوسع في موطنها الرئيسي. يعني المزيد من برك القندس ارتفاع منسوب المياه ، وتدفقات مجاري أكثر استقرارًا ، وموائل أسماك أفضل وأفضل.

لكن أظهرت بعض الدراسات أن الخوف من الافتراس كان له أيضًا تأثير عميق على النظام البيئي. عندما ظهرت الذئاب ، انقطعت الأيائل فجأة للانتباه. قال علماء البيئة إنه كان عليهم أن يكونوا يقظين للغاية ، ولم يعد بإمكانهم قضاء وقت ممتع على ضفاف النهر يأكلون نباتات ضفاف النهر ترضي قلوبهم.

وهذا يعني كثافة الرعي وتغير الأنماط. مع عدم شعور الأيائل بالأمان أثناء تجوالهم في قيعان النهر ، نمت أشجار الصفصاف والحور الرجراج مرة أخرى للمرة الأولى منذ عقود. كانت إحدى الأوراق البحثية لعام 2010 حول هذا المجال النفسي الجديد في يلوستون بعنوان "مشهد الخوف: الآثار البيئية للخوف".

بالنظر إلى أن الذئب حيوان كاريزمي وأن حديقة يلوستون الوطنية مشهورة عالميًا ، فقد أصبح "مشهد الخوف" مشهورًا. فيديو على اليوتيوب رواه الكاتب في صحيفة الغارديان جورج مونبيوت على سبيل المثال بعنوان كيف تغير الذئاب الأنهار، لديه أكثر من 35 مليون مشاهدة - ويقول العديد من العلماء إنه يبالغ في تقدير القضية.

يقول بعض النقاد إن فكرة استعادة الذئاب لمدينة يلوستون بسبب الرعب الذي تسببه هي قصة رائعة استحوذت على خيال الناس. لكن النقاد مثل أوزوالد شميتز غير مقتنعين بأن هذه التغييرات مرتبطة بإعادة تقديم الذئاب والتغيرات السلوكية اللاحقة للأيائل. يمكن أن يُعزى نمو المزيد من الصفصاف والحور ، على سبيل المثال ، إلى المزيد من الفيضانات ، مما يعني المزيد من المياه للنباتات على جانب النهر. لكن هذا الاحتمال ، كما قال بعض النقاد ، لم يؤخذ في الاعتبار في الدراسات. ويقول شميتز إن هناك دليلًا جيدًا على أن الأيائل ليست كل ذلك القلق بشأن وجود الذئاب.

يقول أحد الباحثين إن الجدل حول بيئة الخوف "ليس ما إذا كان صحيحًا ، ولكن كيف يعمل".

دوغ سميث ، عالم أحياء الذئاب في متنزه يلوستون منذ إعادة الحيوانات ، لا يتفق مع النقاد الذين يرفضون التأثير البيئي الناجم عن خوف الأيائل من الذئاب. في حين أن تأثير الخوف "تم تعميمه بما يتجاوز تأثيره الحقيقي" ، أخبرني عندما زرت الحديقة مؤخرًا ، "هناك لؤلؤة كبيرة من الحقيقة في السلسلة الغذائية" التي يسببها وجود الذئاب.

في رأيه ، "النقاش الآن ليس حول ما إذا كان هذا صحيحًا ، ولكن كيف يعمل." ويضيف أن عوامل الفصل مثل الخوف من التأثيرات الأخرى ، مثل الفيضانات في الأراضي السفلية أو انخفاض أعداد الأيائل بشكل كبير ، أمر صعب. ولكن في ورقة بحثية حول هذا الموضوع من المقرر إصدارها في وقت لاحق من هذا العام ، والتي تتبع فيها الباحثون الأيائل ذات الأطواق من خلال نظام تحديد المواقع العالمي بالقرب من الذئاب ، وجد هو وزملاؤه أن "الأيائل تتجنب الموائل الخطرة في صفوف الصفصاف خلال ذروة نشاط الذئب. الخوف من الذئاب يشكل المشهد. " ولكن على وجه التحديد ، كيف "أكثر تعقيدًا مما نعتقد".

يمكن أن يوفر مثل هذا البحث الدعم لحماية المجموعات المفترسة الموجودة أو تقديم مبرر لإدخال مجموعات جديدة. قد يوفر فهم مشهد الخوف أيضًا طرقًا جديدة لإدارة النظم البيئية. وجد علماء الأحياء الذين يحفظون طيهوج المريمية في ولاية أوريغون ، على سبيل المثال ، أن الطيور التي تعشش على الأرض تتجنب الاستقرار بالقرب من غابات العرعر لأن الغربان والطيور الجارحة تجلس هناك وتفترس الطيهوج. في العديد من مواقع أعشاش الطيهوج الحكيم ، تم قطع الآلاف من العرعر.

في غضون ذلك ، لا تبحث عن الحيوانات المفترسة لاستعادة العالم الطبيعي الأوسع. يعد تأثير الذئاب على المناظر الطبيعية البرية مثل يلوستون أمرًا واحدًا ، لكن المناظر الطبيعية التي تغيرت بشكل كبير من قبل البشر تمثل سؤالًا مختلفًا تمامًا.

في غضون ذلك ، بدأ الباحثون في طرح سؤال آخر وهو ما هو تأثير الخوف الذي يولده البشر في الحياة البرية على العالم الطبيعي؟ أطلقت دراسة أجريت عام 2015 على البشر اسم "الحيوانات المفترسة الخارقة" لأنها تقتل الحيوانات المفترسة بمعدل هائل يبلغ تسعة أضعاف معدل الحيوانات المفترسة الأخرى. نظرًا للمخاطر الشديدة التي يشكلها الناس ، كيف تغير الذئاب والدببة و wolverines و bobcats سلوكهم نتيجة لوجود الإنسان ، وكيف يغير ذلك دورهم في النظام البيئي؟

لا أحد يعرف ، لكن زانيت أثارت ثقلها في هذا السؤال أيضًا. في المملكة المتحدة ، كان لدى حيوانات الغرير - التي تحب الديدان وفي بعض الأحيان تفترس الطيور والحيوانات والزواحف - مفترس أساسي واحد فقط لعدة قرون: البشر. وضعت زانيت وزملاؤها دلاء من الفول السوداني الممزوج بالتربة للغرير. ثم شغّل العلماء تسجيلات أولية للأغنام ، ثم الذئاب ، التي اختفت منذ زمن بعيد من النظام البيئي. تجاهل البادجر كلاهما في إطعامهم. أحدثت تسجيلات الدببة والكلاب بعض التأخير في التوجه إلى الحاويات. تقول زانيت: "لكن أكثر ما كانوا يخافون منه هو حديث الناس". "لقد قمنا بتشغيل إذاعات بي بي سي ، وأفلام وثائقية عن الطيران ، وممثلين يقرؤون الكتب ، وعمومًا لم يخرجوا من جحرهم بينما كان البشر يتحدثون."

يقول شميتز إن تأثيرات وجود الناس - ومناظر الخوف التي يخلقونها - يمكن أن تكون كبيرة. يقول: "يمكن أن يكون للبشر تأثيرات مهمة من خلال إخافة الحيوانات المفترسة بعيدًا ، إلى الحد الذي يمكن أن تتغير فيه عمليات النظم البيئية بشكل أساسي".


تحرض الحيوانات المفترسة بشكل غير مباشر فريسة أقوى من خلال سلسلة غذائية

تحفز العديد من أنواع الفرائس الدفاعات في استجابة مباشرة لإشارات الافتراس. ومع ذلك ، يمكن أيضًا تعزيز دفاعات الفريسة بواسطة الحيوانات المفترسة بشكل غير مباشر عبر آليات تزيد من توافر الموارد للفريسة ، على سبيل المثال شلالات غذائية. قمنا بتقييم التأثيرات النسبية لهذه التأثيرات المباشرة وغير المباشرة على القوة الميكانيكية لقنفذ البحر النيوزيلندي Evechinus chloroticus. قمنا بقياس مقاومة السحق لاختبارات قنفذ البحر (الهياكل العظمية) في (1) محميتين بحريتين ، حيث تكون الحيوانات المفترسة لقنافذ البحر شائعة نسبيًا وقد بدأت سلسلة غذائية نتج عنها غذاء وفير للقنافذ الباقية على شكل عشب البحر ، و (2) ) منطقتان متجاورتان من مناطق الصيد حيث تندر الحيوانات المفترسة وعشب البحر. كانت قنافذ البحر التي تسكن الشعاب الصخرية المحمية مع وفرة من الحيوانات المفترسة والطعام أكثر اختبارات مقاومة للسحق من الأفراد في الشعاب المرجانية التي يتم صيدها حيث كانت الحيوانات المفترسة والطعام نادرًا نسبيًا. أظهرت تجربة الكون الوسطي لمدة ستة أشهر أنه في حين أن كل من إشارات الإمدادات الغذائية والحيوانات المفترسة زادت من مقاومة السحق ، كان التأثير الإيجابي لإمدادات الغذاء على مقاومة السحق أكبر. تُظهر نتائجنا آلية جديدة حيث يتم تعزيز الدفاع المورفولوجي المفترض في أنواع الفرائس بشكل غير مباشر بواسطة الحيوانات المفترسة عبر تأثيرات المفترس المتتالية على توافر الموارد. من المحتمل أن يمثل هذا آلية مهمة تعزز ثبات الفريسة في وجود الحيوانات المفترسة.

1 المقدمة

تحفز العديد من الكائنات الحية بنشاط الدفاعات المورفولوجية استجابةً للحيوانات المفترسة [1]. تعتبر هذه التغييرات المورفولوجية على نطاق واسع بمثابة استجابة مباشرة لاكتشاف الإشارات الميكانيكية أو اللمسية أو البصرية أو الكيميائية من الحيوانات المفترسة. ومع ذلك ، فقد تم اقتراح أنه في كثير من الحالات تحدث الدفاعات المستحثة كنتاج ثانوي سلبي للتغييرات في سلوك الفريسة أو توافر الموارد ، بدلاً من كونها استجابة شكلية مباشرة لإشارات الافتراس [2]. بالنظر إلى أن الحيوانات المفترسة يمكنها التأثير بقوة على سلوك الفريسة [3] ، وكذلك تغيير توفر الموارد للفريسة من خلال الشلالات الغذائية [4] ، هناك مجال واسع للدفاعات المورفولوجية في الفريسة التي يمكن أن تسببها الحيوانات المفترسة عبر آليات غير مباشرة.

قنافذ البحر من الحيوانات العاشبة الهامة في العديد من الموائل الضحلة القاعية [5] وغالبًا ما تكون متورطة في السلاسل الغذائية [6]. يتم تغليفها في اختبار (هيكل عظمي) مسامي ، لكنه قوي بشكل ملحوظ [7] ، ويمنح على الأقل بعض الحماية ضد الحيوانات المفترسة التي تسحق فريستها [8]. مشروع العمود الفقري الكالسيت من سطح الاختبار ، مما يساعد على صد الحيوانات المفترسة [9] ، ونشر أحمال التصادم [10] والتقاط الطعام [11]. هذه الميزات بلاستيكية للغاية ويمكن أن تختلف شكليًا اعتمادًا على التباين في العوامل اللاأحيائية مثل حركة الماء [12] ، أو العوامل الحيوية مثل توافر الغذاء [13 ، 14] وإشارات الافتراس [15]. يمكن أن تحفز الحيوانات المفترسة الدفاعات المورفولوجية في قنافذ البحر من خلال الهجمات الفاشلة أو الإشارات الكيميائية التي تطلقها الحيوانات المفترسة أو الفريسة المصابة. على سبيل المثال ، تحفز الإشارات التي تنقلها المياه من السرطانات المفترسة اختبارات أكثر سمكًا في Strongylocentrotus droebachiensis [15]. داخل محمية بحرية في شمال نيوزيلندا ، حيث كانت الحيوانات المفترسة وفيرة ، وجد كول وكيوسكامب [16] أن قنافذ البحر خضعت لاختبارات أثقل من تلك الموجودة في مناطق الصيد المجاورة ، حيث كانت الحيوانات المفترسة نادرة. في حين أنهم لم يختبروا الآلية المسؤولة ، فقد اقترحوا أن هذا كان إما بسبب زيادة التكلس استجابة لهجمات قاتلة من قبل الحيوانات المفترسة أو الافتراس الانتقائي على قنافذ البحر مع اختبارات رقيقة.

تمتلك الحيوانات المفترسة أيضًا القدرة على تحفيز هذه السمات الدفاعية في قنافذ البحر بشكل غير مباشر من خلال تأثيرها على سلوك قنفذ البحر [17] والتأثيرات المتتالية على توفر عشب البحر ، وهو غذاء رئيسي للعديد من قنافذ البحر [18]. عندما تكون الحيوانات المفترسة نادرة (غالبًا بسبب الصيد الجائر) ، يمكن أن تصل قنافذ البحر إلى كثافات عالية وتخلق "قنفذ قنفذ" ، حيث يندر عشب البحر والأطعمة الأخرى [19]. تستثمر قنافذ البحر الجائعة في أجهزتها الغذائية على حساب أجزاء أخرى من الجسم ، بما في ذلك الاختبار [20 ، 21]. حتى أن بعض قنافذ البحر تتقلص عندما يكون الطعام محدودًا ، لأنها تعيد تخصيص الكالسيت من الاختبار إلى فكيها [22]. عندما تكون الحيوانات المفترسة كبيرة ووفيرة بما يكفي فإنها تبدأ سلسلة غذائية ، حيث إما تؤكل قنافذ البحر أو تقتصر على الشقوق حيث تأكل القليل من عشب البحر الحي ، مما يسمح لعشب البحر بالتعافي [23]. تميل قنافذ البحر في الموائل الغنية بالطعام إلى إجراء اختبارات أكثر سمكًا [24،25] ، والتي من المحتمل أن تساعد القنافذ على البقاء في مواجهة ضغط المفترس القوي. لذلك من الممكن أن تقوم قنافذ البحر بتطوير اختبارات أكثر سمكًا كاستجابة غير مباشرة للحيوانات المفترسة بوساطة سلسلة غذائية تزيد من توافر الغذاء لقنافذ البحر.

هدفت دراستنا إلى دراسة الأهمية النسبية لإشارات المفترس وتوافر الغذاء في تطوير الدفاعات المورفولوجية المفترضة في قنافذ البحر. قارنا السمات المورفولوجية لقنافذ البحر داخل وخارج محميتين بحريتين راسختين في شمال شرق نيوزيلندا. أظهرت الأبحاث السابقة أن مفترسات قنفذ البحر أكبر وأكثر وفرة في هذه الاحتياطيات مقارنة بمناطق الصيد المجاورة ، وهذا يؤدي إلى انخفاض قنفذ البحر وزيادة كثافة عشب البحر عبر سلسلة غذائية [23،26]. لذلك يوفر هذا إطارًا تجريبيًا واسع النطاق للتحقيق في تأثيرات الحيوانات المفترسة على مورفولوجيا قنفذ البحر. لتحديد ما إذا كانت الاختلافات في الدفاعات المورفولوجية التي لوحظت بين مناطق الصيد والصيد كانت استجابة مباشرة لوجود إشارات افتراس أو استجابة غير مباشرة لتوافر الغذاء ، تجربة متوسطة طويلة مدتها ستة أشهر ، حيث تعرضت قنافذ البحر لمستويات مختلفة من إشارات الافتراس و توافر الغذاء.

2. المواد والأساليب

(أ) الاختلاف المورفولوجي في قنافذ البحر

السمات المورفولوجية لقنفذ البحر المستوطن Evechinus chloroticus تم تحديد كمية في اثنين من المحميات البحرية في شمال شرق نيوزيلندا ، وفي مناطق الصيد المجاورة ذات التضاريس والتعرضات المماثلة لعمل الأمواج ([27] انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1 للمواقع). تبلغ مساحة محمية Cape Rodney-Okakari Point أو محمية Leigh البحرية ، التي تأسست عام 1975 ، 549 هكتارًا ، بينما تبلغ مساحة محمية Tawharanui البحرية ، التي تأسست عام 1982 ، 350 هكتارًا. كل الحياة البحرية محمية بالكامل داخل هذه المحميات ووفرة من المفترسات الرئيسية لقنفذ البحر النهاش Pagrus auratus وجراد البحر الأحمر الصخري جاسوس إدواردز أعلى بكثير من تلك الموجودة في الشعاب المجاورة [27] حيث يتم حصادها تجاريًا وترفيهيًا. Evechinus chloroticus يتم حصاده بشكل طفيف من الشعاب المرجانية الضحلة تحت المدية بشكل ترفيهي. غابات كثيفة من عشب البحر إكلونيا رادياتا تحدث داخل كلا المحميتين البحريتين على أعماق تتراوح بين 4 و 6 أمتار ، في حين أن الأعماق المماثلة في الشعاب المرجانية التي يتم صيدها تخلو فعليًا من إكلونيا رادياتا وتتميز بقنافذ القنفذ [17،28]. يعزى انخفاض وفرة قنافذ البحر وارتفاع وفرة عشب البحر داخل هذه المحميات البحرية مقارنة بمناطق الصيد المجاورة إلى الآثار المتتالية للأسماك المفترسة والكركند [23 ، 26].

خلال شهري يونيو ويوليو 2013 Evechinus chloroticus من مجموعة من الأحجام تم جمعها (ن = 20) من عمق 4 إلى 6 أمتار في أربعة مواقع داخل وخارج كل من المحميات البحرية Leigh و Tawharanui (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1). سمحت إدارة الحماية النيوزيلندية بجمع قنافذ البحر من المحميات البحرية بموجب منحة بحثية قدرها 4560. الكل Evechinus chloroticus تم الاحتفاظ بها في خزانات مياه البحر المتدفقة في مختبر Leigh Marine بجامعة أوكلاند لمدة أقصاها 18 ساعة قبل المعالجة. تم قياس قطر الاختبار باستخدام مسماك (± 1 مم). تمت إزالة أربعة أشواك أولية من خط الاستواء للاختبار وقياس أطوالها (± 0.1 مم). تم وضع كل قنفذ بحر على جهاز مصمم لاختبار مقاومة السحق ، وهو مقياس للقوة يعتبر ذا صلة بالافتراس بواسطة النهاش ، حيث يأخذ قنفذ البحر بأكمله في فمه ويعضه حتى يتم سحق الاختبار (NTS 2004 ، الملاحظة الشخصية) . يتألف الجهاز من مجموعة تماثلية من المقاييس ، تمت معايرتها باستخدام وزن معروف ، ويجلس أسفل قوس مع عمود معدني وقاعدة (أقصى مساحة ملامسة للسطح 30 سم 2) (مادة تكميلية إلكترونية ، الشكل S2). تم جرح العمود لأسفل على السطح غير الفموي لقنفذ البحر بسرعة ثابتة حتى تصدع الاختبار ، ويتضح ذلك من خلال فرقعة صاخبة وإطلاق مفاجئ في الضغط. أشار شريط التمرير إلى الحمل (± 1.0 كجم) المطلوب لكسر الاختبار. تمتص الأشواك تأثير التحميل الساكن [10] وتسبب أيضًا في انزلاق القدم من مركز السطح اللاذع ، مما يؤدي إلى الضغط بشدة على جانب واحد من قنفذ البحر فقط. لمواجهة هذا ، تم قطع جميع الأشواك الموجودة على السطح غير الفموي مرة أخرى للاختبار باستخدام المقص قبل التكسير. تم أخذ سمك اختبار التصدع بمتوسط ​​أربعة قياسات تم إجراؤها في نقاط مختارة عشوائيًا باستخدام مسماك (± 0.1 مم).

