معلومة

أقصى قوة لعظم الفخذ البشري

أقصى قوة لعظم الفخذ البشري



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في هذا الفيديو https://www.youtube.com/watch؟ هل هناك أي مظاهرة مماثلة على عظام بشرية؟ ما مقدار الوزن الذي يمكن أن يتحمله عظم الفخذ عموديًا قبل أن يتم سحقه؟


المفصل الزليلي

المفصل الزليلي هو اتصال بين عظمتين يتكونان من تجويف مبطن بالغضروف مملوء بالسائل ، والذي يُعرف باسم إسهال مشترك. مفاصل الإسهال هي أكثر أنواع المفاصل مرونة بين العظام ، لأن العظام ليست متصلة جسديًا ويمكن أن تتحرك بحرية أكبر فيما يتعلق ببعضها البعض. في تخليق و داء المفصل الروابط بين العظام ، ترتبط العظام ارتباطًا مباشرًا بالأنسجة الليفية أو الغضروف ، مما يحد من نطاق حركتها النهائي.


تحليل متباين الخواص لعظم الفخذ البشري مع وضعية المشي: التحليل التجريبي والرقمي

تتمتع العظام الحاملة بالقدرة على تأريض الحمل من نقطة التأثير إلى الطرف المقابل (الطرف البعيد) من نفس العظم بغض النظر عن اتجاه قوى الاصطدام (الميل). هذا ممكن فقط بسبب البنية المجهرية غير المتجانسة للعظام. في مثل هذه الظروف ، من غير المبرر افتراض أن العظام ذات طبيعة متجانسة. لذلك ، يتم إدخال عامل التصحيح مع افتراض الخاصية المادية للعظم ، وبالتالي تم النظر في النمذجة غير الخواص. في هذه الدراسة ، تم نمذجة تحليل الإجهاد لعظم عظم الفخذ القريب مع خصائص الخواص الخواص وغير الخواص (غير الخواص) بينما يتم تنفيذ قوة التفاعل المقابلة لدورة المشي على رأس عظم الفخذ. أظهرت النتائج تباينًا معنويًا بنسبة 30-45٪ أثناء تقييم إجهاد Von-Mises والإجهاد المتطور على عظم الفخذ تحت ظروف تحميل مختلفة. تم العثور على الحد الأقصى من إجهاد فون ميزس على الجانب الداخلي الجانبي لعظم الفخذ ، بينما يتم تحديد أقصى إجهاد على نفس المستوى بالقرب من منطقة عنق رأس عظم الفخذ. تستنتج هذه الدراسة أهمية النمذجة متباينة الخواص لعظم الفخذ المعرضة لظروف تحميل متغيرة.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


علم الإنسان القديم

إذا قرأت عن التطور البشري ومجال علم الإنسان القديم ، فستواجه أيضًا الرئيسيات الأخرى التي قد تعتبرها أصدقاء قدامى (على سبيل المثال. ، الشمبانزي) ومجموعة من الرئيسيات غير العادية التي انقرضت. سوف تستكشف أيضًا عناصر مجال علم الآثار ، ودراسة الثقافة المادية. هذه القطعة الأخيرة فريدة جدًا من نوعها للبحث في تطور الإنسان ، حيث لا يوجد سجل أثري للكائنات الأخرى. أقرب نظير نحصل عليه للمواد الأثرية في بقية العالم الحي هو علم الأسماك ، دراسة آثار الحفريات. علم الآثار مقسم إلى مجالين فرعيين. يستكشف علم الآثار التاريخي الثقافة الإنسانية بعد تطور الكتابة. يستكشف علم الآثار ما قبل التاريخ كل شيء آخر. علم الآثار هو عادة مجال فرعي من الأنثروبولوجيا ، دراسة البشر.

علم الإنسان القديم هو التقاء علم الأحافير والأنثروبولوجيا الذي يسعى إلى فهم أسلافنا البشري والثقافة المرتبطة به. يسعى المجال لاستكشاف شامل. هذا يعني أن علماء الأنثروبولوجيا القديمة مهتمون ببيولوجيا الإنسان ، والبنية الاجتماعية ، والتنمية الثقافية ، والثقافة المادية (علم الآثار) ، والتطور اللغوي ، وأكثر من ذلك.

كان هناك العديد من علماء الأنثروبولوجيا القديمة المشهورين. هذا لأن المجال يميل إلى توليد قدر كبير من الاهتمام بين الناس خارج المجتمع العلمي. تشمل الأسماء الشهيرة العديد من أعضاء عائلة ليكي. لويس وماري ليكي وابنهما ريتشارد ليكي الذين ساهموا ، مع شريكته ميف ليكي ، بالكثير مما نعرفه عن أسلافنا الأفريقي المشترك. لقد وفر عملهم في مواقع مثل Olduvai Gorge وتنزانيا والمناطق المجاورة نوافذ مهمة حول كيفية تطور البشر وهجرةهم وارتباطهم بأبناء عمومتنا الرئيسيين. عمل إيان تاترسال ، أمين المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في مدينة نيويورك ، على فهم علاقتنا بأبناء عموم الرئيسيات الحاليين بشكل أعمق ولكن أيضًا لتوحيد المصطلحات في هذا المجال. لا يزال آخرون ، مثل سونيا هارماند ، قد كرسوا أبحاثهم لدراسة التنمية الثقافية البشرية ، كما يتضح من عملها باستخدام الأدوات الحجرية.

علم الإنسان القديم هو مجال ديناميكي وحديث جدًا. يتم نشر رؤى جديدة حول ماضينا البشري شهريًا تقريبًا. لمواكبة هذه التغييرات ، ارجع إلى موقعين محددين مدرجين في القسم الخاص بمزيد من القراءة في النهاية ، وهما معهد سميثسونيان وبرنامج التطور البشري # 8217s ومعهد الأصول البشرية في جامعة ولاية أريزونا.


تقييم وتصنيف مكونات القوة الميكانيكية لعظم التربيق عظم الفخذ البشري باستخدام تحليل النسيج والشبكة العصبية

في هذا العمل يتم تحليل وتصنيف مكونات القوة الميكانيكية لعظم التربيق لعظم الفخذ البشري باستخدام الصور الشعاعية المستوية والشبكة العصبية. مناطق القوة الميكانيكية مثل الانضغاط الأولي ، الشد الأولي ، الشد الثانوي ومثلث الجناح في صور عظم الفخذ التربيقي (ن = 100) من خلال إجراء معالجة الصور شبه الآلية. يتم اشتقاق معلمات ومعلمات نسيج الرتبة الأولى والعالية مثل التمعدن الظاهري والمساحة الإجمالية المرتبطة بمناطق القوة للصور العادية وغير الطبيعية. يتم تغذية المعلمات المهمة المشتقة إحصائيًا المقابلة لمناطق القوة الأولية للشبكة العصبية للتدريب والتحقق من الصحة. يتم تنفيذ التصنيفات باستخدام شبكة التغذية الأمامية التي يتم تدريبها باستخدام خوارزمية الانتشار الخلفي القياسية. أظهرت النتائج أن التمعدن الظاهري للعينات الطبيعية مرتفع دائمًا بنسبة (71٪) مقارنة بالعينات غير الطبيعية (64٪). يُظهر الانتروبيا قيمة عالية (7.3) للعينات العادية ويكون الاختلاف بين متوسط ​​الشدة والتمعدن الظاهري لمنطقة القوة الأولية ذو دلالة إحصائية (ص & lt 0.0005). تم التحقق من صحة المخرجات المصنفة من خلال قياسات الحساسية والنوعية ووجدت أنها 66.66٪ و 80٪ على التوالي. علاوة على ذلك ، يبدو أنه من الممكن التمييز بين العينات العادية وغير الطبيعية من الصور الشعاعية التقليدية. نظرًا لأن العمارة التربيقية في عظم الفخذ البشري هي عامل مهم يساهم في قوة العظام ، فإن الإجراء المتبع هنا يمكن أن يكون مكملاً مفيدًا للملاحظات السريرية لفقدان العظام ومخاطر الكسر.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


مناقشة

حددت مخططات توزيع الكثافة التي تم إنشاؤها الحد الأقصى لكثافة الصفيحة العظمية تحت الغضروف للرضفة البشرية بشكل رئيسي على الوجه الجانبي ، وتتناقص بشكل مركز. كانت هذه النتيجة متوقعة وتتطابق مع الدراسات السابقة التي تظهر أنماط توزيع متشابهة مع الوجه الجانبي الذي يحمل منطقة أقصى كثافة للعظام [13 ، 18]. الاستثناء الوحيد في تحليلنا ، والذي يُظهر الكثافة القصوى للوجه الإنسي ، يرجع أساسًا إلى سوء المحاذاة وتوزيع الضغط غير المعتاد كما يتضح من تلف الغضروف الشديد على سطح المفصل.

مقارنة بالتقارير السابقة عن انتقال الضغط عبر PFJ ، يبدو أن تحديد الحد الأقصى للكثافة هو المكان الذي توجد فيه منطقة التلامس القصوى والضغط المتولد. والسبب في ذلك هو توتر العضلة الرباعية الرؤوس ، والتي تزداد بشكل كبير في ثني الركبة [19 ، 20]. بالنظر إلى أن العظم تحت الغضروف هو مكون ديناميكي ينقل القوى من خلال مفصل ويتكيف مع احتياجاته الميكانيكية ، فإن النظريات المعروفة لتوزيع الإجهاد من خلال PFJ تتفق بشدة مع أنماط توزيع الكثافة. تزيد مناطق انتقال الأحمال العالية على المدى الطويل من كثافة الصفيحة العظمية تحت الغضروف عن طريق ترسب الكالسيوم العظمي ويصل توزيع الكثافة إلى الحد الأقصى هنا [21 ، 22].

بالنسبة للخصائص الميكانيكية مثل قوة صفيحة العظام تحت الغضروف فيما يتعلق بتوزيع الكثافة ، توفر الدراسات الحديثة بيانات حول الوجوه الظنبوبية السفلية والتجويف الحقاني. هنا ، يمكن ملاحظة وجود علاقة مباشرة بين هاتين المعلمتين [13 ، 23 ، 24]. يشير هؤلاء المؤلفون إلى الاستخدام السريري لأنماط توزيع الكثافة التي تم إنشاؤها باستخدام CT-OAM لتحديد جودة العظام تحت الغضروف للحصول على أوضاع الشد المثلى في الفرضيات الداخلية لتقويم العظام. تشير نتائجنا على الصفيحة العظمية تحت الغضروف للرضفة البشرية أيضًا إلى وجود ارتباط كبير بين الكثافة والقوة الميكانيكية. يوضح الارتباط بوضوح أن أنماط توزيع الكثافة للرضفة البشرية الناتجة عن وسائل CT-OAM تصف أيضًا قوتها الميكانيكية. على ما يبدو ، يمكننا أن نرى توزيع الكثافة في جميع أنحاء الصفيحة العظمية تحت الغضروف لمفصل كمعامل للحمل طويل المدى الذي ينتج عنه ترسب الكالسيوم العظمي ويؤدي إلى زيادة مترابطة في القوة.

لذلك يمكن تصور التغييرات في سجل تحميل المفصل ومراقبتها في الجسم الحي باستخدام CT-OAM. إذا تم ، في الإجراءات الجراحية ، تغيير تحميل PFJ من أجل علاج PFPS ، يمكن تحليل تأثير الإجراء على PFJ والتغيرات التي تحدث في لوحة العظام تحت الغضروف في الجسم الحي لمراقبة النتيجة والمتابعة النتيجة.


المواد والأساليب

كان الفك السفلي البشري الذي تم فحصه في هذه الدراسة هو نفسه المستخدم في دراسة سابقة. لذلك تم وصف تفاصيل التصوير المقطعي المحوسب وإنشاء النموذج بواسطة Gröning et al. (2011 أ). بالإضافة إلى ذلك ، تفاصيل التحقق من صحة نهج النمذجة لدينا مقابل في المختبر يمكن العثور على تجارب التحميل في Gröning et al. (2012 أ). على أساس النموذج المستخدم من قبل Gröning et al. (2011 أ) ، تم إنشاء نموذجين افتراضيين باستخدام أدوات التجزئة التلقائية واليدوية المتوفرة في أميرة 4.1.1 (الشكل 2): نموذج واحد ، تم فيه ملء جميع التجاويف الداخلية بمواد العظام (نموذج صلب) والثاني ، في تم إنشاء سمك عظم قشري ثابت عشوائي يبلغ حوالي 1.7 مم (= 7 طبقات فوكسل ، كل منها 0.24 مم) (نموذج سمك قشري ثابت).

المقاطع المستعرضة من خلال النموذج الأصلي (أ) ، النموذج المملوء بمادة العظام القشرية ، ما يسمى بالنموذج الصلب (ب) ، والنموذج بسمك العظم القشري الثابت (ج). تم تقسيم جميع النماذج إلى أسفل قليلاً من الثقبة العقلية.

تم تحويل النموذجين الافتراضيين إلى شبكات VOX-FE (Fagan et al. ، 2007) وتم تحديد خصائص المواد: تم تخصيص نسب بواسون (ν) من 0.3 و 0.45 للعظام والأنسجة الرخوة (الرباط اللثوي والغضاريف في المفصل الصدغي الفكي) (TMJ)) على التوالي ومعاملات يونغ (ه) من 17 جيجا باسكال ، 1 ميجا باسكال ، و 3 ميجا باسكال للعظام ، ورباط اللثة ، وغضروف المفصل الفكي الصدغي على التوالي (انظر Gröning et al. ، 2011a للحصول على التفاصيل الكاملة).