(ب) تحريض الدفاعات المفترضة

لتحديد ما إذا كان توافر الغذاء و / أو إشارات الافتراس هي المسؤولة عن الاختلاف المورفولوجي الذي لوحظ في المسح الميداني ، تم إجراء تجربة الكون الوسطي باستخدام الأحداث Evechinus chloroticus أكثر من ستة أشهر من يونيو إلى ديسمبر 2013. في مايو 2013 ، تم جمع قنافذ البحر اليافعة (أقل من 40 مم في القطر التجريبي) من الشعاب المرجانية التي تم صيدها (Nordic Reef ، المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1 ، 36 ° 17′35.19 ″ S ، 174 ° 48′35.54 ″ E) ونقلها مرة أخرى إلى مختبر لي البحري مغمورًا بالكامل. استخدمنا قنافذ الأحداث التي تم جمعها من موطن قنفذ قاحل في الشعاب المرجانية التي تم صيدها ، حيث يمكن أن يكون الأفراد من محمية بحرية قد طوروا بالفعل مقاومة السحق بسبب التعرض المسبق لإشارات الافتراس أو الغذاء المحسن. تم وضع قنافذ البحر اليافعة في خزان يتدفق عبر 1500 لتر مع حصى صغيرة مغطاة بالطحالب المرجانية القشرية في قاع الخزان. أدى هذا إلى تكرار موطن قنفذ قاحل حيث تتمتع القنافذ بإمكانية محدودة للحصول على الطعام ولكن يمكنها البقاء على قيد الحياة عن طريق رعي الطحالب المرجانية والطحالب الدقيقة التي تنمو على الطبقة السفلية الصخرية. احتُجزت أسماك القنفذ في هذا الخزان لمدة أربعة أسابيع ، دون أي تغذية إضافية ، حتى بدأوا جميعًا التجربة بمستوى مماثل من الجوع.

قنافذ البحر المستخدمة في التجربة (ن = 256) بأقطار اختبار أولية من 16 إلى 29 مم (± 1 مم). تم ترتيب الأفراد حسب الحجم ، وبدءًا من الأصغر ، تمت إضافة فرد واحد إلى كل من 32 دلوًا مكررًا ، ثم فرد آخر لكل من 32 دلوًا ، حتى احتوى كل دلو على ثمانية أفراد. كانت الخزانات الفردية عبارة عن دلاء سعة 10 لترات ، كل منها يحتوي على صخور مرجانية صغيرة مغطاة بالطحالب لتوفير موطن لقنافذ الأحداث. كان إشارة الافتراس المستخدمة في هذه التجربة نوعًا محددًا محطمًا ، مما يؤدي إلى استجابة سلوكية قوية في E. chloroticus [17] وفي أنواع قنافذ البحر الأخرى [29-32]. لمنع قنافذ البحر من التسلق على جوانب الدلو ، مع السماح بإضافة إشارات افتراس ، تم وضع غطاء بلاستيكي شفاف به ثقوب محفورة فيه على مسافة 95 مم من قاع كل دلو. تم توفير مياه البحر عبر أنبوب قطره 10 ملم يمر عبر الغطاء. أدى طول قصير من الأنابيب الضيقة المتصلة بجانب الأنبوب الموجود أعلى الغطاء مباشرةً إلى سحب المياه التي تحتوي على إشارة الافتراس إلى أسفل الدلو عبر تأثير الفنتوري. تم إجراء التجربة في خزانات خارجية بنظام تدفق مستمر لمياه البحر وتحت 80٪ قماش ظل لتقليد مستويات الضوء الطبيعي في الحقل.

خضعت قنافذ البحر لمعالجتين (الغذاء والافتراس) ، ولكل منهما مستويين في تصميم متقاطع بالكامل. كان لكل مجموعة ثمانية دلاء مكررة مع ثمانية قنافذ البحر في كل منها. يحتوي العلاج "الغذائي" على مستويين يهدفان إلى تمثيل التوافر الغذائي المختلف بين غابة عشب البحر ("+ طعام") ، حيث يتوفر عشب البحر العائم بسهولة ، وقنفذ قاحل ("طعام") ، حيث يكون عشب البحر غائبًا ولكن قد يحدث أحيانًا على شكل انجراف. في كلتا الحالتين ، تمكنت قنافذ البحر أيضًا من الوصول إلى الطحالب المرجانية القشرية والطحالب الدقيقة على الصخور الصغيرة في كل دلو. أعطيت قنافذ البحر الأحداث في معاملة "+ food" شفرة واحدة من الطازجة إكلونيا رادياتا أسبوعيًا ، بينما تم إعطاء أولئك الذين في علاج "الطعام" شفرة واحدة شهريًا. بقيت شظايا عشب البحر غير المأكولة في حاويات في تاريخ التغذية التالي لتؤكل. لاحظنا أنه نادرًا ما يتبقى أي عشب البحر غير المأكول في مكررات "الطعام المنخفض" ، وبينما كان هناك بعض عشب البحر غير المأكول في حوالي نصف مكررات "الطعام العالي" ، فإنه لم يتراكم بمرور الوقت (A.J.P.S. 2013 ، ملاحظة شخصية). نظرًا لاستمرار التجربة لمدة ستة أشهر ، فإننا نعتبر أن الطعام غير المأكول في نهاية التجربة كان نسبة ضئيلة من إجمالي الكمية المقدمة ، لذلك كان من المعقول افتراض أن الأفراد في مكررات الطعام العالي تناولوا طعامًا أكثر بأربعة أضعاف من الطعام. تلك الموجودة في مكررات الطعام المنخفض (تجاهل الكمية غير القابلة للقياس من الطعام التي قد تحصل عليها القنافذ من الطحالب التي تنمو على الصخور الصغيرة التي تم توفيرها للمأوى في كل حاوية). كل E. المشعة كانت الشفرة 200 × 40 مم تقريبًا وكانت كتلتها النقطية 4.3 جم ، لذلك تم تزويد كل من القنافذ الثمانية الفردية لكل مكرر بـ 0.08 جم عشب البحر d −1 في معاملة "+ طعام" و 0.02 جم عشب البحر d −1 بوصة علاج "الطعام". في اختبار تغذية تجريبي ، تم إجراؤه لمدة 4 أيام خلال الصيف السابق عندما كانت درجات حرارة مياه البحر حوالي 20 درجة مئوية ، أكلت قنافذ 20 ملم في المتوسط ​​0.07 جم عشب البحر د -1 وأكلت قنافذ 30 ملم 0.15 جم عشب البحر في اليوم عندما مزود بفائض من عشب البحر. من المحتمل أن تكون معدلات التغذية هذه أقل على مدار تجربتنا لأن درجات حرارة الماء كانت أقل مما كانت عليه في اختبار التغذية (حتى 14 درجة مئوية) ، لذلك نحن نعتبر أن القنافذ في علاج `` الطعام + '' تلقت طعامًا كافيًا .

لعلاج الافتراس كبير E. chloroticus تم تكسيرها إلى النصف ، ووضع نصفها على غطاء دلو ("+ إشارة الافتراس"). تم ذلك مرتين في الأسبوع مع بقاء النصف المتصدع حتى يتم استبداله بآخر جديد. لم يتم تعريض دلاء التحكم إلى أنواع محددة محطمة ("إشارة التكاثر"). افترضنا ذلك E. chloroticus سيكتشف الأنواع المحددة المحطمة نظرًا للاستجابة السلوكية القوية لنفس الإشارة في تجربة سابقة في الوسط الوسيط استخدمت خزانات أكبر بكثير (1500 لتر مقابل 10 لترات في التجربة الحالية) ، حيث كان من الممكن أن يكون التلميح أكثر تمييعًا [17].

عند الانتهاء من التجربة ، تمت معالجة قنافذ البحر للحصول على الحجم وسمك الاختبار ومقاومة التكسير وطول العمود الفقري ، باستخدام نفس الطرق الموضحة أعلاه فيما عدا أنه تم استخدام جهاز تكسير على نطاق أدق نظرًا لصغر حجم قنافذ البحر. كان هذا مكبسًا مجوفًا (وزنه 2.2 كجم) يمكن ملؤه بالماء. تمت إضافة الماء ببطء حتى تم سحق قنفذ البحر ، الذي تم وضعه مباشرة تحت قاعدة المكبس. تم وزن الماء للحصول على إجمالي مقاومة السحق (بما في ذلك وزن المكبس) (± 0.1 كجم). تطلب الأفراد الأكبر وزنًا واحدًا أو اثنين من وزن الرصاص 1 كجم ليتم إضافتهم إلى المكبس قبل التكسير ، حيث لا يمكن الاحتفاظ بكمية كافية من الماء داخل المكبس.

تم استخدام مجهر إلكتروني مسح بيئي (eSEM) لفحص الاختلافات في البنية المجهرية لاختبار قنفذ البحر بين العلاجات. تم اختيار أكبر خمس قنافذ بحرية (حوالي 30 ملم) من كل مجموعة من مجموعات العلاج الأربعة. تم تجفيفها لمدة 48 ساعة عند درجة حرارة ثابتة 60 درجة مئوية ، ثم نقعها لمدة 48 ساعة تقريبًا في هيدروكسيد الصوديوم لإزالة أي مادة عضوية [33]. تم نقع قنافذ البحر في محلول 3 مولار هيدروكسيد الصوديوم لمدة 18 ساعة ، ثم تمت إزالتها ثم إعادة نقعها في محلول هيدروكسيد الصوديوم أضعف 2M لمدة 24 ساعة أخرى. ثم أزيلت صفيحة بين الأجنة من كل قنفذ بحري. تم قطع جزء صغير من خط استواء هذه اللوحة وتركيبه على شريحة ثم طلاء بالبلاتين قبل الفحص تحت Quanta eSEM. تم فحص الوجه غير التالف لكل قطعة اختبار تحت SEM ، وليس خط الكسر نفسه.

تم التقاط سلسلة من الصور عبر وجه الصفيحة بين الضمادات وتحليلها باستخدام أداة تحليل الجسيمات في ImageJ v. 1.44. تباينت بنية اللوحة بين حافة ومركز اللوحة ، لذلك تم استبعاد أي صور تحتوي على حواف من التحليل. تم تقسيم مائة كوادرات غير متداخلة (100 × 100 ميكرومتر = 0.01 مم 2) بالتساوي بين الصور المتبقية. داخل كل منها ، تم قياس عدد المسام ومتوسط ​​حجم المسام (± 0.1 ميكرومتر قطر) وإجمالي مساحة المسام باستخدام أداة تحليل الجسيمات.

(ج) تحليل البيانات

تم إجراء جميع التحليلات الإحصائية باستخدام R v. 3.0.2. لتحليل السمات المورفولوجية لقنفذ البحر ، تم تزويد النماذج المختلطة الخطية بمنحدرات عشوائية واعتراضات باستخدام REML. كان قطر الاختبار المتداخل داخل الموقع عاملاً عشوائيًا ، وكان الاحتياطي (نعم أو لا) والموقع (Leigh أو Tawharanui) وقطر الاختبار عوامل ثابتة. تم تقييم تجانس التباين والتوزيع الطبيعي لكل متغير بصريًا قبل التحليل عن طريق رسم المخلفات مقابل القيم المجهزة. استخدمنا نهج اختيار نموذج المعلومات النظرية ونموذج متوسط ​​لتحديد الأهمية النسبية للتأثيرات الرئيسية وشروط التفاعل في شرح التباين في مقاومة التكسير وسمك الاختبار وطول العمود الفقري. أجرينا اختيار "جميع النماذج الممكنة" بناءً على معيار معلومات Akaike المصحح للعينة الصغيرة (AICc) باستخدام وظيفة "النعرات" في حزمة R MuMIn. تم استخدام جميع النماذج ضمن وحدتين AICc من النموذج الأفضل ملاءمة [34] لتقدير معاملات النموذج النهائي باستخدام نموذج متوسط ​​[35].

لتحليل الصفات المورفولوجية لقنافذ البحر اليافعة في تجربة الكون المتوسط ​​، تم تزويد النماذج المختلطة الخطية بمنحدرات عشوائية باستخدام REML. تم التعامل مع الجرافة كعامل عشوائي وكان الطعام (+ أو -) والحيوان المفترس (+ أو -) وقطر الاختبار عوامل ثابتة. تم استخدام نفس نهج اختيار النموذج على النحو الوارد أعلاه لتحديد المحددات الرئيسية للسمات المورفولوجية لقنافذ البحر الأحداث.

تم تحليل الاختلافات في البنية المجهرية للنمو واختبار قنافذ البحر الأحداث باستخدام ANOVA ثنائية الاتجاه. كانت عوامل ذلك هي الطعام (+ أو -) وإشارة الافتراس (+ أو -).

3. النتائج

(أ) الاختلاف المورفولوجي في قنافذ البحر

تضمنت جميع النماذج المدعومة لمقاومة السحق الموقع والحجز وقطر الاختبار (الجدول 1). زادت مقاومة سحق قنافذ البحر مع قطر الاختبار ، وكانت أعلى في الأفراد من المحميات البحرية مقارنة بتلك الموجودة في الشعاب المرجانية التي يتم صيدها بمتوسط ​​13.4 ± 5.0 (جنوب شرق) كجم (الشكل 1)أ,ب والجدول 1).كان هناك أيضًا بعض الدعم للتفاعل الهام بين الموقع والاحتياطي (الجدول 1 ، المُدرج في أربعة نماذج و RVI = 0.62) ، وكان تأثير الاحتياطي على قوة الاختبار أكبر عند Leigh (16.4 ± 5.3 كجم) ر = 3.1, ص = 0.021) من Tawharanui (7.0 ± 2.1 كجم ر = 3.10, ص = 0.017).

الشكل 1. مقاومة السحق (أ,ب) ، اختبار سمك (ج,د) وطول العمود الفقري الأساسي (ه,F) لقنفذ البحر Evechinus chloroticus من المحميات البحرية والشعاب المرجانية التي تم صيدها في Leigh و Tawharanui ، شمال شرق نيوزيلندا.

الجدول 1. معاملات متوسطها النموذج للنماذج المختلطة الخطية لتأثير الاحتياطي (نعم أو لا) ، والموقع (لي أو تاورانوي) وقطر الاختبار على مقاومة التكسير ، وسمك الاختبار وطول العمود الفقري في قنفذ البحر Evechinus chloroticus. يتم حساب متوسط ​​المعاملات حسب وزن النموذج عبر أفضل النماذج المدعومة ، أي داخل AICc & lt 2 من أفضل نموذج. "RVI" هي درجات الأهمية المتغيرة النسبية ، ون"يشير إلى عدد أفضل النماذج المدعومة التي تم تضمين المصطلح فيها. لاحظ أن المصطلحات التي لم يتم تضمينها في أفضل النماذج المدعومة لم يتم عرضها. تشير القيم الجريئة إلى مصطلحات مهمة (α = 0.05).

زاد سمك الاختبار أيضًا مع الحجم (الشكل 1ج,د). تضمنت أفضل النماذج المدعومة الموقع والحجز والحجم والموقع * الحجز (الجدول 1). قنافذ البحر داخل المحمية البحرية في لي خضعت لاختبارات أكثر سمكًا من الأفراد من نفس الحجم على الشعاب المرجانية التي تم صيدها (بمقدار 0.23 ± 0.07 ملم) ر = 3.3, ص = 0.016) ، ولكن لم يكن هناك فرق في سماكة الاختبار بين قنافذ البحر داخل وخارج المحمية البحرية في Tawharanui (ر = 1.1, ص = 0.305).

زاد طول العمود الفقري بشكل ملحوظ مع قطر الاختبار (الشكل 1ه,F والجدول 1). لم يختلف طول العمود الفقري بشكل كبير مع حالة الاحتياطي أو الموقع.

(ب) تحريض الدفاعات المفترضة

لم يكن تأثير الغذاء على نمو قنفذ البحر الصغير معنويًا تمامًا عند α = 0.05 مستوى (F1,28 = 4.123, ص = 0.052). في + معالجة الطعام ، نمت قنافذ البحر اليافعة 0.67 ± 0.05 ملم شهر -1 ، مقابل 0.52 ± 0.05 ملم شهر −1 في علاج الطعام. لم يكن هناك تأثير لإشارات المفترس على نمو الأحداث (F1,28 = 1.849, ص = 0.185) ولا يوجد طعام * تفاعل مفترس (F1,28 = 0.198, ص = 0.660) (مادة تكميلية إلكترونية ، الشكل S3).

لمقاومة السحق ، تفاعلت إشارات الطعام والافتراس بشكل كبير مع قطر الاختبار وتم تضمينها في جميع النماذج المدعومة بشكل أفضل (الشكل 2)أ والجدول 2). في الأحجام الكبيرة ، كانت القنافذ مع الطعام وإشارات الحيوانات المفترسة أكثر مقاومة للكسر. كان للطعام تأثير أكبر من إشارات الافتراس على مقاومة التكسير الكلية كما يتضح من معامل الانحدار الأكبر بمقدار 2.4 مرة للطعام * قطر الاختبار (الشكل 2)أ والجدول 2).

الشكل 2. مقاومة السحق (أ) ، اختبار سمك (ب) وطول العمود الفقري الأساسي (ج) من قنافذ البحر Evechinus chloroticus نمت في ظروف مختلفة من الغذاء والافتراس في تجربة متوسطة. تشير خطوط الانحدار الصلبة إلى − معالجات التكاثر ، بينما تشير خطوط الانحدار المتقطع إلى علاجات + الافتراس.

الجدول 2. معاملات متوسطها النموذج للنماذج المختلطة الخطية للأغذية (+/) إشارة الافتراس (+/−) وقطر الاختبار على مقاومة السحق وسمك الاختبار وطول العمود الفقري لقنافذ البحر اليافعة ، Evechinus chloroticus، نمت في تجربة mesocosm. النتائج المعروضة هي للنموذج الأمثل ، لذلك يتم عرض شروط التفاعل المهمة فقط لكل ميزة مورفولوجية تم التحقيق فيها. يتم حساب متوسط ​​المعاملات حسب وزن النموذج عبر أفضل النماذج المدعومة ، أي داخل AICc & lt 2 من أفضل نموذج. "RVI" هي درجات الأهمية المتغيرة النسبية ، ون"يشير إلى عدد أفضل النماذج المدعومة التي تم تضمين المصطلح فيها. لاحظ أن المصطلحات التي لم يتم تضمينها في أفضل النماذج المدعومة لم يتم عرضها. تشير القيم الجريئة إلى مصطلحات مهمة (α = 0.05).

بالنسبة لسمك الاختبار ، تم تضمين التفاعل بين جديلة الافتراس وقطر الاختبار في جميع النماذج المدعومة بشكل أفضل (الشكل 2ب والجدول 2). عندما كانت إشارات المفترس موجودة ، تميل القنافذ الكبيرة إلى إجراء اختبارات أرق مما كانت عليه في حالة عدم وجود إشارة افتراس. لم يكن للأغذية تأثير معنوي على سمك الاختبار.

تضمنت أفضل النماذج لطول العمود الفقري جميع التفاعلات بين قطر الاختبار وإشارات الغذاء والافتراس (الشكل 2ج والجدول 2). تميل قنافذ البحر الأكبر حجمًا في كل من علاجات الغذاء والافتراس إلى أن يكون لها أشواك أطول مما كانت عليه عندما لم تكن إشارات الافتراس أو الطعام موجودًا. كان معامل تفاعل قطر الطعام * الاختبار أكبر 1.8 مرة من قطر الاختبار المفترس *.

لم تختلف كثافة المسام بشكل كبير بين مجموعات العلاج الأربع (الشكل 3أ) بغض النظر عن الطعام (F1,19 = 0.862 ص = 0.376) أو إشارات الافتراس (F1,19 = 0.188, ص = 0.680). ومع ذلك ، فإن قنافذ البحر التي يتم تغذيتها أسبوعياً تحتوي على مسام أصغر بكثير (13.18 ± 0.32 ميكرومتر 2 مقابل 14.91 ± 0.38 ميكرومتر 2 ، الأشكال 3ب و 4 ، F1,19 = 9.681, ص = 0.007) ومساحة إجمالية أقل للمسام (11.80 ± 0.44٪ مقابل 14.11 ± 0.36٪ ، الأشكال 3ج و 4 ، F1,19 = 14.004, ص & lt 0.002) من تلك التي تتغذى شهريًا. لم تؤثر إشارات الافتراس على أي من السمتين (F1,19 = 0.000, ص = 0.992 و F1,19 = 0.240, ص & lt 0.631 على التوالي).

الشكل 3. عدد المسام (أ) ، حجم المسام (ب) ومساحة المسام الكلية (ج) في الصفيحة بين الأجنة من قنافذ البحر Evechinus chloroticus نمت في ظروف مختلفة من الغذاء والافتراس في تجربة متوسطة. تمثل القضبان متوسط ​​+1 ثانية.

الشكل 4. صور eSEM للسطح المسامي للوحة interambulacral من قنافذ البحر التي نمت في ظل ظروف مختلفة من الغذاء والافتراس في تجربة mesocosm. قنفذ البحر الذي يتم تغذيته أسبوعياً (+) يحتوي الطعام على مسام أصغر من تلك التي يتم تغذيتها شهريًا (-).

على مستوى قنافذ البحر الفردية ، كانت مقاومة السحق مرتبطة سلبًا بمساحة المسام الكلية ، بينما لم تكن هناك علاقة ذات دلالة إحصائية بين مقاومة التكسير وسمك الاختبار (المادة التكميلية الإلكترونية ، الشكل S4).

4. مناقشة

وجدنا أن قنافذ البحر داخل المحميات البحرية حيث تتواجد الحيوانات المفترسة وعشب البحر بكثرة خضعت لاختبارات مقاومة للسحق أكثر من الأفراد ذات الحجم المماثل من سواحل الصيد المجاورة حيث كانت الحيوانات المفترسة وعشب البحر نادرة. أظهرت النتائج من تجربة الكون المتوسط ​​أن توفر الغذاء كان المحدد الرئيسي لمقاومة السحق ، مع إشارات الافتراس لها تأثير أضعف. يشير هذا إلى أن مقاومة السحق الأكبر لقنافذ البحر في المحميات البحرية ليست في الأساس استجابة مباشرة للافتراس كما هو مقترح سابقًا [16] ، ولكنها في الغالب تأثير غير مباشر حيث يؤدي وجود الحيوانات المفترسة إلى زيادة توافر الغذاء من خلال سلسلة غذائية . في المحميات البحرية التي تم فحصها في هذه الدراسة ، تم توضيح سلسلة غذائية بوضوح [23،26] ، وأظهرت الأبحاث الحديثة أيضًا أن التغيرات السلوكية لقنافذ البحر (إلى نمط حياة أكثر شقوقًا) استجابةً للحيوانات المفترسة تساهم في هذه التغذية. تتالي [17]. في حين أن انخفاض معدلات التغذية بسبب "تأثير الخوف" على سلوك البحث عن الطعام يمكن أن يؤدي إلى التطور السلبي للدفاعات المورفولوجية في بعض أنواع الفرائس [36 ، 37] ، فمن غير المرجح أن تؤدي هذه الآلية إلى اختبارات أقوى في قنافذ البحر ، والتي تضعف عادةً عندما يكون الطعام محدودًا ([14 ، 24 ، 25] هذه الدراسة). علاوة على ذلك ، بينما من المرجح أن تكون قنافذ البحر مقتصرة على الشقوق في وجود الحيوانات المفترسة ، كان عشب البحر وفيرًا للغاية على الشعاب المرجانية المحيطة [17] ولدى قنافذ البحر وصول متكرر إلى شظايا عشب البحر المنجرفة [38]. على حد علمنا ، هذا هو المثال الأول للقوة الميكانيكية التي تحدثها الحيوانات المفترسة بشكل غير مباشر من خلال مسار غذائي يزيد من توافر الغذاء بشكل عام. (نتبع بوردو [37] في استخدام مصطلح "الاستقراء" لوصف كل من الطرق المباشرة وغير المباشرة التي من خلالها تعزز الحيوانات المفترسة دفاعات الفريسة المفترضة.)

في دراستنا ، خضعت جميع أحجام قنافذ البحر داخل المحميات البحرية لاختبارات مقاومة للسحق أكثر من الأفراد ذوي الأحجام المماثلة في الشعاب المرجانية التي يتم صيدها. غالبًا ما تهاجم الأسماك المفترسة قنافذ البحر عن طريق عضها في الاختبار حتى تنفتح [23،39] ، لذا فإن المقاومة الأكبر للتكسير تجعل قنافذ البحر أقل عرضة للحيوانات المفترسة [39]. أجريت معظم الدراسات حول تحريض الدفاعات المورفولوجية في اللافقاريات القاعية على بطنيات الأقدام والرخويات ذات الصدفتين ، والاستدلال على أن تحريض الأصداف السميكة و / أو الأقوى يمنح بعض الحماية ضد سحق الحيوانات المفترسة غالبًا ما يُفترض بدلاً من اختباره (على سبيل المثال [40 ، 41 ]) ، ولكن هناك بعض العروض التجريبية (على سبيل المثال [42،43]). على الرغم من أننا لم نختبر هذا بشكل تجريبي ، إلا أن مقاومة السحق قد تكون مهمة بشكل خاص لقنافذ البحر الصغيرة ، والتي تكون عمومًا أكثر عرضة للافتراس من الأفراد الكبيرة ، حيث يسهل فتحها [44]. من المهم أن نلاحظ أن بعض الحيوانات المفترسة مثل سرطان البحر الأكبر تخترق قنفذ البحر من خلال الغشاء التمهيدي [9] ، لذا فإن مقاومة السحق المتزايدة وحدها لن تقلل بالضرورة من التعرض لهذه الحيوانات المفترسة.

لتوفير حماية فعالة ، يجب أن يكون اختبار قنفذ البحر قادرًا على امتصاص ومقاومة الأحمال الساكنة [10] ، وعادةً ما ترتبط قوته بسمكه ومساميته [45]. في تجربتنا المتوسطة التي استمرت ستة أشهر ، كان تحريض مقاومة السحق في قنافذ البحر اليافعة من خلال توفير طعام إضافي ناتجًا بشكل أساسي عن حشو المسام ، بدلاً من سماكة جدار الاختبار. لم تكن سماكة الاختبار مرتبطة بإضافة الغذاء بل كانت في الواقع أكبر في حالة عدم وجود الحيوانات المفترسة. علاوة على ذلك ، وجد مسحنا الميداني فقط أن اختبارات قنفذ البحر كانت أكثر سمكًا في أحد المحميات التي تم فحصها (لي) مقارنة بمواقع الصيد. تشير هذه النتائج المتناقضة لسمك الاختبار إلى أن سمك الاختبار بمفرده ليس بديلاً جيدًا للقوة الإجمالية. وبالفعل ، أظهر فحص مسامية اختبارات قنفذ البحر اليافع أنه تم تحقيق قوة أكبر من خلال إنتاج اختبارات أكثر كثافة بدلاً من اختبارات أكثر سمكًا. لا يمكن أن يُعزى الحث الضعيف نسبيًا لمقاومة السحق استجابة لإشارات الافتراس في تجربة الكون المتوسط ​​إلى زيادة سمك الاختبار أو حشو المسام.

في تجربتنا في الوسط المتوسط ​​، نتج عن توافر الغذاء الأكبر في الأفراد ذوي العمود الفقري الأطول ، كما يتضح من التفاعل الهام لقطر اختبار الغذاء *. تم اقتراح أشواك حراسة أطول للمساعدة في الحماية من الحيوانات المفترسة [9] وقنافذ البحر التي تفقد أشواكها الحامية تكون أكثر عرضة للافتراس من قنافذ البحر التي تمتلك تسليحًا كاملاً من أشواك الحراسة [46]. كان هناك أيضًا تفاعل كبير بين حجم قنفذ البحر وإشارات الافتراس في تجربة الكون المتوسط ​​، حيث طورت القنافذ الأكبر أشواكًا أطول في علاج جديلة الافتراس. في حين أن هذه النتائج تشير إلى أن قنافذ البحر قد تقوم ببعض الاستثمار في تطوير أشواك أطول عندما تواجه زيادة توافر الغذاء وزيادة مخاطر الافتراس ، لم يكن هناك فرق في طول العمود الفقري بين قنافذ البحر التي تم جمعها من الشعاب المرجانية والصيد. ومن المعروف أيضًا أن العمود الفقري الأطول مفيد في الحصول على الغذاء [11] ، وبالتالي يمكن توقعه باعتباره تكيفًا مع محدودية الغذاء. لم يكن هذا واضحًا في دراستنا ، مما يشير إلى أن توليد عمود فقري أطول أمر غير اقتصادي بشكل كبير عندما يكون الطعام محدودًا.

تعتبر دفاعات الفريسة المستحثة عادةً استجابة مباشرة لوجود الحيوانات المفترسة ، ولكن هناك وعي متزايد بأن الدفاعات قد يتم تحفيزها من خلال آليات غير مباشرة [2]. بينما أظهرت الدراسات السابقة أن التغييرات في نشاط البحث عن العلف استجابةً للحيوانات المفترسة يمكن أن تحفز بشكل غير مباشر الدفاعات المورفولوجية في الفريسة (على سبيل المثال [36،37]) ، على حد علمنا ، تقدم الدراسة الحالية المثال الأول للحيوانات المفترسة التي تحفز الدفاعات المورفولوجية بشكل غير مباشر في الفريسة عن طريق زيادة كمية الطعام المتاحة للفريسة الفردية عبر سلسلة غذائية. يعد الوصول إلى الموارد الغذائية أمرًا أساسيًا لتطوير الدفاعات المورفولوجية ، سواء تم تحفيزها بشكل نشط [47] ، أو تنشأ بشكل عرضي استجابة لإمدادات الغذاء. في الحالة الأخيرة ، قد تكون القوة الميكانيكية الأكبر لدى الأفراد ذوي الموارد الجيدة نتيجة ثانوية للأفراد الجائعين الذين لديهم موارد أقل لتخصيصها للنمو "الطبيعي" بدلاً من الاستجابة المباشرة للأفراد الذين يحصلون على تغذية جيدة لخطر الافتراس. على سبيل المثال ، مقاومة السحق للقذائف في حلزون المياه العذبة Mexipyrgus churinceanus يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالوفرة المحلية للنباتات الغذائية التي تحتوي على المواد اللازمة لبناء الصدفة أكثر من ارتباطها بضغط الافتراس من الأسماك [48]. لذلك ، عندما تزيد الحيوانات المفترسة بشكل غير مباشر من للفرد قد يتم تقليل توفر الغذاء للفريسة ، على سبيل المثال من خلال التعاقب الغذائي أو الافتراس على المنافسين ، قد يتم تقليل تعرض الفريسة للافتراس بسبب زيادة تخصيص الموارد للدفاعات ، كما أظهرنا لقنافذ البحر. وبالمثل ، قد تؤدي زيادة توافر الغذاء إلى تقليل مخاطر الافتراس عن طريق زيادة حالة الجسم ومعدلات النمو (على سبيل المثال [49]). قد يمثل الحث غير المباشر للدفاعات المورفولوجية في الفريسة ، بوساطة تأثير الحيوانات المفترسة على توافر الغذاء ، آلية مهمة تم التغاضي عنها سابقًا في شبكات الغذاء.

في حين أن الحيوانات المفترسة قد تقلل من وفرة الفريسة أو تغير سلوكها من خلال التعاقب الغذائي [23،50-52] ، فإن زيادة توافر الغذاء للفريسة الباقية قد يكون لها مجموعة من الفوائد بما في ذلك تقليل التعرض للافتراس. لذلك ، من المحتمل أن يمثل الحث غير المباشر للدفاعات المورفولوجية آلية مهمة في تعزيز التعايش بين أنظمة المفترس والفريسة [53] واستقرار السلسلة الغذائية [54].

أخلاق مهنية

سمحت إدارة الحفظ النيوزيلندية بجمع قنافذ البحر من المحميات البحرية ، بموجب منحة بحثية قدرها 4560.


المواد والأساليب

منطقة دراسة لتنانين كومودو وذوات الحوافر

توجد مجموعات كبيرة من تنانين كومودو ، والغزلان الروسا ، والخنازير البرية في 4 جزر في حديقة كومودو الوطنية (8 ° 35′22 ″ جنوباً ، 119 ° 36′52 شرقًا) في شرق إندونيسيا. لا يزال السكان موجودون في جزيرتين كبيرتين هما كومودو ورينكا (393.4 و 278.0 كم 2 ، على التوالي) والجزيرتين الصغيرتين نوسا كود (9.6 كم 2) وجيلي موتانج (10.3 كم 2). تسود الدورة الموسمية العالية للجفاف والرطوبة في المنطقة ، وهناك تباين كبير في هطول الأمطار سنويًا خلال موسم الرياح الموسمية الصيفية القصيرة ، الذي يعقبه موسم جاف طويل وحار. يشجع هذا المناخ مجتمعات النباتات الجافة نسبيًا ، بما في ذلك الغابات النفضية المفتوحة ومراعي السافانا. يُحظر صيد تنانين كومودو وذوات الحوافر في منتزه كومودو الوطني ، ويقوم حراس المنتزه بدوريات منتظمة في جميع الجزر الأربع. تم جمع البيانات الميدانية المقدمة في هذه الدراسة ضمن أنشطة مراقبة السكان الروتينية طويلة المدى لتنين كومودو وذوات الحوافر التي أجريت بين عامي 2002 و 2015. تركز دراستنا الشاملة على إجراء تقييم كمي طويل المدى لتنانين كومودو ، وذوات الحوافر ، وجودة الموائل (Purwandana et al. 2015 Ariefiandy et al. 2016). البيانات التي تم الإبلاغ عنها لهذه الدراسة المحددة ، عادة ما تمثل مشاريع بحثية إضافية أجريت في نقاط زمنية مختلفة ومقاييس مكانية مختلفة ضمن الدراسة الجارية. نتيجة لذلك ، هناك فصل زمني في استكمال أهداف الدراسة الثلاثة. ومع ذلك ، تشير نتائج المراقبة طويلة المدى لدينا إلى أن الاختلافات واسعة النطاق في ديناميكيات تجمعات تنانين كومودو ، وذوات الحوافر ، وموائلها ظلت مستقرة نسبيًا عبر المدة الإجمالية لهذه الدراسة (Purwandana et al. 2015 Ariefiandy et al. 2016) . وبالتالي ، فإن التجارب التي أجريت في أوقات مختلفة ضمن الدراسة طويلة الأجل قابلة للمقارنة.

استخدام موطن المفترس والفريسة والتداخل المناسب

على مدار 6 أشهر في عام 2003 ، أجرينا مسوحات لقاءات بصرية قائمة على الأقدام لوصف استخدام الموائل والتداخل بين تنانين كومودو وغزلان روسا والخنازير البرية. أجريت المسوحات في 23 موقعًا تضم ​​93 كيلومترًا مربعًا من الموائل الأرضية في حديقة كومودو الوطنية. قامت فرق مكونة من 6 أفراد بالمشي بشكل منهجي (2-3 كم / ساعة) من خلال أنواع مختلفة من الموائل على طول مقاطع من مسافات متفاوتة في انتظار تضاريس المنطقة المحلية. لتعظيم الملاحظات والحد من تحيز الكشف عن كل نوع بسبب تأثيرات الغطاء النباتي (على سبيل المثال ، الكثافة الهيكلية للنباتات) التي تحجب مشاهدة الحيوانات ، أجرينا مسوحات خلال موسم الجفاف (أبريل - سبتمبر). خلال هذه الفترة الطويلة من الأمطار الموسمية المحدودة ، يتم تقليل بنية الغطاء النباتي بسبب موت أنواع الشجيرات السنوية مما يزيد من الرؤية عبر الطبقة السفلية (Auffenberg 1981). وبالمثل ، نظرًا لأن العديد من أنواع الأشجار شبه نفضية أو نفضية تمامًا ، فإن غطاء الأوراق ينخفض ​​أيضًا بشكل كبير في طبقات الغطاء النباتي الأعلى خلال موسم الجفاف. أدت هذه السمات الهيكلية المنخفضة للنباتات إلى زيادة وضوح مسحنا بشكل كبير وبالتالي اكتشاف الحيوانات الكبيرة عبر مجتمعات النباتات المختلفة. بالإضافة إلى ذلك ، لزيادة الملاحظات والحد من التحيز في الكشف ، حاولنا البحث بشكل منهجي في مساحة الأرض بأكملها لكل منطقة لزيادة قدرتنا على إجراء ملاحظات مباشرة لتنانين كومودو وغزلان روسا والخنازير البرية. تم اعتبار هذا النهج أكثر فاعلية من استخدام نهج مسح العينات الفرعية في كل منطقة والذي يستخدم بدلاً من ذلك عددًا أقل من المقاطع العرضية العشوائية ويتوج بجهود مسح أقل بكثير من المتوقع أن تعزز عمليات اكتشاف الحيوانات المنخفضة وتكون أكثر حساسية لتحيز المسح (Silveira et al. 2003 Ariefiandy et al. 2014). لتقليل العد المزدوج الذي يؤدي إلى تضخم الملاحظات ، اقتصر المراقبون على تسجيل مشاهدات الحيوانات في حدود 25 مترًا على جانبي الموقع المباشر. في المجموع ، تم إجراء استطلاعات اللقاء المرئي الخاصة بنا على مدى 136 ساعة لكل مراقب فردي (إجمالي 816 ساعة مراقبة للشخص) وغطت مسافة 335 كم لكل مراقب فردي (إجمالي مسافة مسح الشخص 2010 كم) لتسجيل ملاحظات الحيوانات.