نظرًا لأنه من المستحيل محاكاة جميع حالات الحمل التي قد تحدث في الكائن الحي (بما في ذلك الأحمال الشاذة النادرة) ، فقد استخدمنا مجموعة مختارة من حالات الحمل التي قمنا فيها بمحاكاة العض بقوة على أسنان مختلفة لإنتاج أحمال يجب أن تمثل اعتيادية عالية الحجم الأحمال. وهكذا ، تم محاكاة 12 حالة تحميل مختلفة لكل نموذج: شق مع جميع القواطع الأربعة ، عضات الكلاب اليمنى واليسرى (بما في ذلك القواطع الجانبية والضواحك الأولى) ، والعضات على الأضراس الأولى اليمنى واليسرى والعض على الثانية اليمنى واليسرى الأضراس) باستخدام قوى العضلات المدرجة في الجدول 1. بالنسبة لجميع حالات الحمل ، تم تقييد النماذج في جميع الاتجاهات عند العقد الزاوية للمفصل الصدغي الفكي المبسط والأسطح الإطباقية للأسنان (Gröning et al. ، 2011a).

عضلة الأعلى. قوة العضلات (N) a From Gröning (2011a ، b) ، محسوبة على أساس القياسات التي أجراها van Eijden et al. (1997).
عوامل التحجيم b b Reina et al. (2007) و Korioth and Hannam (1994).
شق لدغة الكلاب لدغة المولي
حق اليسار حق اليسار حق اليسار
مدلك سطحي 218.2 0.40 0.40 0.46 0.58 0.72 0.60
مدلك عميق 111.7 0.26 0.26 0.46 0.58 0.72 0.60
الصدغي الأمامي 168.0 0.08 0.08 0.54 0.14 0.73 0.58
الصدغي الأوسط 137.3 0.06 0.06 0.48 0.20 0.66 0.67
الصدغي الخلفي 118.7 0.04 0.04 0.42 0.26 0.59 0.39
الجفن الإنسي 192.0 0.78 0.78 0.55 0.47 0.84 0.60
الجفن الجانبي السفلي السفلي 90.2 0.71 0.71 0.43 0.93 0.30 0.65
  • تم ضرب عوامل التحجيم بأقصى قوة عضلية لتكرار تنشيط كل عضلة أثناء اللدغات النموذجية.
  • أ من Gröning (2011a ، b) ، محسوبًا على أساس القياسات التي أجراها van Eijden et al. (1997).
  • ب رينا وآخرون. (2007) و Korioth and Hannam (1994).

بعد حل FEA ، تم حساب قيم المعلمات التالية: أقصى إجهاد رئيسي (ε1) ، الحد الأدنى من السلالة الرئيسية (ε3) ، وسلالة فون ميزس (εالخامس). سلالة Von Mises هي دالة لجميع السلالات الرئيسية (ε1, ε2, ε3) ويمكن استخدامها للتنبؤ بفشل مادة مطيلة تحت الحمل. لإنشاء مخططات كفاف موجزة تمثل نمط سلالة الذروة على جميع حالات الحمل (الشكل 3) ، تم تحديد أقصى قيمة إجهاد لكل عنصر محدد عبر حالات الحمل المختلفة من ملفات قيمة سلالة العنصر المُصدرة وتم تصورها في مخطط محيط تراكمي جديد (Witzel and Preuschoft، 2005 Kupczik et al.، 2009 Curtis et al.، 2011). يعتمد إنشاء مخططات محيط الذروة على فكرة أن عظم الفك السفلي لا يتكيف مع لدغات معينة ولكن مع النطاق الكامل للأحمال التي يتعرض لها أثناء الوظيفة.

إنشاء مخطط كفاف ذروة إجهاد من حالات تحميل مختلفة. يُظهر الصفان العلويان مخططات كفاف الإجهاد لحالات الحمل الـ 12 التي تمت محاكاتها في هذه الدراسة (لدغات القاطعة اليمنى واليسرى ، عضات الكلاب والعضات على الأضراس الأولى والثانية والثالثة). يُظهر مخطط الملخص في الجزء السفلي الحد الأقصى لقيمة الإجهاد لكل عنصر عبر حالات التحميل الاثني عشر.

لتقييم العلاقات بين مورفولوجيا العظام والسلالات الوظيفية ، تمت مقارنة مخططات محيط الذروة هذه مع توزيع العظام في العينة الحقيقية بطرق مختلفة:

تم استخدام النموذج الصلب لتقييم ما إذا كان يمكن التنبؤ بالتوزيع الإجمالي للعظام بناءً على السلالات. لهذا الغرض ، تمت مقارنة المقاطع من خلال نموذج FE المملوء بصريًا مع شرائح التصوير المقطعي المحوسب المقابلة. بالإضافة إلى ذلك ، تم تحديد العلاقة بين توزيع السلالة والعظام من خلال حساب الارتباط بين سلالة الذروة في كل عنصر من عناصر النموذج الصلب ووجود أو عدم وجود عظم في فوكسل المقابل لمكدس صور التصوير المقطعي المحوسب. استند تحديد وجود أو عدم وجود عظم في كل فوكسل على قيم التوهين بالأشعة السينية أو المستويات الرمادية في التصوير المقطعي المحوسب. إذا كانت قيمة التوهين أعلى من عتبة التجزئة ، فسيتم تخصيص مادة "العظم" إلى فوكسل ذي الصلة. إذا كانت قيمة التوهين أقل من عتبة التجزئة (على سبيل المثال ، لأن فوكسل يمثل الهواء أو أنسجة العظام الإسفنجية بكثافة منخفضة) ، فلن يتم تخصيص مادة للفوكسل. نظرًا لأننا ربطنا متغير النسبة (السلالة) بمتغير مُصنف (وجود أو عدم وجود عظم) ، فقد استخدمنا معامل ارتباط رتبة سبيرمان ، والذي يوضح كيف يمكن وصف العلاقة بين هذه المتغيرات بأنها دالة رتيبة. بسبب الدقة العالية للنموذج وبالتالي العدد الكبير جدًا من العناصر ، تطلب حساب معامل الارتباط معالجة حوالي 3 ملايين زوج من المتغيرات ، وبالتالي ، قمنا بحساب معامل الارتباط لمعامل سلالة واحد فقط: von Mises strain . تم إجراء الحساب باستخدام لغة الحوسبة الإحصائية والبيئة R 2.12.2 (مؤسسة R للحوسبة الإحصائية ، النمسا).