في مراقبة كل حيوان لكل نوع ، سجلنا 3 مقاييس لاستخدام الموائل التي يمكن أن توفر أساسًا متعدد المتغيرات لفهم ما إذا كانت مخاطر افتراس تنين كومودو قد تؤثر على استخدام موائل الفريسة ذات الحوافر. تم تعريف هذه التدابير الثلاثة على النحو التالي:

النشاط النهاري: سجلنا الوقت من اليوم الذي شوهد فيه الحيوان لأول مرة. بالنظر إلى أن جميع الحيوانات قد لوحظت نشطة ، فإن التباين في هذا المقياس مفيد لوصف مدى التشابه في أنماط النشاط اليومي الخاصة بالأنواع. يمكن أن تسمح الاختلافات الخاصة بالأنواع في أنماط النشاط اليومية للفريسة ذات الحوافر بتجنب خطر الافتراس من تنانين كومودو.

الإشغال المرتفع: سجلنا الارتفاع بالأمتار فوق مستوى سطح البحر حيث تم رصد حيوان لأول مرة. يوفر استخدام الارتفاع مؤشرًا للاستخدام المكاني حيث يمكن للحافريات تغيير استخدام موطنها عبر استخدام التدرج المرتفع لتقليل مخاطر هجوم تنين كومودو.

الاستخدام المجتمعي للنباتات: سجلنا فئة الغطاء النباتي السائدة أكثر من الحيوانات التي حدثت في وقت المشاهدة.يوفر استخدام الحيوانات لفئة الغطاء النباتي مؤشرًا لاستخدام الموائل المكانية على نطاق أدق ، ومن المحتمل إذا كان مختلفًا بين الأنواع ، أن يسمح للفريسة ذات الحوافر باستغلال الموائل التي تقلل من خطر الهجوم. تعرفنا على 8 أنواع مختلفة من مجتمعات النباتات التي تحدث في منتزه كومودو الوطني ، وشملت هذه الأنواع 1) نباتات الكثبان الرملية الأمامية ، 2) غابات الرياح الموسمية المتساقطة ، 3) أراضي السافانا العشبية ، 4) غابات السافانا ، 5) غابات الرياح الموسمية المغلقة ، 6) إيكوتون بين مجتمعين نباتيين و 7) غابات المنغروف و 8) نباتات الملح. تختلف مجتمعات الغطاء النباتي هذه في تنوع النباتات والأنواع السائدة والسمات الهيكلية (على سبيل المثال ، الغابة المغلقة إلى الأراضي العشبية المفتوحة) ويتم تصنيفها وفقًا للتعريفات المستخدمة في الدراسات السابقة (Auffenberg 1981). تحدث هذه التحولات المتميزة في نوع الغطاء النباتي في حديقة كومودو الوطنية استجابةً للتدرجات في توافر المياه والجريان السطحي المتأثر بالتضاريس أو بسبب الاختلافات في تحمل الغطاء النباتي لملوحة التربة ، وتراكم الرذاذ الملحي ، والتعرض لغمر المياه المالحة (Auffenberg 1981).

قطع مجمعة من الإسقاطات الإهليلجية للمنطقة المتخصصة (نر مع الأشكال البيضاوية الفردية من 1000 تكرار) ، وتوزيعات الكثافة ، ومخططات تشتت البيانات الخام لكل مجموعة زوجية من البيانات المقدرة لثلاثة مقاييس لاستخدام الموائل في تنانين كومودو ، والغزلان الروسا ، والخنازير البرية. المقاييس الثلاثة لاستخدام الموائل هي كما يلي: 1) ارتفاع (الوحدات = متر فوق مستوى سطح البحر) تمثل الإشغال المرتفع في الموائل المستخدمة من قبل كل نوع 2) وقت النشاط النهاري يمثل استخدام النشاط الزمني للموئل من قبل كل نوع ، و 3) مجتمع الغطاء النباتي تصور استخدام الأنواع النسبية للمجتمعات النباتية الثمانية المختلفة [1) نباتات الكثبان الرملية ، 2) غابات الرياح الموسمية المتساقطة ، 3) أراضي السافانا العشبية ، 4) غابات السافانا ، 5) غابات الرياح الموسمية المغلقة ، 6) بيئة بين مجتمعين نباتيين ، 7) المانغروف غابة ، و 8) نباتات حوض الملح] في حديقة كومودو الوطنية.

قطع مجمعة من الإسقاطات الإهليلجية للمنطقة المتخصصة (نر مع الأشكال البيضاوية الفردية من 1000 تكرار) ، وتوزيعات الكثافة ، ومخططات تشتت البيانات الخام لكل مجموعة زوجية من البيانات المقدرة لثلاثة مقاييس لاستخدام الموائل في تنانين كومودو ، والغزلان الروسا ، والخنازير البرية. المقاييس الثلاثة لاستخدام الموائل هي كما يلي: 1) ارتفاع (الوحدات = متر فوق مستوى سطح البحر) تمثل الإشغال المرتفع في الموائل المستخدمة من قبل كل نوع 2) وقت النشاط النهاري يمثل استخدام النشاط الزمني للموئل من قبل كل نوع ، و 3) مجتمع الغطاء النباتي تصور استخدام الأنواع النسبية للمجتمعات النباتية الثمانية المختلفة [1) نباتات الكثبان الرملية ، 2) غابات الرياح الموسمية المتساقطة ، 3) أراضي السافانا العشبية ، 4) غابات السافانا ، 5) غابات الرياح الموسمية المغلقة ، 6) بيئة بين مجتمعين نباتيين ، 7) المانغروف غابة ، و 8) نباتات حوض الملح] في حديقة كومودو الوطنية.

لتقييم ما إذا كانت الأنواع الثلاثة قد أظهرت اختلافات كبيرة في استخدام الموائل متعددة المتغيرات (على سبيل المثال ، وقت النشاط النهاري المشترك ، والإشغال المرتفع ، واستخدام مجتمع الغطاء النباتي) ، استخدمنا تحليل التباين متعدد المتغيرات غير البارامترية (PerMANOVA) باستخدام مؤشر الاختلاف Bray-Curtis باعتباره المسافة قياس و 1000 تباديل (أوكسانين 2011). تم استخدام PerMANOVA لاختبار الفرضية الصفرية القائلة بأن النقط الوسطى وتشتت استخدام موائل الأنواع متعددة المتغيرات كانت متشابهة بشكل كبير بين الأنواع الثلاثة (Oksanen 2011).

تم الحصول على أبعاد المنطقة المتخصصة والتداخل الزوجي المناسب للأنواع باستخدام الطريقة الاحتمالية المتوفرة في حزمة NicheRover. (سوانسون وآخرون 2015). أولاً ، استخدمنا NicheRover لتقدير أبعاد منطقة تنين كومودو ، والغزلان Rusa ، والخنازير البرية عن طريق حساب الإسقاطات الإهليلجية ثنائية المتغير ، ومخططات الكثافة 1D ، ومخططات التشتت. سمحت هذه المخططات بتصور تشابه استخدام الموائل لكل مقارنة زوجية لوقت النشاط اليومي ، والإشغال المرتفع ، واستخدام مجتمع الغطاء النباتي لكل نوع. ثانيًا ، استخدمنا NicheRover لاستخدام طريقة التقدير الاحتمالية Bayesian لتحديد التقديرات ثنائية الاتجاه للمنطقة المتخصصة الزوجية (نر) التداخل في مساحة استخدام الموائل متعددة المتغيرات بين الأنواع الثلاثة. تم حساب التداخل في النسبة المئوية باستخدام مناطق متخصصة بنسبة 95 ٪ بين كل زوج من الأنواع. يتم تعريف التداخل المتخصص على أنه احتمال وجود فرد من نوع واحد داخل المنطقة المتخصصة لنوع آخر (Swanson et al. 2015). تم الإبلاغ عن عدم اليقين في التداخل المتخصص مثل التوزيع اللاحق لنسبة التداخل جنبًا إلى جنب مع فترات موثوقة 95٪ Bayesian (CIs) لكل مقارنة بين الأنواع الزوجية.

تقييم استجابات حجم القطيع ذوات الحوافر لمخاطر افتراس تنين كومودو

لتقدير ما إذا كانت مخاطر افتراس تنين كومودو قد أثرت على حجم مجموعة الغزلان والخنازير البرية ، قمنا بتقييم البيانات التي تم جمعها خلال أخذ عينات تنين كومودو سنويًا وحافريات تم إجراؤها في حديقة كومودو الوطنية. على وجه التحديد ، أجرينا مسوحات لأخذ العينات عن بعد لتقييم حجم وكثافة القطيع ذوات الحوافر. في الوقت نفسه ، قمنا أيضًا بمحاصرة القفص لتقدير الكثافة السكانية لتنين كومودو. وقد أجريت هذه الأنشطة بين مارس وأيلول 2010 في 10 مواقع مراقبة طويلة الأجل في 4 جزر في حديقة كومودو الوطنية.

توجد أربعة مواقع في جزيرة كومودو: 1) Loh Liang ("K1") ، 2) Loh Lawi ("K2") ، 3) Loh Sebita ("K3") ، 4) Loh Wau ("K4"). توجد أربعة مواقع أخرى في جزيرة رينكا: 5) لوه بوايا ("R1") ، 6) لوه بارو ("R2") ، 7) Loh Tongker ("R3") ، و 8) Loh Dasami ("R4"). تم تحديد موقع واحد أيضًا في كل من الجزيرتين الصغيرتين: 9) جيلي موتانج ("موتانج") و 10) نوسا كود ("كود") (الشكل التكميلي S1). الأهم من ذلك ، في إدراك أن التباين في بيانات حجم مجموعة ذوات الحوافر يمكن أن يتأثر بعمليات إضافية تتجاوز مخاطر افتراس تنين كومودو ، قمنا أيضًا بجمع بيانات لمتغيرات توقع إضافية (مثل كثافة الحافريات ، ومخاطر افتراس تنين كومودو ، ومخاطر الموطن ، ووجود / غياب ذوات الحوافر الأحداث في مجموعات). يتم وصف طرق تقدير حجم مجموعة الحافريات ومتغيرات التوقع على النحو التالي:

تقدير حجم مجموعة ذوات الحوافر والكثافة السكانية

استخدمنا طرق المسح عن بعد لتقدير التباين المكاني في وقت واحد في كثافات ذوات الحوافر ، وحجم المجموعة ، واستخدام الموائل وتكوين العمر / الجنس للمجموعة. أخذ العينات عن بعد ، هو طريقة كمية مستخدمة على نطاق واسع لتقدير كثافة الحافريات مباشرة (Thomas et al. 2009). تتمثل إحدى ميزات طريقة أخذ العينات عن بعد في أنها تتضمن وظيفة الكشف ، والتي تحدد احتمالية اكتشاف حيوان ، نظرًا لبعده عن المقطع المقطعي. وبالتالي ، فإن هذه الطريقة لديها القدرة على تعويض وتعظيم احتمالات الكشف عن رؤية الحيوانات استجابةً للتباين في الموائل أو العوامل الزمنية للسماح بتقديرات محسّنة كثيرًا لوفرة الحيوانات مقارنة بتلك التي تم الحصول عليها من استطلاعات التعداد "الساذجة" التي غالبًا لا تأخذ في الاعتبار المشكلات صراحة احتمالية اكتشاف الحيوانات في تقديرات الوفرة (Buckland et al. 2001).

استخدمت هذه الدراسة نفس الأساليب من دراستنا لأخذ العينات عن بعد المنشورة مسبقًا والمخصصة لنظام دراستنا (Ariefiandy et al. 2013). باختصار ، أجريت المسوحات عن بعد في الصباح الباكر (06.30 - 09.30) وفي وقت متأخر بعد الظهر (15.00 - 17.30) عندما كانت ذوات الحوافر أكثر نشاطًا ، لزيادة احتمالية رؤية المجموعات. قمنا بمسح ذوات الحوافر على طول 111 مقطعًا متغير الطول (0.5-6.15 كم) بإجمالي 163.65 كم من الموائل التي تم مسحها في مواقع المواقع العشر. نظرًا لأن المقاطع غطت نطاق كل موقع دراسة ، فقد مكّنوا من أخذ العينات عبر أنواع نباتية متعددة حيث توجد ذوات الحوافر. أجرى نفس المراقبين (A.A. و D.P.) جميع الاستطلاعات. قمنا بتحليل البيانات باستخدام برنامج DISTANCE 6.0 الإصدار 2 (Thomas et al. 2009 http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/) لتقدير الأنواع وتقديرات الكثافة الخاصة بالموقع باستخدام 95٪ CI و معامل الاختلاف. استخدمنا معيار معلومات Akaike المصحح لأحجام العينات الصغيرة (AICc) لتقييم الدعم النسبي لكل نموذج. تم استخدام المدرج التكراري والمخططات الكمية والكمية واختبارات كرامير فون ميزس لتقييم ما إذا كانت البيانات تفي بافتراض نموذج أخذ العينات عن بعد.

مؤشر للتباين واسع النطاق في مخاطر افتراس تنين كومودو

في نفس المواقع المستخدمة لمراقبة أحجام مجموعات ذوات الحوافر ، قدرنا كثافة سكان تنين كومودو للتأكد من تباين نطاق المناظر الطبيعية في خطر افتراس تنين كومودو. هنا كان منطقنا هو أنه إذا كان معدل مواجهة فريسة ذوات الحوافر الفردية مع الحيوانات المفترسة يؤثر على مخاطر الافتراس ، فإن التباين في كثافة تنين كومودو عبر المواقع يمكن أن يتناسب مع المخاطر التي تواجهها ذوات الحوافر في كل منطقة. لتقدير تقديرات الكثافة السكانية لتنين كومودو ، استخدمنا ما مجموعه 230 موقعًا (أي نقطة محاصرة ثابتة) في مواقع الدراسة العشرة. اتبعت بروتوكولات الاصطياد هذه الأساليب المنشورة سابقًا للإبلاغ عن المراقبة طويلة المدى وتقدير سمات سكان تنين كومودو (أي الصفات المظهرية والديموغرافية جيسوب وآخرون 2006 بورواندانا وآخرون 2014).

باختصار ، كان عدد مواقع الاصطياد متناسبًا مع المساحة وبنية الغطاء النباتي لكل موقع دراسة. وداخل كل موقع من مواقع الدراسة ، تم وضع مصائد أقفاص مزودة بطعم في مواقع اصطياد فردية (Lawi، ن = 32 ليانغ ، ن = 32 سيبيتا = 21 ، واو = 9 ، بارو = 22 ، بوايا ، ن = 22 تونكر ، ن = 13 داسامي = 24 موتانج ، ن = 16 كود ، ن = 12) لالتقاط تنانين كومودو. تعكس الاختلافات في عدد المصائد لكل موقع تباينًا خاصًا بالموقع في المنطقة ونوع الموئل. تتكون المصائد من مصائد مصنوعة من الألومنيوم المصنوع لغرض معين (300 سم طول × 50 سم ارتفاع × 50 سم عرض) مزودة بباب أمامي مفعل بالأسلاك. تم تحديد المسافة بين مواقع المصائد بحوالي 500 متر للحفاظ على الاستقلال بين المصائد. تم استخدام لحم الماعز (0.5 كجم) كطعم لجذب السحالي إلى الأفخاخ. بالإضافة إلى ذلك ، تم تعليق كيس من لحم الماعز من 3 إلى 4 أمتار فوق كل مصيدة ليكون بمثابة إغراء للرائحة لجذب تنانين كومودو إلى كل مكان محاصر. في كل موقع ، حدثت أنشطة الاصطياد على مدار 3 أيام متتالية ، مع فحص كل مصيدة مرتين يوميًا (8-11 صباحًا و 2-5 مساءً) لالتقاط تنانين كومودو مما أدى إلى 6 أحداث لأخذ العينات. كان الفاصل الزمني بين الفحص اليومي في الصباح وبعد الظهر لكل فخ

6 ساعات في المجموع ، قدم تصميم أخذ العينات هذا 1380 فرصة لاصطياد تنين كومودو.

لتقدير كثافة سكان تنين كومودو الخاصة بالموقع من سنة واحدة من بيانات وجود وغياب محاصرة القفص ، استخدمنا نموذج التغاير المستحث بوفرة رويال نيكول (من الآن فصاعدًا نموذج Royle-Nichols) في PRESENCE 8.2 (Hines 2006). يوفر نموذج Royle-Nichols تقديرات للمعلمات و ج، تمثل متوسط ​​الوفرة لكل موقع وإمكانية اكتشاف الأنواع على التوالي (Royle and Nichols 2003). يمكن تفسير المعلمة λ على أنها مؤشر للوفرة. ومع ذلك ، يفترض هذا أن اكتشاف الأفراد مستقل وأن وفرة الأفراد الخاصة بالموقع تتبع توزيع بواسون (وهو توزيع الخليط المستخدم في نماذج PRESENCE) ، يمكن أيضًا تفسيره على أنه العدد المتوقع للأفراد لكل وحدة عينة (Royle ونيكولز 2003). وبالتالي قمنا بتقسيم على منطقة أخذ العينات لتقدير متوسط ​​كثافة تنين كومودو في كل موقع (أريفياندي وآخرون 2014). للتأكد من أن التقديرات الخاصة بالموقع لـ كانت قوية ، قمنا بمقارنة وتصنيف 6 نماذج باستخدام مجموعات مختلفة من المعلمات ك باعتبارها إما متغير موقع أو موقع ثابت (λموقع و λ) و ج كدالة لكونها إما متغير موقع أو متغير مسح أو موقع ثابت (جموقع, جالدراسة الاستقصائية، و ج). ثم استخدمنا AICc لتقييم الدعم النسبي لكل نموذج (Burnham and Anderson 2003) واستخدمنا تقديرات λ من النموذج الأعلى مرتبة.

مخاطر الافتراس الخاصة بالأنواع

يمكن أن يتأثر حجم مجموعة ذوات الحوافر بقابلية الأنواع المحددة لمفترسات تنين كومودو. نظرًا لأن أيل روسا أكثر تمثيلًا في حمية تنين كومودو مقارنةً باختلاف كثافتها مع الخنازير البرية ، فإنه يشير إلى أنها تواجه خطر الافتراس الأكبر (Auffenberg 1981). لقد اختبرنا خطر الافتراس المحتمل الخاص بالأنواع التي تؤثر على حجم المجموعة من خلال مقارنة الغزلان Rusa والخنزير البري في نفس النموذج.

مؤشر لخطر الافتراس المرتبط بالموائل

للنظر في أن ذوات الحوافر قد تنظم حجم المجموعة بناءً على مخاطر الافتراس ذات الصلة بالموائل ذات النطاق الدقيق ، قمنا بتسجيل كل مجموعة على استخدامها لموائل منخفضة المخاطر أو موائل عالية الخطورة في وقت المراقبة. تستند هاتان الفئتان من المخاطر إلى الملاحظات اليومية التي تشير إلى أن ذوات الحوافر التي تستخدم الموائل المفتوحة ، بما في ذلك أراضي السافانا العشبية أو غابات السافانا ، تتعرض خلال النهار لمخاطر افتراس تنين كومودو منخفضة. في المقابل ، فإن ذوات الحوافر التي تستخدم أنواعًا من الموائل المغلقة ، والتي تتألف من أنواع الغابات النفضية المفتوحة أو الغابات الكثيفة المغلقة ، تكون أكثر عرضة لهجوم تنين كومودو. الأهم من ذلك ، أن الموائل منخفضة المخاطر تشمل نباتات ذات غطاء مظلة محدود ينتج عنه مناخ محلي أكثر سخونة (درجات حرارة الأرض و 40 درجة مئوية خلال منتصف النهار). تشير دراسات القياس عن بعد إلى أن المناخ المحلي يجعل تنين كومودو يتجنب الموائل المفتوحة طوال اليوم (Imansyah 2006 Harlow et al. 2010). على هذا النحو ، تحتوي هذه المجتمعات النباتية المفتوحة الواسعة على كثافة تنين كومودو منخفضة للغاية ومخاطر الافتراس المرتبطة بها مقارنة بالموائل المغلقة التي تحتوي على كثافة أعلى بكثير من تنانين كومودو وما يرتبط بها من مخاطر الافتراس.

حضور الأحداث

يمكن أن تزيد ذوات الحوافر من حجم المجموعة لتعويض خطر الافتراس على المواليد الجدد أو الصغار المعرضين للخطر. وهكذا ، بالنسبة لكل ملاحظة لغزلان Rusa والخنزير البري ، سجلنا ما إذا كان الأفراد داخل مجموعة يضم واحدًا أو أكثر من الأحداث الصغار (تم تسجيله كحضور أو غياب) للتأكد من نموذجنا إذا كان وجود الأحداث قد أثر على حجم مجموعة ذوات الحوافر.

كثافة ذوات الحوافر

من المعروف أن حجم المجموعة في ذوات الحوافر يزداد كاستجابة للكثافة السكانية المحلية بغض النظر عن مخاطر الافتراس. لتقييم ما إذا كان الاختلاف في حجم مجموعة الغزلان والخنازير البرية من Rusa مجرد قطعة أثرية لكثافة السكان الخاصة بهم ، فقد درسنا تأثير كثافات السكان ذوات الحوافر في كل منطقة دراسة. قمنا بقياس التباين المكاني في كثافة أعداد الغزلان والخنازير Rusa وفي كل موقع من مواقع الدراسة باستخدام أخذ العينات عن بعد كما هو مفصل أعلاه.

لتقييم آثار مخاطر افتراس تنين كومودو ومتغيرات تنبؤية أخرى على أحجام الغزلان Rusa وقطيع الخنازير البرية ، استخدمنا نموذج التأثيرات المختلطة الخطية بايزي الكامل (BLMM) مع تقدير سلسلة ماركوف مونت كارلو (MCMC) في MCMCglmm ، إصدار R 2.15.1 (هادفيلد 2010). للتأكد من أن تقديرات المعلمات قد تم تحديدها من خلال البيانات ، استخدمنا توزيعات مسبقة موحدة محددة بـ الخامس = 1 و نو = 0.002 للتباين. تشتمل تقديرات المعلمات على الوضع الخلفي و 95٪ من مجالات الموثوقية وتم الحصول عليها من 1000 تكرار مأخوذة من 650 ألف تكرار بعد احتراق 15000 عينة وفاصل ترقق قدره 100 ، وهو ما كان كافياً لسلسلة MCMC للوصول إلى الثبات. قام هذا النموذج بتقييم جميع التأثيرات الإضافية والتفاعلية (أي التصميم الشامل للعوامل) لمخاطر افتراس تنين كومودو (على سبيل المثال ، كثافة تنين كومودو في كل منطقة) ، ومخاطر الافتراس الخاصة بالأنواع (مثل أيل روسا مقابل الخنزير البري) ، والمرتبطة بالموئل مخاطر الافتراس (الموائل المفتوحة منخفضة المخاطر مقابل الموائل المغلقة عالية الخطورة) ، وتأثيرات وجود / غياب الأحداث داخل المجموعات ، وتأثير كثافات الحافريات في كل موقع من مواقع الدراسة على أحجام القطيع الخاصة بهم. تم استخدام موقع الموقع كتأثير عشوائي في كل نموذج. اعتبرت تقديرات المعلمات ذات دلالة إحصائية عندما لم تتضمن 95٪ CIs 0 ، وكانت قيم pMCMC المحسوبة في MCMCglmm (عدد الحالات المحاكاة التي تم تصحيحها & gt0 أو & lt0 لعدد محدود من عينات MCMC) كانت أقل من 0.05.

تقييم مفاضلات سلوك التغذية ضد الجراثيم ذوات الحوافر لمخاطر افتراس تنين كومودو

أجرينا تجارب ميدانية في الفترة من 6 إلى 27 يوليو 2015 لتحديد ما إذا كانت الفريسة ذات الحوافر قد استجابت لمخاطر افتراس تنين كومودو من خلال عرض سلوكيات مكافحة الجراثيم على المستوى الفردي. أجرينا دراسات ميدانية تجريبية لقياس تأثير رائحة تنين كومودو على سلوك البحث عن الطعام لذوات الحوافر في محطات التغذية. تم استخدام استجابات الفريسة للتعرض لإشارات رائحة المفترس (مثل البول والبراز ومسحات الجلد / الفراء) على نطاق واسع لقياس إدراك الفريسة لخطر الافتراس (Kats and Dill 1998 Apfelbach et al. 2005). تم اعتماد تصميمنا من خلال دراسات أخرى عن الزواحف المفترسة (بما في ذلك سحالي فارانيد) التي استخدمت أيضًا إشارات الرائحة لاستنباط استجابات مضادات الجراثيم في فريسة الثدييات أو الزواحف (Carere et al. 1999 Downes 2002 Lloyd et al. 2009 Anson and Dickman 2013).

وضعنا 48 محطة تغذية في جميع أنحاء موطن الغابات في موقعين ميدانيين في حديقة كومودو الوطنية. تم وضع محطات التغذية على مسافة 400 متر على الأقل لضمان استقلالية الملاحظات بين ذوات الحوافر الفردية. تتكون كل محطة تغذية من وعاء سعة 40 لترًا حيث قدمنا ​​1000 جرام من الذرة المجففة المخلوطة مع 50 جرام من ملح البحر و 0.5 لتر من الحجم الطازج. تاماريندوس إنديكا أوراق. وضعنا قطعة قماش مربعة مقاس 10 سم × 10 سم مشربة بإحدى رائحتين (تنين كومودو أو ماعز محلي) أو عنصر تحكم. اعتبرت منطقة القماش كافية للاحتفاظ برائحة كافية وللسماح أيضًا لذوات الحوافر بمراقبة الطعام الموضوع في كل وعاء بشكل مباشر. روائح ذكر تنانين كومودو البالغة (ن = 5) والماعز الصغير (ن = 5) تم الحصول عليها عن طريق مسح الحيوانات الحية بقطعة قماش مبللة بالإيثانول. تم استخدام استخدام الإيثانول للسماح بزيادة التركيز والتنوع للمركبات المائية وغير المائية القابلة للذوبان (مثل الدهون) ليتم امتصاصها في مربعات القماش. تم الحصول على روائح تنين كومودو عن طريق مسح السطح البطني للحيوانات المأسورة في المنطقة التي تغطي أسفل البطن حتى قاعدة الذيل والأرجل الخلفية (

450 سم 2). سمح مسح هذه المنطقة الكبيرة بإزالة المواد الكيميائية التكميلية ، وبقايا البراز وحمض البوليك من حول العباءة ، والإفرازات الشمعية من مسام الفخذ (المستخدمة في وضع العلامات على الرائحة وغيرها من الاتصالات التي تعتمد على الفرمون في السحالي). وبالتالي ، يمكن أن تحتوي هذه التركيبة المعقدة لرائحة تنين كومودو هذه على العديد من الكايرومونات التي يمكن أن تخبر ذوات الحوافر عن مخاطر الافتراس (Apfelbach et al. 2005). تم الحصول على رائحة الماعز عن طريق مسح قشور الماعز الصغيرة على مساحة مكافئة مثل المستخدمة في تنانين كومودو. بعد المسح ، تم تخزين كل قطعة قماش على حدة في كيس بلاستيكي محكم الغلق واستخدمت في نفس اليوم.

في كل محطة تغذية ، قمنا بتثبيت كاميرا ScoutGuard SG550V (HuntingCamOnline ، Gadsden ، SC) على شجرة قريبة وركزناها على صينية البحث عن الطعام. تمت برمجة الكاميرا لتسجيل مقاطع فيديو مدتها دقيقة واحدة بفواصل زمنية 0 ثانية.لقد حددنا موقع كل كاميرا لتحقيق مجال رؤية بعرض 5 أمتار يتمركز في محطة التغذية. استخدمنا لقطات الفيديو التي سجلناها لتحديد سلوك ذوات الحوافر خلال أول فيديو مدته دقيقة واحدة تم تسجيله في كل محطة تغذية كنسبة من المدة الكاملة لزيارة الأفراد. لقد قصرنا تحليلنا عمدًا على الفيديو الأول في كل محطة لأن هذا النهج أزال أي اختلاف في المكافأة الغذائية المحتملة التي يمكن أن تؤثر على الاستجابة وتأثير الزيارة السابقة لمحطات البحث عن الطعام من قبل أشخاص معينين (Steindler et al. 2018). باستخدام الفيديو الأول فقط ، قللنا أيضًا من احتمالية تحديد الملاحظات المتكررة من نفس الفرد (Steindler et al. 2018).

تم تصنيف سلوك الغزلان والخنازير البرية المسجلة في محطات التغذية في رسم بياني يشتمل على 8 سلوكيات (الجدول 1). هنا ، تم تحديد كمية الوقت ، أو التردد ، أو التواجد / الغياب لكل سلوك خلال أول دقيقة واحدة من الفيديو. لاحظنا أيضًا ما إذا كانت زيارة محطة التغذية تمت أثناء النهار (بعد شروق الشمس وقبل غروب الشمس) أو في الليل (بعد غروب الشمس وقبل شروق الشمس). تعاملنا مع جميع السلوكيات على أنها حصرية (Blumstein and Daniel 2007). سجلنا جميع مقاطع الفيديو باستخدام برنامج تسجيل الأحداث JWatcher Video (Blumstein and Daniel 2007). أجرى مراقب واحد كل التسجيل باستخدام برنامج JWatcher. في مقاطع الفيديو التي كان يوجد فيها العديد من الغزلان أو الخنازير البرية ، تم تسجيل أول شخص يظهر ، ولكن إذا قاتل الأفراد ، فلن يتم استخدام الفيديو لأن المنافسة غير المحددة يمكن أن تؤثر على التحليل السلوكي ولا تعكس استجابة الفرد لمكافأة الطعام.

يستخدم Ethogram لوصف وتسجيل الاستجابات السلوكية لذوات الحوافر لتنين كومودو أو الماعز أو روائح التحكم الموضوعة في محطات التغذية

سلوك وصف
1. حركة الاقتراب في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة التي قضاها الفرد في إجراء سلوكيات النهج المرتبطة بالحركة في محطة التغذية. وشمل ذلك ذوات الحوافر التي تقترب بحذر من محطة التغذية في وضع دفاعي ، وعادة ما تكون في مشية جانبية وتبقي أجسامها بعيدة عن مكافأة الطعام. أو إذا انسحب الأفراد من محطة التغذية.
2. مدة المتابعة في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد في محطة التغذية مع رفع الرأس ومسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
3. متوسط ​​مدة نوبة الرأس في محطة التغذية متوسط ​​المدة الزمنية لكل نوبة عرض رأسية خلال الدقيقة الأولى التي استخدمها الفرد في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
4. تردد المتابعة في محطة التغذية عدد المرات خلال الدقيقة الأولى التي رفع فيها الفرد رأسه في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل شم أو تناول مكافأة الطعام.
5. توجه لأسفل في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد ورأسه لأسفل في محطة التغذية قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
6. استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي قضاها الفرد في شم وفحص مكافأة الطعام في محطة التغذية.
7. توقف عن استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي توقف فيها الفرد مؤقتًا بعد استنشاق أو تناول الطعام عن سلوكيات أخرى (على سبيل المثال ، يقظة الرأس).
8. مكافأة استهلاك الغذاء في محطة التغذية وجود أو عدم وجود فرد يأكل الطعام يكافئ خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة.
سلوك وصف
1. حركة الاقتراب في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة التي قضاها الفرد في إجراء سلوكيات النهج المرتبطة بالحركة في محطة التغذية. وشمل ذلك ذوات الحوافر التي تقترب بحذر من محطة التغذية في وضع دفاعي ، وعادة ما تكون في مشية جانبية وتبقي أجسامها بعيدة عن مكافأة الطعام. أو إذا انسحب الأفراد من محطة التغذية.
2. مدة المتابعة في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد في محطة التغذية مع رفع الرأس ومسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
3. متوسط ​​مدة نوبة الرأس في محطة التغذية متوسط ​​المدة الزمنية لكل نوبة عرض رأسية خلال الدقيقة الأولى التي استخدمها الفرد في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
4. تردد المتابعة في محطة التغذية عدد المرات خلال الدقيقة الأولى التي رفع فيها الفرد رأسه في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل شم أو تناول مكافأة الطعام.
5. توجه لأسفل في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد ورأسه لأسفل في محطة التغذية قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
6. استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي قضاها الفرد في شم وفحص مكافأة الطعام في محطة التغذية.
7. توقف عن استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي توقف فيها الفرد مؤقتًا بعد استنشاق أو تناول الطعام عن سلوكيات أخرى (على سبيل المثال ، يقظة الرأس).
8. مكافأة استهلاك الغذاء في محطة التغذية وجود أو عدم وجود فرد يأكل الطعام يكافئ خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة.

يستخدم Ethogram لوصف وتسجيل الاستجابات السلوكية لذوات الحوافر لتنين كومودو أو الماعز أو روائح التحكم الموضوعة في محطات التغذية

سلوك وصف
1. حركة الاقتراب في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة التي قضاها الفرد في إجراء سلوكيات النهج المرتبطة بالحركة في محطة التغذية. وشمل ذلك ذوات الحوافر التي تقترب بحذر من محطة التغذية في وضع دفاعي ، وعادة ما تكون في مشية جانبية وتبقي أجسامها بعيدة عن مكافأة الطعام. أو إذا انسحب الأفراد من محطة التغذية.
2. مدة المتابعة في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد في محطة التغذية مع رفع الرأس ومسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
3. متوسط ​​مدة نوبة الرأس في محطة التغذية متوسط ​​المدة الزمنية لكل نوبة عرض رأسية خلال الدقيقة الأولى التي استخدمها الفرد في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
4. تردد المتابعة في محطة التغذية عدد المرات خلال الدقيقة الأولى التي رفع فيها الفرد رأسه في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل شم أو تناول مكافأة الطعام.
5. توجه لأسفل في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد ورأسه لأسفل في محطة التغذية قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
6. استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي قضاها الفرد في شم وفحص مكافأة الطعام في محطة التغذية.
7. توقف عن استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي توقف فيها الفرد مؤقتًا بعد استنشاق أو تناول الطعام عن سلوكيات أخرى (على سبيل المثال ، يقظة الرأس).
8. مكافأة استهلاك الغذاء في محطة التغذية وجود أو عدم وجود فرد يأكل الطعام يكافئ خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة.
سلوك وصف
1. حركة الاقتراب في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة التي قضاها الفرد في إجراء سلوكيات النهج المرتبطة بالحركة في محطة التغذية. وشمل ذلك ذوات الحوافر التي تقترب بحذر من محطة التغذية في وضع دفاعي ، وعادة ما تكون في مشية جانبية وتبقي أجسامها بعيدة عن مكافأة الطعام. أو إذا انسحب الأفراد من محطة التغذية.
2. مدة المتابعة في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد في محطة التغذية مع رفع الرأس ومسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
3. متوسط ​​مدة نوبة الرأس في محطة التغذية متوسط ​​المدة الزمنية لكل نوبة عرض رأسية خلال الدقيقة الأولى التي استخدمها الفرد في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
4. تردد المتابعة في محطة التغذية عدد المرات خلال الدقيقة الأولى التي رفع فيها الفرد رأسه في محطة التغذية لمسح المنطقة المحيطة قبل شم أو تناول مكافأة الطعام.
5. توجه لأسفل في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي يقضيها الفرد ورأسه لأسفل في محطة التغذية قبل استنشاق أو تناول مكافأة الطعام.
6. استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي قضاها الفرد في شم وفحص مكافأة الطعام في محطة التغذية.
7. توقف عن استنشاق وعاء الطعام في محطة التغذية النسبة الإجمالية للوقت خلال الدقيقة الأولى التي توقف فيها الفرد مؤقتًا بعد استنشاق أو تناول الطعام عن سلوكيات أخرى (على سبيل المثال ، يقظة الرأس).
8. مكافأة استهلاك الغذاء في محطة التغذية وجود أو عدم وجود فرد يأكل الطعام يكافئ خلال الدقيقة الأولى من الملاحظة.

استخدمنا BLMMs (كما هو محدد أعلاه) لتحليل تأثيرات الوقت من اليوم ونوع الرائحة وتفاعلهم على كل فئة سلوكية. نظرًا لأن البيانات التي تقيس سلوكيات التغذية المختلفة للحافريات تم استخلاصها من توزيعات مختلفة ، فقد زودنا النماذج بتوزيعاتها الغاوسية أو ذات الحدين المناسبة.