تم استخدام نموذج السماكة القشرية الثابتة لدراسة العلاقة بين السماكة القشرية ومقادير الإجهاد. تم إجراء ذلك عن طريق المقارنة المرئية لمخططات كفاف إجهاد السطح من هذا النموذج مع خريطة ثلاثية الأبعاد لتغير سمك القشرة داخل الفك السفلي. تم إنشاء خريطة السماكة القشرية ثلاثية الأبعاد عن طريق حساب المسافات الدنيا بين الأسطح العظمية البطانية والسمحاقية وبالتالي سمك العظم القشري باستخدام "وحدة المسافة" في أميرة. بالإضافة إلى ذلك ، تم قياس التطابق بين سلالات السطح وتغير سمك القشرة في العينة الأصلية من خلال تحديد 111 نقطة موزعة بالتساوي على سطح العظم واستخراج قيمة الإجهاد وكذلك سمك العظم القشري لكل نقطة (الشكل 4). تم بعد ذلك تحديد مقدار الارتباط بين مقادير الإجهاد وسماكة العظم القشري (كلا متغيري النسبة) باستخدام معامل ارتباط بيرسون لحظية المنتج ، والذي يصف مدى قوة العلاقة الخطية بين المتغيرين. ال ص- تم حساب قيم جميع معاملات الارتباط باستخدام الاختبارات ثنائية الطرف.

نقاط أخذ العينات المستخدمة لقياس حجم الإجهاد وسمك العظم القشري على أسطح العظام اللغوية (اليسرى) والشدقية (اليمنى).


المواد والأساليب

تم اختيار نموذج غنم مؤسسي معتمد من لجنة استخدام ورعاية الحيوان لتقييم قدرة إعادة تشكيل الغضروف الليفي المتكلس مقارنة بالعظم القشري الأساسي لأن النموذج ثبت أنه ارتباط استقصائي مناسب لعظم الإنسان بسبب الخصائص المورفولوجية المماثلة لكل من العظم القشري والغضاريف الليفية المتكلسة (Shea et al. ، 2002a).

تم إعطاء عشرة إناث من الأغنام البالغات حرة المدى ، تتراوح أعمارهن بين 3.5 و 4 سنوات وذات مستويات نشاط طبيعية ، حقنتين من التتراسيكلين في اليومين السادس عشر والخامس قبل التضحية ، وفقًا لبروتوكول ثابت لنموذج الأغنام (ويلي وآخرون ، 2004) . بعد التضحية ، تم تشريح عظام الفخذ اليمنى واليسرى لكل حيوان وإزالة الأنسجة الرخوة الزائدة. تم اختيار عظم الفخذ الأيمن أو الأيسر من كل حيوان بشكل عشوائي للجفاف والتضمين. تم بعد ذلك تثبيت كل عظم عظمة في 70٪ من الكحول الإيثيلي لمدة أسبوعين على الأقل ، وبعد ذلك تمت إزالة الأنسجة الرخوة المتبقية يدويًا ، مع الحرص على تجنب إتلاف السطح القشري. تم بعد ذلك قطع عظام الفخذ بأكملها (ن = 10) أسفل المدور الأصغر باستخدام منشار شريطي ، وتم تجفيف الجزء القريب من كل عظم بتركيزات تصاعدية من كحول الإيثيل ، وتم تطهيره بالزيلين ، وتم تضمينه في ميثيل ميثاكريلات باتباع البروتوكولات المنشورة (Emmanual et آل ، 1987). تم قطع كل عظمة فخذ مضمنة في المنطقة المدورة الأكبر المتعامدة على محور عنق الفخذ بزيادات 5 مم لضمان إدراج المناطق ذات المحفظة و / أو الأوتار و / أو الأربطة ، وبالتالي الغضروف الليفي المتكلس الكامن. تم قطع المقاطع بمنشار عظمي عالي السرعة ومبرد بالمياه ذو تغذية منخفضة بشفرة مشبعة بالماس (Rockazona ، Peoria ، AZ). تم بعد ذلك تأريض هذه المقاطع يدويًا للضوء على عجلة طحن دوارة (Buehler ، Lake Bluff ، IL) وصقلها بـ 0.5 ميكرومتر من الألومينا المرتفعة (LECO ، ST. Joseph ، MI) حتى خالية من الخدوش عند عرضها عند 35 × في ضوء منعكس مجهر. كان السماكة النهائية لكل قسم رفيع حوالي 50 ميكرومتر. تم تلطيخ كل قسم رفيع (ن = 30 3 قسمًا لكل عظمة) بمحلول فوشين أساسي مخفف (50٪) لتمييز النسيج الليفي والعظم القشري والغضاريف الليفية المتكلسة. تم إنشاء بروتوكول التلوين التالي واختباره في دراسة تجريبية لضمان تلطيخ الأنسجة بشكل صحيح دون محو ملصقات التتراسيكلين داخل العظام. تم نقع المقاطع الرقيقة المصقولة في حمام كحول إيثيلي بحمض حمض الهيدروكلوريك بنسبة 5٪ لمدة لا تزيد عن 5 دقائق للسماح بتلطيخ الأنسجة بشكل كافٍ. تم تلطيخ المقاطع بعد ذلك في محلول الفوكسين الأساسي المخفف لمدة 1-2 دقيقة حتى تلطخ الأنسجة بشكل مناسب.

تم استخدام الفحص المجهري للضوء الفلوريسنت لتحديد عدد ملصقات التتراسيكلين المزدوجة والمفردة في العظم القشري والغضاريف الليفية المتكلسة لإجمالي مساحة المقطع العرضي لكل قسم رفيع. تم تحديد كل من الملصقات المزدوجة والمفردة كمياً لتقييم نشاط إعادة تشكيل الأنسجة ولحساب أي اختلافات محتملة في معدلات تراكب المعادن بين الأنسجة (Bloebaum et al. ، 1994).

تم حساب متوسط ​​العدد والانحراف المعياري لكل من الملصقات المزدوجة والمفردة في إجمالي مساحة المقطع العرضي لكل نسيج ثم تم تحليلها إحصائيًا باستخدام زوج ر-اختبار لتحديد أي فروق ذات دلالة إحصائية بين عدد الملصقات في الغضروف اللولبي المتكلس والعظم القشري.


خلفية

في الأصناف الموجودة ، يتم التعرف على حجم الجسم كواحد من أهم الخصائص البيولوجية لأنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالعديد من العوامل الفسيولوجية والبيئية ، مثل معدل التمثيل الغذائي [1-3] ، ومعدل النمو [4 ، 5] ، والخصوبة [6] ، التنوع [7] ، والكثافة السكانية [8 ، 9] ، وكذلك النطاق الأصلي ومساحة الأرض [6 ، 10 ، 11] ، والتي ترتبط بإنتاجية البيئة المضيفة [12]. بسبب هذه العلاقات ، تعد تقديرات كتلة الجسم (المقياس القياسي لحجم الجسم) ضرورية لاستنتاج علم الأحياء القديمة للأنواع المنقرضة ، والتحقيق في الأنماط التطورية والبيئية واسعة النطاق في تاريخ الحياة.