تحرك للأمام

في مراجعة حديثة ، شريف وآخرون. أكد (2020) على الحاجة إلى فهم أفضل لكيفية تفاعل السياق البيئي والبيئي مع استجابات الفرائس لمخاطر الافتراس. بالتركيز على السلوك المضاد للحيوانات المفترسة ، فإننا نعالج هذه الفجوة المعرفية بطريقتين. أولاً ، تلقي مراجعتنا ضوءًا جديدًا على NCEs من خلال إظهار متى وكيف يمكن أن تنشأ الطوارئ من خصائص الفريسة والمفترس والإعداد حيث تتكشف هذه التأثيرات عبر ثلاث مراحل (تصورات الفريسة لمخاطر الاستجابات لتأثيرات المخاطر المتصورة لهذه الاستجابات على الأنواع الأخرى الشكل 1). ثانيًا ، يقدم توليفنا لمفاهيم "وضع الصيد - مجال الموائل" و "منظر التهرب" إطارًا موحدًا للتنبؤ بشكل وحجم السلوك المضاد للحيوانات المفترسة خلال المرحلة الثانية. بالنظر إلى المستقبل ، نسلط الضوء على عيبين من أوجه القصور المعرفية التي تتطلب الانتباه إذا أردنا تطوير إطار عمل متماسك للتنبؤ بكيفية انتشار NCEs من خلال النظم البيئية. أولاً ، لا يوجد استكشاف كافٍ لـ NCEs غير المباشرة المعتمدة على السياق خلال المرحلة الثالثة. ثانيًا ، هناك حاجة للبحث الذي يركز على الطرق التي يتم بها تشكيل NCEs المباشرة وغير المباشرة في وقت واحد ، أو حتى بشكل تفاعلي ، من خلال دوافع متعددة للاعتماد على السياق.

بالاعتماد على الأدبيات العريضة التي تغطي الأصناف والأنظمة البيئية المتنوعة ، تكشف مراجعتنا كيف يمكن أن تنشأ حالات الطوارئ في NCEs نتيجة للعديد من العوامل. ليس من المستغرب إذن أن كشفت الدراسات عن الكثير من الاختلاف فيما يتعلق بما إذا كانت NCEs تظهر في المجتمعات وبأي طريقة (Moll وآخرون. 2016 جاينور وآخرون. 2019 بروج وآخرون. 2019). نوضح هذه العوامل من خلال تجميعها في ثلاث فئات واسعة: (1) خصائص الفريسة التي تؤثر على الكشف عن المخاطر والاستجابة لها (2) خصائص المفترس التي تشكل قابلية اكتشافها وفتكها و (3) خصائص الإعداد التي تؤثر على نطاق الفريسة لاكتشاف المفترس و التدابير المضادة. كما نؤكد أن هناك إمكانات كبيرة للتفاعل فيما بينها. على سبيل المثال ، يمكن أن تختفي الاستجابات المتباينة للحيوانات المفترسة ذات أنماط الصيد المتباينة إذا كان انخفاض الإمدادات الغذائية يحد من قدرة الفريسة على الاستثمار الدفاعي. وبالمثل ، لأن الفريسة غالبًا ما يكون لها دفاعات متعددة تكون فعاليتها مرتبطة بالسياق (Britton وآخرون. 2007 ويرسينج وآخرون. 2010 Creel 2018) ، قد تستجيب الفريسة المتعاطفة بشكل متباين لمفترس مشترك في مكان واحد ولكن بالمثل في مكان آخر ، اعتمادًا على توافر ميزات المناظر الطبيعية التي تسهل استجابات معينة (مثل مشهد التهرب). علاوة على ذلك ، فإن النوعين الأخيرين يؤديان إلى ظهور دافع رابع ، (4) توقيت خطر الافتراس ، ثم تحدد خصائص الفريسة كيفية استجابة الأفراد لهذا البعد الزمني من الخطر (الإطار 3). من خلال ضمنيًا ، قد توفر التنبؤات المستندة إلى محرك واحد للطوارئ ، أو مسار NCE واحد (Preisser & Bolnick 2008) ، صورة غير كاملة لتأثيرات مخاطر الافتراس على مجموعات الفرائس والمجتمعات. بدلاً من ذلك ، يتطلب فحص NCEs دراسة شاملة للخصائص الوظيفية للتفاعل بين أنواع المفترس والفرائس ، فضلاً عن الظروف التي تحدث فيها هذه التفاعلات (Heithaus وآخرون. 2009 كريل 2011 شميتز 2017). لحسن الحظ ، يمكن تحقيق العديد من هذه التفاصيل المتعلقة بالتاريخ الطبيعي أو البيئي (Wirsing وآخرون. 2010) ، خاصة بالنظر إلى الأساليب الجديدة (مثل الفيديو الذي يحمله الحيوان ، ومصائد الكاميرا ، والطائرات بدون طيار) التي تسهل وضع البيانات السلوكية في السياق (Moll وآخرون. 2007 Wirsing & Heithaus 2014).

يسلط استعراضنا الضوء أيضًا على الطريقة المرحلية التي يمكن أن تظهر بها حالات الطوارئ الخاصة بـ NCE. وبالتحديد ، قد يختلف الاستثمار في مكافحة الحيوانات المفترسة داخل وخارج على وجه التحديد كدالة للاختلافات في الإدراك الحسي (المرحلة الأولى) وشكل أي تدابير مضادة منتشرة (المرحلة الثانية) نتائج طارئة خلال أي من المرحلتين الأوليين ثم حدد ما إذا ، وكيف ، تظهر NCEs غير المباشرة خلال المرحلة الثالثة. عبر الأصناف ، إذن ، يجب أن تختبر الفريسة ذات القدرة الحسية الأكبر وتنقل NCEs الأكبر. علاوة على ذلك ، فإن المرحلة التي ينشأ فيها الاعتماد على السياق تشكل كيفية استجابة نتيجة التفاعلات غير الاستهلاكية بين المفترس والفريسة للاضطراب. على سبيل المثال ، التغييرات في المناظر الطبيعية التي تقلل من القدرة الحسية للفريسة من المرجح أن تقلل من NCEs ، في حين أن تلك التي تزيد من تكرار المواجهات مع الحيوانات المفترسة عن طريق تقييد نطاقات موطن الفريسة قد تثير دفاعًا متزايدًا ضد الحيوانات المفترسة خلال المرحلة الثانية (شميتز) وآخرون. 2004) ورفع إمكانات NCEs غير المباشرة في المرحلة الثالثة. وبالتالي ، فإن الدراسات التي تستكشف الآليات الخاصة بالمرحلة والتي من خلالها تشكل خصائص الفريسة والحيوانات المفترسة والمناظر الطبيعية الاستثمار في مكافحة الحيوانات المفترسة أمرًا بالغ الأهمية للتنبؤ بـ NCEs في عالم متغير.

من خلال تجميع أعمال ومفاهيم Heithaus وآخرون. (2009) وشميتز وآخرون. (2017 أ) ، نقدم إطارًا جديدًا يدمج سمات الفريسة والحيوانات المفترسة والمناظر الطبيعية لتوقع شكل وحجم السلوك المضاد للحيوانات المفترسة. هذا الإطار قابل للتطبيق على نطاق واسع ، كما يتضح من قدرته على تفسير الاختلافات بأثر رجعي في الإجراءات المضادة السلوكية التي لوحظت في الميدان عبر مجموعة من الأصناف. تمشيا مع السيناريو الأول (الشكل 4 ج) ، على سبيل المثال ، تُظهر أنواع الفرائس التي تتداخل مجالات موطنها مع أسماك القرش النمر يقظة مزمنة واستخدامًا للفضاء يسهل استراتيجيات الهروب (Heithaus وآخرون. 2012) ، باستثناء حالات الاكتئاب النشطة (Heithaus وآخرون. 2007). وبالمثل ، فإن الغزلان ذات الذيل الأبيض التي تقع نطاقاتها ضمن الحركات الأكبر للذئاب الرمادية تظهر تغيرات في استخدام الفضاء داخل نطاقاتها المنزلية مما يسهل وسائل تهربها من المفترس (Dellinger وآخرون. 2019). في المقابل ، تمارس أيل البغل المتعايش تجنب المفترس المزمن عن طريق التحول إلى الملاجئ داخل نطاقاتها التي لا تستخدمها الذئاب كثيرًا (السيناريو الثالث الشكل 4 ب). بالنسبة لكل من ذوات الحوافر ، يبدو أن التأثيرات الاستهلاكية للذئاب محدودة (Dellinger وآخرون. 2018). في النظام البيئي الكبير يلوستون ، الولايات المتحدة الأمريكية ، الأيائل (cervus canadensis) والذئاب لها نطاقات كبيرة ومتداخلة ، مما يؤدي إلى معدلات مواجهة منخفضة (Cusack وآخرون. 2020). وبالتالي ، وفقًا للسيناريو الرابع (الشكل 4 د) ، يبدو أن الأيائل في هذا النظام تعاني في الغالب من التأثيرات الاستهلاكية للذئاب (بيترسون) وآخرون. 2014) وعادة ما يظهر سلوك مراوغ فقط خلال الأوقات الخطرة (على سبيل المثال Cusack وآخرون. 2020). تنجو الأيائل الأكبر من العديد من المواجهات مع الذئاب عن طريق المقاومة (Mech وآخرون. 2015) ، مما يساهم بشكل أكبر في ميلهم إلى تجربة تأثيرات الذئب الاستهلاكية بدلاً من التأثيرات غير الاستهلاكية. في نظام أفريقي مع العديد من الحيوانات المفترسة المتعاطفة ، تختار الفريسة باستمرار الموائل التي تقدم احتمالية أقل لمواجهات مفترس مميت ، مما يشير إلى أن سلوك المراوغة المزمن (في السيناريوهين الأول والثالث) قد يكون شائعًا حيث تمنع نطاقات الحيوانات المفترسة المتداخلة التجنب المباشر (ثاكر) وآخرون. 2011). وفقًا لذلك ، فإنه يؤكد على توصيف مجالات الموائل والمناظر الطبيعية للتهرب كخطوة أولى حاسمة في التنبؤ بمدى وكيفية استجابة الفريسة سلوكًا للمخاطر المتصورة خلال المرحلة الثانية ونقل NCEs غير المباشرة في المرحلة الثالثة. يسلط إطار عملنا الضوء أيضًا على الحاجة إلى التمييز بين أفراد الفريسة الذين يعتمدون بشكل أساسي على التهرب مقابل المقاومة ، نظرًا لأن الفريسة التي تعبر عن المجموعة الأخيرة من السلوكيات أقل احتمالًا للاستجابة لخطر الافتراس ما لم يكن التلميح حادًا ، وبالتالي ، للتجربة و نقل NCEs. أخيرًا ، فإنه يؤدي إلى فرض فرضيات جديدة. على سبيل المثال ، في أي سيناريو حيث لا يمكن تجنب الحيوانات المفترسة من الناحية المكانية وتكون المواجهات عالية بما يكفي لتبرير الاستثمار في مكافحة الحيوانات المفترسة ، قد نتوقع مع ذلك اليقظة واستخدام الفضاء الذي يسهل التهرب من الاسترخاء في أنواع الفرائس التي تكون قادرة بدلاً من ذلك على تجنب المفترس (الحيوانات المفترسة). ) زمنيا (الكحل وآخرون. 2019).

كشف المسح الذي أجريناه عن فجوتين معرفيتين تمثلان اتجاهات مثمرة للبحث في المستقبل. أولاً ، في حين أن هناك أدلة وافرة على الاعتماد على السياق خلال المرحلتين الأولى والثانية ، فإن القليل من الدراسات قد درست بدقة حالات الطوارئ في انتشار NCEs غير المباشرة. هناك أمثلة بارزة ، بما في ذلك دور وضع الصيد المفترس في تشكيل NCEs غير المباشرة للعناكب على خصائص النبات والتربة (شميتز وآخرون. 2017 ب) ، وتأثير ملجأ الفرائس على العلاقات غير الاستهلاكية غير المباشرة بين السرطانات والبرنقيل (تروسيل وآخرون. 2006). تقدم هذه الدراسات نموذجًا للتدقيق الموسع في حالات الطوارئ في NCEs خلال المرحلة الثالثة ، مما سيحسن فهمنا لوقت وكيفية قيام الحيوانات المفترسة ببدء تأثيرات غير مباشرة عن طريق تغيير سمات الفريسة.

ثانيًا ، تؤكد الأدبيات المتزايدة على أهمية النظر في الوقت نفسه في دوافع متعددة للطوارئ في NCEs.على سبيل المثال ، تنوع الاستثمار في مكافحة الحيوانات المفترسة عن طريق سرطان الطين باختلاف شخصيتها (جريئة مقابل خجولة) وطريقة صيد الحيوانات المفترسة (الصيد النشط للسرطان الأزرق مقابل صيد الضفادع والانتظار ، Opsanus tau) (بلغراد وجريفين 2016). ثاكر وآخرون. أظهر (2011) أن الأعضاء الصغار في نقابة ذوات الحوافر الأفريقية تجنبوا جميع الحيوانات المفترسة بينما تجنب نظرائهم الأكبر حجمًا الاعتصام والمطاردة ولكن ليس الصيادين النشطين. ومع ذلك ، هناك حاجة إلى مزيد من العمل ، لا سيما بشأن أهمية التفاعلات ثلاثية الاتجاهات بين العوامل المستمدة من المجموعات المذكورة أعلاه.

هناك أيضًا دراسات تشير إلى أن التأثيرات التفاعلية للعديد من الدوافع الطارئة قد تعمل بشكل جماعي لتشكيل NCEs غير المباشرة خلال المرحلة الثالثة. على سبيل المثال ، توقع Murie & Bourdeau (2019) أنه ، مقارنة بالتأثيرات القوية التي بدأتها نجوم البحر بطيئة الحركة ، فإن غياب التأثيرات غير الاستهلاكية المباشرة وغير المباشرة لسرطان البحر والأخطبوط على رعي الحلزون وعشب البحر ، على التوالي ، قد يكون مدينًا إلى عدم قدرة القواقع على الهروب من هذه الحيوانات المفترسة. وبالتالي ، قد يكون المزيد من أنواع الفرائس المتنقلة ذات المجال الأكبر للتجنب قد استجابت بشكل مكافئ لجميع الحيوانات المفترسة الثلاثة ، مما أسفر عن سلاسل متشابهة من NCEs متشابهة بدلاً من المفترسات. ومع ذلك ، فإن احتمال أن التفاعلات بين العوامل المعتمدة على السياق قد تعدل NCEs المتتالية لم يتم اختبارها تجريبيًا ، وبالتالي تظل بمثابة حدود بحثية مثيرة.


شكر وتقدير

نشكر K. Cheung على الوقت والموارد التطوعية لالتقاط ونقل بأس البحر الحية. نشكر أيضًا K. Schultz و K. O'Brien و B. Moran و J. LaGraff و C. Baillie و C. Jamison للمساعدة في التجربة. استفادت الورقة بشكل كبير من تعليقات جي تروسيل و آر هيوز. تم توفير التمويل لهذا المشروع ، جزئيًا ، من قبل Graduate Women in Science زمالة Nell Mondy ، وزمالة Switzer Environmental Fellowship ، وبرنامج منحة NOAA Saltonstall Kennedy ، وتمويل جماعي تم الحصول عليه من خلال Experiment. هذه مساهمة 396 من مركز العلوم البحرية بجامعة نورث إيسترن.


بيئة مطبقة لإطار الخوف

يُعرّف الخوف هنا على أنه إدراك الحيوان الواعي أو اللاواعي للخطر ، وهو تكيف يسمح للحيوان بتقييم تكلفة خطر الإصابة أو الوفاة (Brown، Laundré، Gurung، 1999). بينما انتقد البعض استخدام مصطلح "الخوف" في سياق الحيوانات غير البشرية ، نظرًا لأنه يشير إلى العاطفة (Adolphs ، 2013 LeDoux ، 2014) ، فإننا نستخدمه هنا نظرًا لأنه تم اعتماد المصطلح على نطاق واسع في البيئة. الأدب (Clinchy، Sheriff، & Zanette، 2013 Gaynor وآخرون. ، 2019). تختلف الحيوانات في كيفية ربط المنبهات الحسية بالمخاطر المتصورة والاستجابة لتلك المخاطر المتصورة ، وتحقيق التوازن بين تكلفة مخاطر الافتراس والتكاليف والفوائد الأخرى ، بما في ذلك فرص البحث عن الطعام (Lima، 1986 McNamara & Houston، 1992 Brown، Laundré، & Gurung، 1999 ). يتم التوسط في تقييم المخاطر والاستجابة من خلال حالة الفرد والسياق البيئي والاجتماعي والشخصية (Blumstein & Bouskila، 1996 Lima، 1998 Sih وآخرون. ، 2004 أوين وآخرون. ، 2017). الخوف الحاد في وجود تهديد مباشر يمكن أن يؤدي إلى سلوك تفاعلي مضاد للحيوانات المفترسة مثل الطيران ويسبب ضغوطًا فسيولوجية ، في حين يتم تقييم المخاطر في غياب عوامل التهديد المباشر في العديد من استراتيجيات مكافحة الحيوانات المفترسة الاستباقية التي غالبًا ما يكون لها تكاليف الفرصة (ليما ، 1998 Clinchy، Sheriff، & Zanette، 2013). إذا كان السلوك المكلف المضاد للحيوانات المفترسة يضر بالبقاء والتكاثر ، فمن المحتمل أن تتوسع آثار خطر الافتراس لتغيير ديناميكيات السكان (Lima، 1998 Preisser، Bolnick، & Benard، 2005 Preisser & Bolnick، 2008).

يمكن أن يعود الخوف أيضًا إلى أنماط الافتراس نفسها ، حيث تعمل استراتيجيات مكافحة المفترس على تغيير قابلية تعرض الفريسة للحيوانات المفترسة (Sih ، 1984). علاوة على ذلك ، من خلال تشكيل سلوك الفريسة والتوزيع الزماني المكاني ، يمكن للخوف أن يغير أنماط الحيوانات العاشبة والمنافسة ويبدأ سلاسل غذائية بوساطة سلوكية (Schmitz ، Beckerman ، O'Brien ، 1997 Bucher وآخرون. ، 2015). على الرغم من التطورات الحاسمة في فهم مساهمات الخوف في الديناميكيات البيئية ، لا تزال هناك إمكانات غير مستغلة لتطبيق نظرية بيئة الخوف على العديد من تحديات الحفاظ على الحيوانات وإدارتها الناشئة بسبب التغيير العالمي السريع (Berger-Tal وآخرون., 2015 ).

بيئة الخوف ذات صلة بمجموعة واسعة من سيناريوهات الحفاظ على الحيوان. يتمثل الهدف الرئيسي للعديد من ممارسي الحفظ في إنشاء والحفاظ على مجموعات قابلة للحياة من أنواع الحيوانات البرية بالكثافة المرغوبة ، والتي يمكن أن تتأثر بشدة بآثار مخاطر الافتراس (كريل وكريستيانسون ، 2008). قد يرغب ممارسو الحفظ أيضًا في تغيير سلوك الحيوان والتوزيع الزماني المكاني لتشكيل تفاعلات الأنواع (أي الحيوانات العاشبة والمنافسة) وتحقيق أهداف الحفاظ على الأنواع المتعددة للحد من الصراع مع الناس (فان إيدين وآخرون. ، 2018) أو لتعزيز التجارب الإيجابية للأشخاص مع الحيوانات البرية بما في ذلك فرص الصيد والاستجمام في الهواء الطلق (Cromsigt ، Kuijper ، & Adam ، 2013 Larson وآخرون. ، 2019). قد يسعى مديرو الحياة البرية إلى القضاء على الأنواع الغازية أو تصميم استراتيجيات إعادة إدخال للأنواع المحلية المستأصلة ، وبالتالي زيادة أو تقليل معدلات الافتراس والوفيات للسكان المستهدفين (Carthey & Blumstein، 2017 Blumstein، Letnic، & Moseby، 2019). نظرًا لأهمية إدراك المخاطر في تشكيل ديموغرافيا الفريسة والتوزيع الزماني المكاني والتفاعلات بين المفترس والفريسة ، يمكن أن تكون إدارة بيئة الخوف أداة قوية في كل من هذه السياقات.

لتطبيق مفهوم بيئة الخوف بشكل فعال على علم وممارسة الحفظ ، يجب على الباحثين والممارسين مراعاة دوافع وعواقب الخوف ، جنبًا إلى جنب مع المسارات التي يتقاطع من خلالها الخوف مع استراتيجيات الإدارة ونتائج الحفظ (الشكل 1). يمكن التلاعب ببيئة ديناميات الخوف بشكل مباشر لتعزيز أهداف حماية معينة ، خاصة تلك المتعلقة بسلوك الحيوان ومعدلات الافتراس (مثل Cromsigt و Kuijper و Adam ، 2013 Bedoya-Perez وآخرون. ، 2019). بدلاً من ذلك ، قد تؤدي الممارسات الإدارية التي يتم تنفيذها لتحقيق هدف معين إلى إعادة تشكيل بيئة الخوف بشكل غير مقصود وبالتالي خلق تحديات جديدة. تتطلب هذه الحالات دراسة أوسع للاستجابات السلوكية والفسيولوجية المحتملة للأنواع المستهدفة وغير المستهدفة لإجراء إداري معين ، إلى جانب ممارسات الإدارة التكيفية. هنا ، نستكشف كيف يمكن أن يؤدي دمج بيئة الخوف في إدارة وحفظ مجموعات الحيوانات البرية إلى تحسين النتائج ، والإشارة إلى فجوات المعرفة الحرجة حيث يمكن للبحث المستقبلي عن الخوف أن يوجه استراتيجيات الحفظ الجديدة.


هل هناك أي مثال ، حيث يؤدي السلوك التعاوني للحيوانات المفترسة إلى إثارة الخوف في مجموعة الفرائس؟ - مادة الاحياء

عرض جدول المحتويات
المجلد 26 ، رقم 3
الصفحات 156 - 167

أدوار المفترسات الكبيرة في النظم البيئية الساحلية: رؤى جديدة من البحوث البيئية طويلة المدى

آدم إي روزنبلات ، مايكل آر هايثوس ، مارثا إي ماذر ، فيليب ماتيش ، جيمس سي نيفونج ، ويليام جيه ريبل ، براين آر سيليمان
  • تم النشر على الإنترنت: 2 أكتوبر 2015
  • المادة كاملة: بي دي إف
  • تصدير اقتباس من المادة: BibTeX | مدير المراجع
  • يشارك

اقتباس BibTeX

استشهاد مدير المراجع

المادة الملخص

خلال تاريخ البشرية الحديث ، أثرت الأنشطة البشرية مثل الصيد الجائر وتدمير الموائل بشدة على العديد من التجمعات الكبيرة للحيوانات المفترسة في جميع أنحاء العالم. تظهر الدراسات من مجموعة متنوعة من النظم البيئية أن فقدان أو تضاؤل ​​أكبر عدد من الحيوانات المفترسة يمكن أن يكون له عواقب وخيمة على ديناميكيات السكان والمجتمع واستقرار النظام البيئي. ومع ذلك ، هناك عدد قليل نسبيًا من الدراسات حول أدوار المفترسات الكبيرة في النظم البيئية الساحلية ، لذلك لم نفهم تمامًا بعد ما يمكن أن يحدث للمناطق الساحلية إذا تم استئصال المفترسات الكبيرة أو تم تقليل عددها بشكل كبير. هذا النقص في المعرفة مثير للدهشة بالنظر إلى أن المناطق الساحلية في جميع أنحاء العالم تحظى بتقدير عالٍ ومكتظة بالسكان من قبل البشر ، وبالتالي فإن مجموعات المفترسات الكبيرة الساحلية تتعارض في كثير من الأحيان مع سكان المناطق الساحلية. تستعرض هذه الورقة ما هو معروف عن الأدوار البيئية للحيوانات المفترسة الكبيرة في النظم الساحلية وتقدم توليفًا للعمل الأخير من ثلاثة مواقع ساحلية للبحوث البيئية طويلة الأجل (LTER) في شرق الولايات المتحدة حيث تكشف الدراسات طويلة المدى عما يبدو أنه مواضيع مشتركة تتعلق لأدوار الحيوانات المفترسة الكبيرة في النظم الساحلية. نناقش ثلاثة موضوعات محددة: (1) كبار الحيوانات المفترسة التي تعمل كروابط متنقلة بين الموائل المتباينة ، (2) الحيوانات المفترسة الكبيرة التي من المحتمل أن تؤثر على ديناميات المغذيات والكيمياء الحيوية من خلال السلوكيات المحلية ، و (3) التخصص الفردي لسلوكيات الحيوانات المفترسة الكبيرة. نناقش أيضًا كيف أدى البحث داخل شبكة LTER إلى تعزيز فهم الأدوار البيئية للحيوانات المفترسة الساحلية الكبيرة. يهدف تسليط الضوء على هذا العمل إلى تشجيع المزيد من التحقيق في أدوار المفترسات الكبيرة عبر الموائل المائية الساحلية المتنوعة وإبلاغ الباحثين ومديري النظام البيئي بشكل أفضل حول أهمية الحيوانات المفترسة الكبيرة لصحة النظام البيئي الساحلي واستقراره.

الاقتباس

Rosenblatt ، A.E. ، M.R. Heithaus ، M.E. Mather ، P. Matich ، JC Nifong ، WJ Ripple ، and B.R. سيليمان. 2013. أدوار كبار المفترسات في النظم الإيكولوجية الساحلية: رؤى جديدة من البحوث البيئية طويلة الأجل. علم المحيطات 26 (3): 156 & ndash167 ، https://doi.org/10.5670/oceanog.2013.59.

مراجع

أروجو ، م ، دي. بولنيك ، وسي. الشخص العادي. 2011. الأسباب البيئية للتخصص الفردي. رسائل علم البيئة 14: 948 & ndash958 ، https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01662.x.

أروجو ، م ، دي. بولنيك ، ج. ماتشادو ، أ. جياريتا ، وس. دوس ريس. 2007. استخدام النظائر المستقرة ودلتا 13 سي لقياس تباين النظام الغذائي على مستوى الفرد. أويكولوجيا 152: 643 و ndash654 ، https://doi.org/10.1007/s00442-007-0687-1.

باندو ، ك. 2006. أدوار المنافسة والاضطراب في الغزو البحري. الغزوات البيولوجية 8: 755 & ndash763 ، https://doi.org/10.1007/s10530-005-3543-4.

باربير ، E. ، S.D. هاكر ، سي كينيدي ، إي دبليو كوخ ، إيه سي ستير ، ب. سيليمان. 2011. قيمة خدمات النظم الإيكولوجية في مصبات الأنهار والساحلية. دراسات بيئية 81: 169 & ndash193 ، https://doi.org/10.1890/10-1510.1.

بيشتا ، ر. ، و دبليو جيه ريبل. 2009. الحيوانات المفترسة الكبيرة والسلاسل الغذائية في النظم البيئية الأرضية في غرب الولايات المتحدة. الحفظ البيولوجي 142: 2،401 & ndash2،414 ، https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.06.015.

بينكلي ، د. ، م. مور ، و. روم ، و P.M. بنى. 2006. هل كان ألدو ليوبولد محقًا بشأن قطيع أيل الكايباب؟ النظم البيئية 9: 227 & ndash241 ، https://doi.org/󈑖.1007/s10021-005-0100-z.

بولنيك ، دي ، آر سفانباك ، ج. فورديس ، إل إتش يانغ ، جي إم ديفيس ، سي دي هوسلي ، و م. فورستر. 2003. بيئة الأفراد: حدوث وآثار التخصص الفردي. الطبيعة الأمريكية 161: 1 و - 28.

Boucek ، R. ، و J.S. Rehage. 2013. لا غداء مجاني: ينظم مستهلكو الأهوار النازحون إعانة الفريسة لمستهلك مصبات الأنهار. Oikos، https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2013.20994.x.

برونو ، ج. ، ج. Stachowicz ، و M.D. Bertness. 2003. إدراج التيسير في النظرية البيئية. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 18: 119 & ndash125 ، https://doi.org/󈑖.1016/S0169-5347(02)00045-9.

Burkholder ، D.A. ، M.R. Heithaus ، J.W. Fourqurean ، A. Wirsing ، و L.M. Dill. 2013. أنماط التحكم من أعلى إلى أسفل في النظام البيئي للأعشاب البحرية: هل يمكن لقمة متنقلة أن تحفز سلسلة غذائية بوساطة السلوك؟ مجلة علم البيئة الحيوانية، https://doi.org/10.1111/1365-2656.12097.

كامبل ، إم ، وإف جيه مازوتي. 2004. توصيف ثقوب التمساح الطبيعية والاصطناعية. جنوب شرق الطبيعة 3: 583 & ndash594، https://doi.org/10.1656/1528-7092(2004)003​[0583:CONAAA]2.0.CO2.

تشايلدرز ، د. 2006. تجميع لبحوث طويلة الأمد أجراها برنامج فلوريدا كوستال إيفرجليدز LTER. علم الأحياء المائية 569: 531 & ndash544، https://doi.org/10.1007/s10750-006-0154-8.

تشايلدرز ، د. ، ج. بوير ، س. ديفيس ، سي جيه مادن ، دي تي رودنيك ، وإف إتش سكلار. 2006. ربط هطول الأمطار وإدارة المياه بتركيزات المغذيات في مصبات أنهار فلوريدا إيفرجليدز قليلة التغذية و lsquoupside-down & rsquo & rsquo. علم البحيرات وعلم المحيطات 51: 602 & ndash616، https://doi.org/󈑖.4319/lo.2006.51.1_part_2.0602.

كونراد ، ج. ، ك. Weinersmith ، T. Brodin ، JB Saltz ، و A. Sih. 2011. المتلازمات السلوكية في الأسماك: مراجعة مع الآثار المترتبة على البيئة وإدارة مصايد الأسماك. مجلة بيولوجيا الأسماك 78: 395 & ndash435 ، https://doi.org/󈑖.1111/j.1095-8649.2010.02874.x.

كولسون ، ر. ، وت. هيرنانديز. 1964. الكيمياء الحيوية للتمساح. مطبعة جامعة ولاية لويزيانا ، باتون روج ، لوس أنجلوس.

Craighead، F. 1968. دور التمساح في تشكيل المجتمعات النباتية والحفاظ على الحياة البرية في إيفرجليدز الجنوبية. فلوريدا ناتشوراليست 41: 3 & ndash7، 69 & ndash74.

Croll ، D. ، J.L. Maron ، J.A. Estes و E.M. Danner و G.V. بيرد. 2005. تحولت الحيوانات المفترسة الدخيلة الجزر شبه القطبية من الأراضي العشبية إلى التندرا. علم 307: 1،959 & ndash1،961، https://doi.org/󈑖.1126/science.1108485.

Dall، S.، A.M. بيل ، دي. بولنيك وف. راتنيكس. 2012. بيئة تطورية للفروق الفردية. رسائل علم البيئة 15: 1،189 & ndash1،198، https://doi.org/󈑖.1111/j.1461-0248.2012.01846.x.

داريمونت ، سي. باكيه ، وتي. Reimchen. 2009. عدم تجانس المناظر الطبيعية والإعانات البحرية تولد تنوعًا متخصصًا واسع النطاق داخل السكان في الفقاريات الأرضية الكبيرة. مجلة علم البيئة الحيوانية 78: 126 & ndash133 ، https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2008.01473.x.

إستس ، ج. ، ك. كروكس ، ور. هولت. 2001. المفترسات ، الدور البيئي. ص. 857 و ndash878 في موسوعة التنوع البيولوجي المجلد. 4. S. Levin، ed.، Academic Press، San Diego، CA.

إستس ، ج. ، ود. دوجينز. 1995. ثعالب البحر وغابات عشب البحر في ألاسكا: التعميم والتنوع في نموذج إيكولوجي مجتمعي. دراسات بيئية 65:75 & ndash100، https://doi.org/󈑖.2307/2937159.

إستس ، ج. ، م. ريدمان ، م. ستيدلر ، إم تي. تينكر وبي. ليون. 2003. التباين الفردي في اختيار الفرائس بواسطة ثعالب البحر: الأنماط والأسباب والآثار. مجلة علم البيئة الحيوانية 72: 144 & ndash155، https://doi.org/󈑖.1046/j.1365-2656.2003.00690.x.

إستس ، ج. ، ج. تربورغ ، ج. Brashares، ME Power، J. Berger، W.J. Bond، S.R. كاربنتر ، تي. إيسينغتون ، R.D. Holt ، J.B.C. جاكسون وآخرين. 2011. تخفيض التصنيف الغذائي لكوكب الأرض. علم 333: 301 & ndash306، https://doi.org/󈑖.1126/science.1205106.

إستس ، ج. ، إم تي. تينكر ، ت. ويليامز ود. دواك. 1998. افتراس الحيتان القاتلة على ثعالب البحر يربط بين النظم الإيكولوجية في المحيطات والقريبة من الشواطئ. علم 282: 473 & ndash476، https://doi.org/󈑖.1126/science.282.5388.473.

Ferretti و F. و B. Worm و GL Britten و M.R. Heithaus و H.K. لوتز. 2010. الأنماط والنتائج على النظام الإيكولوجي لتراجع أسماك القرش في المحيط. رسائل علم البيئة 13: 1،055 & ndash1،071 ، https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x.

Fittkau، E. 1970. دور الكيمن في النظام الغذائي لبحيرات الأمازون (فرضية). بيوتروبيكا 2: 138 و - 142.

Fittkau، E. 1973. التماسيح والتمثيل الغذائي لمياه الأمازون. أمازونيانا 4: 103 و - 133.

غولدشميت ، ت ، إف ويت ، وجيه وانينك. 1993. الآثار المتتالية لسمك الفرخ النيلي الذي تم إدخاله على الأنواع الآكلة للنباتات / العوالق النباتية في المناطق شبه الساحلية لبحيرة فيكتوريا. حماية الأحياء 7: 686 & ndash700 ، https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1993.�.x.

هولينا ، د. ، إم. ستريكلاند ، وماجستير برادفورد ، و O.J. شميتز. 2012. الخوف من الافتراس يبطئ تحلل النباتات والقمامة. علم 336: 1،434 & ndash1،438، https://doi.org/󈑖.1126/science.1220097.

Heithaus، M.، G.J. مارشال ، ب. Buhleier ، و LM Dill. 2001. توظيف Crittercam لدراسة استخدام الموائل وسلوك أسماك القرش الكبيرة. سلسلة تقدم الإيكولوجيا البحرية 209: 307 & ndash310، https://doi.org/10.3354/meps209307.

Heithaus، M.، A.J. ويرسينغ ، و إل إم ديل. 2012. الأهمية البيئية لمجموعات المفترسات العليا السليمة: توليفة من 15 عامًا من البحث في النظام البيئي للأعشاب البحرية. بحوث المياه العذبة والبحرية 63: 1،039 & ndash1،050 ، https://doi.org/10.1071/MF12024.

Heithaus، M.، A.J. ويرسينغ ، ج. طومسون ود. بيركهولدر. 2008. استعراض للآثار المميتة وغير المميتة للحيوانات المفترسة على السلاحف البحرية البالغة. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 356: 43 & ndash51، https://doi.org/󈑖.1016/j.jembe.2007.12.013.

هيلفيلد ، ج. ، و آر جيه. نيمان. 2006. التفاعلات الأساسية: السلمون والدب في غابات ألاسكا على ضفاف الأنهار. النظم البيئية 9: 167 & ndash180، https://doi.org/󈑖.1007/s10021-004-0063-5.

هربرت ، د. ، وج. فورقوريان. 2008. هيكل ووظيفة النظام الإيكولوجي لا يزالان يتغيران بعد عقدين من الإخصاب قصير الأجل لمرج الأعشاب البحرية. النظم البيئية 11: 688 و ndash700 ، https://doi.org/10.1007/s10021-008-9151-2.

هولتجريف ، ج. ، ودي. شندلر. 2011. المغذيات المشتقة من البحار ، والتعكير البيولوجي ، واستقلاب النظام الإيكولوجي: إعادة النظر في دور السلمون في الجداول. علم البيئة 92: 373 و ndash385 ، https://doi.org/10.1890/09-1694.1.

إمهوف ، إم ، إل بونوا ، تي ريكيتس ، سي لوكس ، آر هاريس ، و دبليو تي لورانس. 2004. الأنماط العالمية في الاستهلاك البشري من صافي الإنتاج الأولي. طبيعة سجية 429: 870 & ndash873، https://doi.org/10.1038/nature02619.

جاكسون ، ج. ، م. كيربي ، و. بيرجر ، ك. بجورندال ، إل دبليو. بوتسفورد ، بي جيه بوركي ، آر إتش برادبري ، آر كوك ، جيه إيرلاندسون ، ج. إستس ، وآخرون. 2001. الصيد الجائر التاريخي والانهيار الأخير للنظم الإيكولوجية الساحلية. علم 293: 629 & ndash638، https://doi.org/10.1126/science.1059199.

Kennedy، C. 2013. يؤدي عدم تجانس الموئل إلى تركيز الحيوانات المفترسة في المناظر البحرية: ربط موائل مصبات الأنهار متوسطة الحجم بتوزيع الجهير المخطط. رسالة ماجستير ، جامعة ماساتشوستس ، أمهيرست.

لانكستر ، ج ، إم دوبسون ، إيه إم. ماجانا وأرنولد وجي إم ماثوكو. 2008. إعانة غذائية غير عادية وهيمنة الأنواع في مجرى استوائي. علم البيئة 89: 2325 و ndash2،334 ، https://doi.org/10.1890/07-0553.1.

ليوبولد ، أ. 1943. انفجارات الغزلان. أكاديمية ويسكونسن للعلوم والفنون والآداب 35: 351 و - 366.

مارون ، ج. إستس ، د. Croll و E.M. Danner و S.C Elmendorf و S.L. بوكيلو. 2006. إدخال مفترس يغير المجتمعات النباتية في جزر ألوشيان بإحباط دعم المغذيات. دراسات بيئية 76: 3 و ndash24 ، https://doi.org/10.1890/05-0496.