نظرًا للتأثيرات البيولوجية لحجم الجسم ، فليس من المستغرب أن تستخدم العديد من دراسات علم الأحافير تقديرات كتلة الجسم لإعادة بناء وتفسير: أنماط تطور حجم الجسم [13-22] ، وقياس تباين حجم الدماغ والتطور [23-26] ، تطور التكاثر [27-29] ، معدلات النمو [30 ، 31] ، قياس التباين الوضعي والتنقل [14 ، 32 ، 33] ، التمثيل الغذائي [34-36] ، درجة الحرارة القديمة [37] ، حجم الأعضاء الحشوية [38] ، و المجتمع والهياكل الغذائية [10 ، 39 ، 40]. من أجل استنتاج هذه الخصائص البيولوجية ، تتطلب الدراسات استخدام تقدير أو وكيل لحجم الجسم ، والذي يمكن أن يكون له تأثير كبير على التفسير النهائي. نتيجة لذلك ، من المهم فهم مجموعة الافتراضات / الأخطاء التي تتكبدها تقديرات حجم الجسم والوكلاء.

حاليًا ، هناك نوعان من الطرق المستخدمة لتقدير كتلة الجسم في الحيوانات المنقرضة: إعادة البناء الحجمي وعلاقات تحجيم الهيكل العظمي. تُستخدم الطريقة الأخيرة بشكل شائع للتنبؤ بكتلة الجسم في الأعضاء المنقرضة لواجهات التاج الحديثة نسبيًا (أي ذات الأصل الدهر الوسيط) مثل Mammalia و Aves [21 ، 41-45]. ومع ذلك ، في المجموعات الجذعية (على سبيل المثال ، الديناصورات غير الطيرية والمشابك العصبية غير الثديية) ، غالبًا ما تستند التقديرات إلى عمليات إعادة البناء الحجمية ، والتي تتضمن نماذج مقياس مادية ثلاثية الأبعاد [46 ، 47] ، تكامل رسومي مزدوج لعمليات إعادة البناء ثنائية الأبعاد [48-50] ، أو إعادة بناء الحياة التي يتم إنشاؤها بواسطة الكمبيوتر [51-55]. تستخدم مثل هذه التقديرات على نطاق واسع في الأدبيات (على سبيل المثال ، [35 ، 38]) على الرغم من حقيقة أنها عرضة لقدر كبير من الخطأ. في مثال نموذجي ، تقديرات كتلة الجسم للهيكل العظمي المفرد Brachiosaurus brancai تم نشره مؤخرًا من قبل نفس المجموعة البحثية وقد نتج عن تقديرات تبلغ 38 طنًا و 74.4 طنًا [54 ، 56]. هذه الاختلافات في التقديرات ناتجة عن تفسيرات مختلفة للعديد من العوامل المرتبطة بكتلة ونسبة أنسجة وأعضاء الكائن الحي [57] ، أو ربما الأهم من ذلك ، تأثيرات الأكياس الهوائية والرئتين ، والتي من المحتمل أن يكون لها تأثير كبير على الثقل النوعي (كثافة الجسم الكلية للحيوان بالنسبة للماء) ، اللازمة لتقدير الكتلة من الحجم. لوحظ أن الجاذبية النوعية داخل الزواحف غير الطيرية تتراوح من 0.8 إلى 1.2 [46 ، 48] ومع ذلك ، بالنظر إلى المستويات المتفاوتة للهواء المضغوط للعظام التي لوحظت في الديناصورات الصوريشية [58 ، 59] ، وحقيقة أن الطيور تظهر عادةً كثافة أقل من الثدييات والزواحف الأخرى [60] ، من المؤكد تقريبًا أن الثقل النوعي للحيوانات المنقرضة قد تفاوت أيضًا [59]. نتيجة لذلك ، ستؤثر الافتراضات المستندة إلى معلمة كثافة محددة بشكل كبير على تقدير الكتلة [54 ، 56]. ربما الأهم من ذلك ، أن الافتراضات العديدة حول خصائص الأنسجة الرخوة وشكل الجسم (على سبيل المثال ، أحجام العضلات) في العديد من النماذج تجعل من الصعب التحكم في مصادر الخطأ وتحديد الثقة المرتبطة بتقدير كتلة معين ، على الرغم من الحسابات الحديثة تحاول عمليات التقدم في النمذجة تحديد الحدود القصوى والدنيا لكتلة الجسم (على سبيل المثال ، [54 ، 61 ، 62]). على الرغم من المضاعفات المرتبطة بإعادة بناء الحياة للأنواع المنقرضة ، فإن النماذج مهمة لاختبار العديد من الفرضيات الميكانيكية الحيوية [61 ، 63-68]. لذلك ، من المهم أن تكون النماذج مقيدة ببيانات مستمدة من الأصناف الموجودة ، مثل تلك التي تم الحصول عليها من علاقات القياس.

طريقة بديلة لإعادة البناء ، والطريقة التي يمكن استخدامها لاختبار وتقييد نماذج القياس والنماذج الحسابية ([55]) ، هي استخدام علاقات القياس بين كتلة الجسم وأبعاد الهيكل العظمي المشتقة من الأصناف الموجودة. سيوفر مقياس الهيكل العظمي ، إذا كان مرتبطًا بقوة بكتلة الجسم ، تقديرًا يتحكم في مصادر الخطأ المرتبطة بإعادة البناء ، مثل تحديد حجم الأنسجة والجاذبية النوعية ، والتي يكاد يكون من المستحيل تقييدها في إعادة بناء الحياة. علاوة على ذلك ، فإن الحصول على قياسات الهيكل العظمي أسهل عمومًا من الحصول على إعادة بناء مقياس الجسم بالكامل ، خاصة بالنسبة إلى الأصناف المحفوظة جزئيًا فقط ، وبالتالي فهي تقديرات أكثر عملية في الدراسات التطورية والبيئية واسعة النطاق (على سبيل المثال ، [15-17 ، 20]) . أخيرًا ، يمكن استخدام التباين في مجموعة البيانات الموجودة لتحديد درجة الثقة في المعلمة المقدرة ، وبالتالي يمكن أن يوفر نطاقًا من المحتمل أن تنخفض فيه كتلة جسم معينة ، مما يوفر قيدًا للتقديرات التي تنتجها النماذج المعاد بناؤها. تعتبر طرق القياس مقبولة عالميًا تقريبًا كوسيلة لتقدير كتلة الجسم بدقة للأنواع المنقرضة من مجموعات التاج ، مثل الثدييات والطيور (على سبيل المثال ، [17 ، 42]) ، ولكن تم انتقادها على نطاق واسع عند تطبيقها على الأصناف الجذعية ذات الصلة البعيدة التي تقع خارج نطاق حجم الجسم الذي يمكن ملاحظته في الممثلين الموجودين ، مثل إندريكوثيريوم [69] ، xenarthrans [43] ، والديناصورات غير الطيور [70-72]. بالنسبة للمجموعتين الأوليين ، أظهرت الدراسات منذ ذلك الحين أن علاقات القياس لا تزال توفر تقديرات الكتلة الأكثر موثوقية [43 ، 69].