ماذر ، م ، ج.فين ، ك. فيري ، لوس أنجلوس ديجان ، و ج. نيلسون. 2009. استخدام مصبات الأنهار غير الولادة عن طريق الباص المقلم المهاجر (موروني ساكساتيليس) في الصيف. نشرة مصايد الأسماك 107: 329 & ndash338.

ماذر ، إم إي ، ج.ت. فين ، سي جي. كينيدي ولوس أنجلوس ديجان وجي إم سميث. 2013. ما يحدث في مصب النهر لا يبقى هناك: أنماط الارتباط الحيوي الناتجة عن البحوث البيئية طويلة المدى. علم المحيطات 26 (3): 168 & ndash179 ، https://doi.org/10.5670/oceanog.2013.60.

ماذر ، م ، ج. فين ، إس. Pautzke ، D. Fox ، T. Savoy ، H.M. Brundage و L.A. Deegan و R.M. موث. 2010. تنوع في الوجهات والطرق وتوقيت الباص الشريطي الصغير والبالغ الصغير موروني ساكساتيليس على هجرتهم الخريفية جنوبًا. مجلة بيولوجيا الأسماك 77: 2،326 & ndash2،337 ، https://doi.org/󈑖.1111/j.1095-8649.2010.02811.x.

ماتيش ، ب ، و إم آر هايثوس. 2012. آثار حدث درجات الحرارة القصوى على السلوك والتركيب العمري لحيوان مفترس أعلى مصبات الأنهار ، كارشارينوس لوكاس. سلسلة تقدم الإيكولوجيا البحرية 447: 165 & ndash178، https://doi.org/10.3354/meps09497.

ماتيش ، ب ، و إم آر هايثوس. 2013. تحليل النظائر المستقرة متعددة الأنسجة والقياس الصوتي عن بعد يكشفان التباين الموسمي في التفاعلات التغذوية لأسماك قرش الثور الصغيرة في مصب ساحلي. مجلة علم البيئة الحيوانية، https://doi.org/󈑖.1111/1365-2656.12106.

ماتيش ، ب ، إم آر هايثوس ، وك. الشخص العادي. 2011. الأنماط المتناقضة للتخصص الفردي والاقتران الغذائي في اثنين من الحيوانات المفترسة البحرية. مجلة علم البيئة الحيوانية 80: 294 & ndash305، https://doi.org/󈑖.1111/j.1365-2656.2010.01753.x.

Meserve ، P. ، D.A. كيلت ، دبليو بي. ميلستيد ، وجيه آر جوتيريز. 2003. ثلاثة عشر عامًا من تحويل التحكم من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى. علم الأحياء 53: 633 & ndash646، https://doi.org/󈑖.1641/0006-3568(2003)053[0633:TYOSTA]2.0.CO2.

مايرز ، ر. ، ج. Baum و T.D. Shepherd و S.P. Powers و C.H. بيترسون. 2007. الآثار المتتالية لفقدان أسماك القرش المفترسة الرئيسية من المحيط الساحلي. علم 315: 1،846 & ndash1،850 ، https://doi.org/10.1126/science.1138657.

نوي ، ج ، د. تشايلدرز ، و R.D. جونز. 2001. الكيمياء الجيولوجية الحيوية للفوسفور وتأثير تخصيب الفوسفور: لماذا تعتبر إيفرجليدز فريدة من نوعها؟ النظم البيئية 4: 603 و ndash624 ، https://doi.org/10.1007/s10021-001-0032-1.

Ogden، L. 2012. هل للحيوانات شخصية؟ علم الأحياء 62: 533 & ndash537.


مناقشة

على الرغم من أن الحيوانات المفترسة تشكل ضغوطًا شائعة في البرية ومن المعروف أن لها تأثيرات طويلة المدى على فسيولوجيا الفريسة والديموغرافيا (Boonstra 2013 Clinchy et al. 2013) ، على حد علمنا ، فإن النتائج غير المباشرة لوجود المفترس على بيولوجيا التيلومير الفردية لم يتم تقييمها من قبل . تشير نتائجنا من مجموعة من الطيور البرية التي تواجه خطر الافتراس الحقيقي إلى أن الحيوانات المفترسة قد تسبب تكاليف طويلة الأجل من حيث طول التيلومير لفرائسها القريبة من الحياة. لاحظنا أن كلا من ذكور وإناث صائد الذباب الذباب الذي يعشش بالقرب من الحيوانات المفترسة (تربية بومة الأقزام) كان لديه تيلوميرات أقصر في نهاية فترة تربية الكتاكيت من تلك التي تعشش في مواقع المراقبة. علاوة على ذلك ، عانت الإناث التي تعشش في مواقع البومة من ضعف صيانة التيلومير أثناء التكاثر مقارنة بالإناث التي تعشش في مواقع التحكم. في حين أن هذه النتائج للوالدين مترابطة لأن الوالدين لم يتم تخصيصهما بشكل عشوائي لبيئات مختلفة ، إلا أنها توفر أول دليل على تأثير المفترس المحتمل على ديناميكيات التيلومير التي يجب التحقق منها من خلال التجارب المتلاعبة. ومع ذلك ، لم نعثر على أي دليل على الفرضية القائلة بأن وجود المفترس من شأنه أن يسرع من تقصير التيلومير في الفراخ. بدلاً من ذلك ، كان لدى الكتاكيت التي تمت تربيتها في مواقع البومة تيلوميرات أطول باستمرار خلال فترة النمو من اليوم الخامس إلى الثاني عشر. وهذا يشير إلى أن الآباء قادرين على منع نمو الكتاكيت ضد الإجهاد المحتمل الناجم عن وجود المفترس.

ديناميات التيلومير في مصائد الذباب الأم المعرض لخطر الافتراس

كان التعرض للإجهاد مرتبطًا سابقًا بزيادة تقصير التيلومير في العديد من الأنواع ، من الإنسان إلى الحيوانات المختبرية والبرية (Epel et al. 2004 Kotrschal et al. 2007 Herborn et al. 2014 Meill & # x000e8re et al. 2015). في دراستنا ، قد تكون التيلوميرات الأقصر لبالغات مصيدة الذباب التي تعشش في مواقع البومة وزيادة تقصير التيلومير في الإناث في موقع البومة ناتجة عن زيادة في الجلوكورتيكويدات والإجهاد التأكسدي الناتج عن الخوف والتوتر من كونهم مفترسًا (Angelier et al. 2017). ويدعم ذلك دراسة Thomson et al. (2010) يوضح أن مستويات بروتينات الإجهاد في الدم انخفضت خطيًا مع زيادة المسافة إلى المفترس (طائر الباشق) الباسيل نيسوس) عش في صائد الذباب. بالإضافة إلى ذلك ، فقد ثبت أن القشرانيات السكرية تمنع نشاط التيلوميراز (تشوي وآخرون 2008) ، مما قد يفسر الاختلاف في ديناميكيات التيلومير التي لوحظت في الإناث بين البومة ومواقع التحكم. في الواقع ، في حين تميل إناث البومة إلى فقدان طول التيلومير بين الحضانة وتربية الكتاكيت ، تميل الإناث التي تتكاثر في مواقع التحكم إلى زيادة طول التيلومير. في حين تم توثيق استطالة التيلومير في أنواع الطيور الأخرى من قبل (Spurgin et al. 2017) ، إلا أن هذا لا يزال مثيرًا للجدل ويجب استكشافه بشكل أكبر في المستقبل عن طريق قياس نشاط التيلوميراز. بدلاً من ذلك ، يمكن ربط إطالة التيلومير في الإناث في موقع الضبط بتجديد خلايا الدم بعد أخذ عينات الدم الأولى. يمكن أن يكون لدى الإناث في موقع البومة موارد أقل لتجديد خلايا الدم ، وهو ما يمكن أن يفسر سبب تعرضهن لتقصير التيلومير بينما تُظهر التيلوميرات للإناث في موقع التحكم استطالة.

تشير فرضية حديثة أيضًا إلى أن تقصير التيلومير قد يزداد خلال أوقات زيادة متطلبات الطاقة بشكل كبير بسبب التعديلات الأيضية المحددة (Casagrande and Hau 2019). على سبيل المثال ، وجدت دراسة أجريت على البشر أن الأفراد ذوي النشاط البدني العالي لديهم تيلوميرات أقصر من الأفراد ذوي النشاط البدني المعتدل (Ludlow وآخرون ، 2008). لقد ثبت أن الآباء والأمهات الذين يصطادون الذباب يزورون أعشاشهم في كثير من الأحيان تحت خطر الافتراس المتزايد (Hakkarainen et al. 2002 Thomson et al. 2010). حقيقة أن إناث صائد الذباب في مواقع البومة أخف مما هي عليه في مواقع التحكم يمكن أن توحي بأن لديها مستويات نشاط أعلى ، وبالتالي تتطلب طاقة أعلى. لذلك ، قد يساهم هذا في تفسير الاختلاف الملحوظ في ديناميات التيلومير بين إناث موقع التحكم وإناث البومة. على الرغم من عدم وجود فروق في تغير كتلة الجسم الأنثوي بين مواقع التحكم ومواقع البومة ، فمن المحتمل أن مستويات النشاط الأعلى يمكن أن تكون ناتجة عن تجنب المفترس حتى قبل التكاثر ، & # x000a0 ولكن هذه التأثيرات على طول التيلومير قد تصبح مرئية فقط لاحقًا نظرًا لأن معظم يحدث تقصير التيلومير أثناء التكاثر الخلوي التالي.

قمنا بقياس طول التيلومير الذكري مرة واحدة فقط. لذلك ، لا يمكننا أن نقول على وجه اليقين ما إذا كان التغيير في ديناميكيات التيلومير سيكون هو نفسه في الذكور والإناث. ومع ذلك ، على غرار الإناث ، كان للذكور في مواقع البومة طول تيلومير أقصر بشكل ملحوظ في نهاية تربية الكتاكيت من الذكور الضابطة ، والذي يمكن أن يكون نتيجة لاستنزاف التيلومير الأسرع في ذكور موقع البومة. ومع ذلك ، لا يمكننا استبعاد احتمال أن الذكور في مواقع البومة لديهم بالفعل تيلوميرات أقصر في بداية موسم التكاثر ، وأن هذا الاختلاف استمر خلال فترة الدراسة. لقد ثبت أن صائدي الذباب يتجنب التكاثر في المواقع التي تسكنها بومة الأقزام (Morosinotto et al. 2010). وبالتالي ، من الممكن أن يتم إجبار الذكور ذوي النوعية الرديئة فقط على الاستقرار في مواقع البومة ، نظرًا لأن الأفراد ذوي النوعية الجيدة قد يكونون أفضل في التنافس على الأراضي ، وقد يكون لدى الأفراد ذوي النوعية الرديئة في البداية تيلوميرات أقصر من الأفراد ذوي النوعية الجيدة ( Le Vaillant et al. 2015). لا يمكن استبعاد اختلاف الجودة الأصلي المحتمل للإناث أيضًا. ومع ذلك ، لم يكن هناك فرق في طول التيلومير الأولي (أي أثناء الحضانة) أو في التغير في كتلة الجسم بين الحضانة وتربية الكتاكيت بين إناث البومة والمراقبة. علاوة على ذلك ، كان للإناث في مواقع السيطرة والبوم نفس حجم القابض وحجم الحضنة وتمكنت من تربية عدد مماثل من الطيور الصغيرة. تشير هذه البيانات إلى عدم وجود اختلاف في الجودة (على الأقل من حيث أداء التربية) للإناث التي تتكاثر في مواقع السيطرة مقابل مواقع البومة. لذلك ، في حالة وجود اختلاف في الجودة الأصلي بين الأفراد الذين يختارون التعشيش في البومة أو مواقع المراقبة (من حيث طول التيلومير) ، فسيكون ذلك متعلقًا بالجنس ولا يتعلق إلا بالذكور. حاولنا كذلك فحص الاختلافات المحتملة في الجودة من خلال فحص حجم الطيور في مواقع البومة والمراقبة. على الأقل في مصائد الذباب (Potti 1998) و 18 نوعًا من Parulidae warblers (Francis and Cooke 1986) ، تم الإبلاغ عن وصول الذكور ذوي الأجنحة الطويلة مبكرًا إلى مناطق التكاثر ، وفي دراسات أخرى تم ربط الوصول المبكر بجودة فردية أفضل (Lundberg and Alatalo 1992 Saino et al. 1997 Siitari and Huhta 2002 Smith and Moore 2005 لكن انظر Sirki & # x000e4 and Laaksonen 2009). ومع ذلك ، لم نجد أي اختلافات في طول الجناح بين الطيور في مواقع البومة والمراقبة. علاوة على ذلك ، في هذه الدراسة ، لم يتم تضمين الطيور الوافدة الأولى (= & # x02009 أول تكاثر) ، حيث لم تكن هناك تواريخ فقس مطابقة في مواقع البومة لأداء التبويض المتبادل ، وبالتالي تسوية بعض الاختلافات النوعية المحتملة بين الطيور المستقرة في مواقع البومة أو السيطرة.

ديناميات التيلومير في الكتاكيت

يكون تقصير التيلومير أسرع أثناء مرحلة النمو عندما يكون تكاثر الخلايا مرتفعًا (سبورجين وآخرون 2017) ، وبناءً عليه وجدنا انخفاضًا كبيرًا في طول التيلومير بين اليوم الخامس واليوم الثاني عشر. وعلى عكس تنبؤاتنا ، لاحظنا باستمرار تيلوميرات أطول في الكتاكيت المرباة في مواقع البومة ، بينما لم يكن هناك تأثير معنوي لموقع المنشأ. يشير هذا إلى أن التأثيرات السابقة للولادة وبعد الولادة لوجود المفترس (على سبيل المثال من خلال نقل هرمون الإجهاد الأمومي) كان لها أهمية قليلة أو معدومة للتيلوميرات ، بينما كانت حالات ما بعد الولادة اللاحقة (أي بعد التبويض المتبادل) أكثر أهمية. بشكل غير متوقع ، يبدو أن وجود المفترس أثناء التربية إيجابي من حيث طول تيلومير الفرخ.

كان عدم وجود تأثير ما قبل الولادة غير متوقع لأن الإناث المجهدة يمكن أن تنقل هرمونات التوتر إلى صغارها النامي ، مما يؤدي إلى نسل مع زيادة مستويات الجلوكوكورتيكويد (Saino et al. 2005 Sheriff et al. 2010) والتيلوميرات الأقصر (Haussmann and Heidinger 2015). في دراستنا ، من الممكن أنه لم تكن هناك فروق في مستويات الجلوكوكورتيكويد الأمومية بين البيض في البومة ومواقع التحكم ، أو بدلاً من ذلك ، كانت زيادة الجلوكوكورتيكويد في البويضة طفيفة جدًا بحيث لا تسبب تأثيرات ضارة على التيلوميرات. يمكن تفسير التأثير الإيجابي غير المتوقع لوجود المفترس على طول التيلومير أثناء التربية من خلال الاستجابة السلوكية للوالدين لتهديد المفترس. يستأنف الآباء والأمهات الذين يصطادون ذبابة الذباب الذين يواجهون مواجهات متكررة مع مفترس إطعام فراخهم بشكل أسرع من أولئك الذين كانوا أقل تعرضًا للحيوانات المفترسة (Thomson et al. 2011) وكلاهما Thomson et al. (2010) و Hakkarainen et al. (2002) قد أبلغت عن زيادة معدلات زيارة العش وتزويده في ظل زيادة خطر الافتراس في مصائد الذباب ذي الأبقار ، على عكس ما تم العثور عليه في بعض الدراسات الأخرى (Tilgar et al. 2011 Zanette et al. 2011). ومع ذلك لم نجد فروقا في معدل النمو بين الكتاكيت التي تربت في مواقع البومة والشاهد. يمكن استخدام الطعام الإضافي المحتمل الذي تتلقاه كتاكيت موقع البومة لتعزيز عمليات الصيانة الذاتية (مثل الدفاعات المضادة للأكسدة وصيانة طول التيلومير) ، أو ربما يكون الآباء قد قللوا من حجم حمل الفريسة (Martindale 1982). يمكن أن يؤدي حمل الطعام في كثير من الأحيان إلى العش إلى منع الكتاكيت من التسول ، مما يقلل من وضوح العش ، وعلى الرغم من أن فتحة مدخل صناديق العش صغيرة جدًا بحيث لا يمكن للبومة الدخول إليها ، فقد لا يرى الآباء أن صيصانهم آمنة كما هو الحال في التجاويف الطبيعية القديمة قد تصل البوم إلى الثقوب عن طريق تكبيرها (Hakkarainen et al. 2002 Thomson et al. 2010). يحمل التسول تكلفة مؤكسدة (Moreno-Rueda et al. 2012) ، وبالتالي فإن أي نشاط تسول منخفض يمكن أن يساهم أيضًا في تفسير التيلوميرات الأطول التي نلاحظها في الكتاكيت التي تربى في مواقع البومة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن للكتاكيت التي تتعرض لنداءات مفترس الأعشاش خفض مستويات الجلوكوكورتيكويد الأساسية (Ib & # x000e1 & # x000f1ez - & # x000c1lamo et al. 2011). ترتبط المستويات العالية من الجلوكورتيكويد بزيادة معدل التسول (Loiseau et al.2008). وبالتالي ، فإن الجلوكوكورتيكويدات الخافضة للتنظيم عندما يكون خطر الافتراس المتصور للعش مرتفعًا يمكن أن يكون متكيفًا لتقليل التسول وظهور العش ويمكن أن يساهم في تفسير نتائجنا لتيلوميرات الدجاج. ومع ذلك ، هناك حاجة إلى جمع البيانات حول معدل التزويد وحجم حمل الفريسة ومعدل التسول ومستويات الجلوكوكورتيكويد في المستقبل لاختبار هذه الفرضيات.

في الختام ، توضح دراستنا أن وجود المفترس قد يؤثر على طول التيلومير وديناميكيات فرائسها ، مما قد يكون له عواقب طويلة المدى على الفرد من حيث احتمالية البقاء على قيد الحياة وإضافة فرضية جديدة حول كيفية تأثير الحيوانات المفترسة بشكل غير مباشر على ديموغرافيا الفريسة. في حين أن تأثيرات خطر الافتراس تبدو ضارة في الطيور البالغة ، فإن التأثيرات التي لوحظت على طول التيلومير العششي أثناء التربية المبكرة كانت إيجابية ، مما يشير إلى أن مراحل تاريخ الحياة المختلفة يمكن أن تتأثر بشكل مختلف بزيادة خطر الافتراس. توفر نتائجنا مؤشرًا إضافيًا للعلاقة التي تربط الإجهاد البيئي بالشيخوخة الخلوية / العضوية (Angelier et al. 2017) ، وتسلط الضوء على الأهمية المحتملة للتأثيرات المفترسة غير المباشرة على فسيولوجيا الفريسة لديناميات السكان.


شاهد الفيديو: لا يصدق. 10 لحظات للحيوانات المفترسة تأكل فرائسها بوحشية - عالم الحيوانات المفترسة (قد 2022).