لا تزال كتل أجسام الديناصورات تقدر بشكل عام باستخدام إعادة البناء ، باستثناء دراستين [45 ، 73]. العمل الرائد الذي أنجزه أندرسون وآخرون. [73] ، المشار إليها هنا باسم طريقة أندرسون ، اقترحت أن كتلة جسم الديناصورات يمكن تقديرها باستخدام علاقة القياس المقاسة بين الكتلة الحية والمحيط الكلي لقمة الأرجل (عظم العضد + عظم الفخذ) المستمدة من عينة من 33 نوعًا من الأنواع الموجودة. الثدييات الأرضية. على الرغم من أن طريقة أندرسون توفر طريقة أكثر موضوعية لتقدير كتلة الجسم في الأصناف المنقرضة ، فقد تم انتقادها من قبل العديد من المؤلفين (على سبيل المثال ، [49 ، 56 ، 61 ، 70 ، 71 ، 74-76]). هنا نستخدم مجموعة بيانات واسعة من الثدييات والزواحف غير الطيرية التي تم تجميعها من الهياكل العظمية الفردية للحيوانات الحية ، من أجل اختبار الانتقادات الرئيسية الثلاثة الموجهة نحو استخدام علاقة تحجيم الأطراف الشاملة لتقدير كتلة الجسم في الأرض المنقرضة. السلى:

1. تم انتقاد طريقة أندرسون التي يُستشهد بها على نطاق واسع ، خاصةً بين باحثي الديناصورات من غير الطيور ، بناءً على استخدامها لعينة منحازة تصنيفياً تجاه ذوات الحوافر (على سبيل المثال ، [70]). لاحظت الدراسات التي تفحص أنماط تحجيم الأطراف في الثدييات أن نسب أطراف ذوات الحوافر تختلف عن تلك الخاصة بالثدييات الأخرى [70 ، 77 ، 78]. ومع ذلك ، لم يتم اختبار ما إذا كانت ذوات الحوافر تختلف عن مجموعات الثدييات الأخرى في أنماط تحجيم محيط الأطراف إلى كتلة الجسم بشكل مباشر.

2. الاختلافات في المشية ووضعية الأطراف تضفي أنظمة إجهاد مختلفة على الأطراف [79 ، 80]. قد تؤثر هذه الاختلافات على مورفولوجيا الأطراف ، وبالتالي تنفي قابلية تطبيق معادلة واحدة لتقدير كتلة الجسم في مجموعة متنوعة من الفقاريات المنقرضة. نظرًا لأنظمة الإجهاد المختلفة ، فإننا نختبر تحجيم الأطراف التفاضلي بين الحيوانات ذات المشية المختلفة ووضعية الأطراف من خلال مقارنة العينات الفرعية ذات الأحجام المختلفة من الثدييات والثدييات الطفيلية بالزواحف المترامية الأطراف.

3. يمكن أن يكون للقيم المتطرفة المتبقية (القيم المتبقية الكبيرة) والقيم المتطرفة المتطرفة (القيم في الحدين العلوي والسفلي لمجموعة البيانات) تأثير كبير على معاملات الانحدار [81]. مشكلة القيم المتطرفة المتبقية في عينة الثدييات كبيرة الجسم لأندرسون وآخرون. [73] تمت مناقشته بواسطة باكارد وآخرون. [82]. لقد قمنا بتوسيع حجم العينة لمجموعة البيانات كبيرة الجسم وسنعالج تأثير القيم المتطرفة المحتملة المتبقية على علاقة المحيط بكتلة الجسم. يتم التوسط جزئيًا في تأثير القيم المتطرفة على مقياس الأطراف عن طريق التحويل اللوغاريتمي للبيانات ، ولكن سيتم أيضًا تقييمه من خلال مقارنات فئة الحجم. على الرغم من أن قضية استقراء كتلة الجسم للأنواع المنقرضة العملاقة (على سبيل المثال ، Sauropoda [50 ، 72]) ستظل موجودة دائمًا ، فإن الغالبية العظمى من الحيوانات المنقرضة ، بما في ذلك معظم الديناصورات غير الطيرية ، تقع ضمن نطاق كتلة الجسم من الأصناف الموجودة.

تم اختبار كل هذه الانتقادات الثلاثة لأول مرة ، في سياق 200 نوع من الثدييات و 47 نوعًا من الزواحف من غير الطيور [انظر الملف الإضافي 1 ، مجموعة البيانات]. بناءً على النتائج التي توصلنا إليها ، قمنا بتطوير معادلة قياس عالمية بين المحيط الكلي لقمة الأرجل وكتلة الجسم التي تنطبق على جميع ذوات الأرجل الرباعية الأرضية ، وتسمح بتقدير كتلة الجسم في الأصناف المنقرضة جنبًا إلى جنب مع عامل الخطأ الذي يمكن أن يقيد التقديرات لاستخدامها في المستقبل دراسات علم الأحياء القديمة.


مناقشة

هذه هي الدراسة الأولى التي تختبر الاختلافات الكمية في الوظيفة المعدلة وراثيًا أثناء المشي عكس ادارة. النتائج الواردة في هذه الدراسة تدعم بعض وليس كل الفرضيات الخمس الموضحة أعلاه. أولاً ، والأكثر وضوحًا ، يكون GM أكثر نشاطًا أثناء الجري من المشي العادي أو المشي المنحدر (الفرضية 1). على وجه الخصوص ، يكون كل من EMG أعلى بعدة أضعاف ويبدأ في وقت مبكر بالنسبة إلى HS في المشي عكس الجري ، ودعم نتائج الدراسة السابقة الوحيدة التي قارنت على وجه التحديد النشاط المعدّل وراثيًا لكل من المشية (Stern et al. ، 1980) ، بالإضافة إلى الدراسات التي فحصت المشي فقط (مثل جوزيف وويليامز ، 1957 Sutherland et al. ، 1960 Karlsson and Johnsson، 1965 Marzke et al.، 1988). هذه النتائج الواردة في الدراسة الحالية ، ومع ذلك ، لا تشير إلى أن جنرال موتورز ليس له دور وظيفي أثناء المشي. زاد النشاط المعدّل وراثيًا أثناء المشي في هذه الدراسة مع السرعة ، وكما لوحظ في مكان آخر من خلال تحليلات النمذجة (Anderson and Pandy ، 2003 Jonkers et al. ، 2003a) ، قد تساهم المستويات المنخفضة من النشاط المعدّل وراثيًا في تمديد الورك أثناء الوقوف وضبط الورك. انثناء أثناء التأرجح. على الرغم من عدم وجود علاقة بسيطة بين مقادير EMG الطبيعية وإنتاج قوة العضلات ، فإن المستويات المنخفضة نسبيًا من النشاط المسجلة هنا وفي دراسات أخرى لا تدعم الفرضية القائلة بأن توسيع GM في البشر مرتبط بشكل أساسي بالمشي على قدمين على الأسطح المسطحة (على سبيل المثال. المطاحن). نظرًا لأن العضلات الأكبر حجمًا تتمتع عادةً بقدرات أكبر على توليد القوة ، فإن هناك حاجة إلى أدوار وظيفية أخرى لمراعاة التوسع النسبي في البشر مقارنة بالرئيسيات غير البشرية في غياب أي حاجة واضحة لتوليد قوى كبيرة أثناء وضعية المشي على قدمين والمشي.

ومع ذلك ، فإن أحد التحذيرات التي تتطلب مزيدًا من الدراسة هو أن النشاط المعدّل وراثيًا قد يكون مهمًا في السير على منحدرات شديدة الانحدار أو تضاريس غير مستوية للغاية. كان الحد الأقصى للانحدار في هذه الدراسة 12٪ فقط ، وهو ليس حادًا بشكل خاص ولكنه مع ذلك كافٍ لإحداث تغييرات ملحوظة في حركيات الأطراف الخلفية (Milliron and Cavanagh ، 1990) ، والتي قد تتطلب تحكمًا متزايدًا في انثناء الجذع. Future experiments are needed to assess role of GM in such walking conditions, but there is some reason to suspect that they will be minor. Tokuhiro et al. found that GM activity is only subtly affected by uphill walking(Tokuhiro et al., 1985), and Swanson and Caldwell found that while the onset of GM contractions were relatively earlier in stance during running at a 30% incline (at 4.5 m s -1 ), activity levels were not significantly higher(Swanson and Caldwell, 2000). In addition, the major added challenge of walking on uneven terrain is control of hip abduction, which is mostly accomplished by the gluteus medius and gluteus minimus (Soderberg and Dostal,1978).

(A) Time of gluteus maximus onset during walking (closed circles) and running (closed squares) as a percentage of stride duration. (B) Time of maximum gluteus maximus magnitudes (closed symbols) and maximum trunk pitch velocities (open symbols) during walking (circles) and running (squares) as a percentage of stride duration. Heel strike is broken line (0%). Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Time of gluteus maximus onset during walking (closed circles) and running (closed squares) as a percentage of stride duration. (B) Time of maximum gluteus maximus magnitudes (closed symbols) and maximum trunk pitch velocities (open symbols) during walking (circles) and running (squares) as a percentage of stride duration. Heel strike is broken line (0%). Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings (open symbols) during walking (circles) and running (squares). (B)Time of maximum magnitude of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings(open symbols) during walking (circles) and running (squares) trials. Heel strike is 0%. Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings (open symbols) during walking (circles) and running (squares). (B)Time of maximum magnitude of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings(open symbols) during walking (circles) and running (squares) trials. Heel strike is 0%. Values are means ± 1 s.e.m.

Although GM activity is demonstrably important in a wide variety of tasks including climbing and bending (see Marzke et al., 1988 Zimmerman et al., 1994), the above results support several specific hypotheses about the role of the GM during running(Stern et al., 1980 McLay et al., 1990 Bramble and Lieberman, 2004). Just as it was shown (Marzke et al.,1988) that the GM plays an important role in controlling flexion of the trunk during upright bipedal posture, the above results support Hypothesis 2 (above) that a major role of the GM is to extend the hip on the stance side to help control flexion of the trunk during running. Several lines of evidence support this hypothesis. First, as speed increases, so does trunk pitch rate and relative activation of the GM, leading to a nearly perfect correlation between maximum peak EMG magnitudes on the stance side and maximum peak trunk velocities across a range of speeds in both gaits. Importantly,this relationship is also true during `Groucho' running when peak EMG activity was much lower relative to speed than during normal running(Fig. 7B), but at the level predicted for trunk pitch rate (Fig. 7C). The timing of GM activation also makes sense in terms of controlling trunk pitch rate. Peak flexion of the trunk in a walk occurs after MS as the body's center of gravity is beginning to fall, but in a run occurs at the time of HS. As Hypothesis 2 predicts, the stance-side GM contracts after HS in a walk but before HS in a run, thereby helping the GM extend the hip as the trunk pitches anteriorly. Additional evidence for the GM's role in controlling trunk flexion is provided by the results of the `Groucho' gait trials. Although the timing of GM contractions during running could indicate that the stance-side GM functions as an antigravity muscle to resist flexion of the thigh relative to the trunk at HS, normalized peak magnitudes of the GM at HS were lower during `Groucho' gaits than normal trials. This decrease in activity during `Groucho' trials suggests that stabilizing the thigh to counteract flexion is not a major function of the GM. Instead, decreases in normalized peak EMG magnitudes during `Groucho' trials relative to normal trials are predicted by the strong correlation between maximum trunk pitch rate and GM activation for normal walking and running(Fig. 7C). This result provides strong support for the hypothesis that GM functions largely as a trunk stabilizer during running.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares)trials. (B) Maximum trunk pitch velocity during control (closed symbols) and`Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. (C)Maximum trunk pitch velocity عكس normalized EMG magnitude during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares)trials. (B) Maximum trunk pitch velocity during control (closed symbols) and`Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. (C)Maximum trunk pitch velocity عكس normalized EMG magnitude during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. Values are means ± 1 s.e.m.

Although the above results do not support the hypothesis that the GM functions as a postural muscle to control flexion of the thigh during stance when the hip is flexed (Hypothesis 3), they do suggest that the GM has additional functions. One of these functions may be to help actively extend the thigh during stance (Hypothesis 4). In particular, the timing and magnitude of stance-side GM contractions were very similar to those of the hamstrings during both walking and running, confirming the results of several previous studies (Mann and Hagy,1980b Montgomery et al., 1984 Nilsson et al., 1985 Jonhagen et al., 1996). Such results are particularly interesting in terms of uphill locomotion. Roberts and Belliveau calculated that hip extensors such as the hamstrings and the GM may not produce much work output during horizontal running, but have increasingly high moments during uphill running(Roberts and Belliveau, 2005). It has also been shown (Sloniger et al.,1997 Belli et al.,2002) that the hip extensors have low moments and comparatively lower activity levels compared to the ankle and knee during flat running at normal speeds, but become increasingly important at very fast sprinting speeds. Further studies are needed to assess the contributions of the GM to hip extension during uphill running. As noted above, one explanation for the observed decrease in GM activation during uphill عكس level running could be a decrease in trunk pitch caused by lower GRFs or possibly other changes in kinematics (e.g. contact time, or more vertical trunk postures). However, one other study that examined GM activity during running at an incline (Swanson and Caldwell,2000) found earlier timing as well as higher levels of GM activity during uphill running, but at a much steeper incline (30°) and a faster speed (4.5 m s -1 ) than examined in this study.

Finally, the GM is also active on the swing side during the aerial phase of running, when it can play little or no role either to control flexion of the trunk or to help extend the leg. As suggested(McLay et al., 1990), the most likely function of swing-side contractions of the GM is to decelerate the leg during swing phase. These results are also consistent with those reported by previous studies (Mann and Hagy,1980b Montgomery et al., 1984 Nilsson et al., 1985 Jonhagen et al., 1996). While this hypothesis is difficult to test, it is consistent with data on both the timing and magnitude of normalized GM contractions at different speeds. In particular, the swing-side EMG contracts just prior to the midpoint of swing phase regardless of speed in addition, as speed increases, so does the relative magnitude of the swing-side EMG. One possibility that needs further study is whether the braking action of the swing-side GM on the thigh also helps passively extend the knee.

Comparative function and evolution of the GM

The above results indicate that the reorganization and relative enlargement of the GM in humans does not give the muscle a major role in level bipedal walking. While we cannot discount the hypothesis that the GM was important for walking over uneven terrain (see above), the results of this study indicate that the GM has several critical functions that improve running performance. These data, combined with other results(Marzke et al., 1988) on bipedal postural control, raise several questions about the evolutionary origins of the unique anatomy of the human GM. To address these questions, it is useful to begin with a comparison of what is known about GM function in humans عكس non-human primates, especially apes, in relation to their anatomical differences.

Non-human GM activity during locomotion has been examined using EMG in both chimpanzees (Tuttle et al.,1975 Stern and Susman,1981) and in macaques(Hirasaki et al., 2000). These studies indicate that GM activity is generally similar during bipedal walking and vertical climbing in apes (Stern and Susman, 1981), both of which differ from activity during quadrupedal walking. In apes, the GMIF (which is absent in humans) and the middle and anterior portions of GMP (broadly homologous with the more cranial fibers of the human GM) are active during stance phase of both bipedalism and vertical climbing (Tuttle et al.,1975 Stern and Susman,1981). Hirasaki et al. also noted GM activity during stance phase of climbing in Japanese macaques (Hirasaki et al., 2000). GM activity during swing phase is somewhat more variable in non-human primates, although the GMIF is active in apes at the end of swing during bipedal walking but not during vertical climbing(Stern and Susman, 1981). These results suggest three major functions of the non-human primate GM. First, the GMIF primarily acts as a thigh extensor during the stance phase in both climbing and walking (Stern,1972 Tuttle et al.,1975 Stern et al.,1981). Second, the non-human primate GMP probably functions primarily as a thigh rotator (Tuttle et al., 1975 Stern and Susman,1981), preventing the flexed femur from collapsing into lateral rotation during bipedal stance phase. Finally, the GMIF also helps decelerate the limb during swing phase in terrestrial locomotion (it is probably unnecessary to decelerate the limb during climbing).

As noted (Stern, 1972),evidence that the human GM and the ape GMIF both act primarily as hip extensors during the stance phase explains much of the derived configuration of human GM anatomy in terms of the reorganization of the human pelvis for bipedalism. In particular, apes use the more caudal fibers of the muscle, the GMIF, to extend the thigh during climbing and bipedal walking, and humans use the functionally equivalent cranial portion of the GM for bipedal running, and to a much lesser extent in walking. In addition, the ape GMIF and the human GM are both active towards the middle or end of swing phase, suggesting a shared role in swing-limb deceleration. The major functional contrast between humans and apes is that the ape GMP is primarily a medial rotator of the hip to counteract the tendency of the thigh to collapse into lateral rotation, and it may act additionally as an abductor of the thigh to prevent the tendency of the stance-side hip to collapse into adduction(Stern and Susman, 1981). Since GM activity is quite low during human bipedal walking on level surfaces,to the point of being absent in some subjects(Sutherland et al., 1960), it is reasonable to conclude that the expansion of the cranial portion of the GM is probably mostly related to its most dominant function in humans, the control of trunk pitch (Marzke et al.,1988). In order to test this hypothesis more fully, however,additional data are needed on the amount of work done by the muscle during hip extension (which would result in positive work), عكس trunk flexion(which would result in negative work). It would also be useful to assess GM activity during walking and running on uneven substrates, although preliminary EMG data (unreported) during walking on uneven ground indicates no measurable increase in activity.

Another relevant point is that the human GM acts in conjunction with the erector spinae to control flexion of the trunk at two different joints. The erector spinae, which attaches to the sacrum and iliac crests, filling the trough between the left and right iliac tuberosities, extends the sacroiliac joint. The human GM shares part of the same area of attachment and aponeurosis as the erector spinae (Standring et al.,2005), but primarily extends the hip. Both muscles thus act in a complementary, combined fashion to control flexion of the trunk at the hip and the sacroiliac joint. Therefore, expansion of the human GM, which is essentially an expansion of the ape GMP, likely helped permit an important functional linkage across the two joints between the thigh and the lower back that is necessary to stabilize trunk pitch in a biped.

Another, related question is when the expansion and reorganization of the human GM occurred. Unfortunately, it is difficult if not impossible to reconstruct reliably the relative size and precise configuration of any muscle, including the GM, from its origin and insertion markings in fossils(Zumwalt, 2006). Although a human-like configuration of the pelvis is apparently present by at least 1.9 million years ago in الانسان المنتصب(Day, 1973 Rose, 1984 Ruff, 1995), there is much disagreement over the organization of gluteal musculature in australopithecine species such as أسترالوبيثكس أفارينسيس و A. africanus. Some researchers have suggested that muscle attachment markings on pelves of australopithecines are human-like(Lovejoy, 1988 Haeusler, 2002). In fact,Haeusler suggests that the australopithecine GM not only originated primarily from the ilium, but that it could have been as large as that of modern humans(Haeusler, 2002). While several fragmentary pelves, notably AL 288-1 (أ. أفارينسيس) and Sts 14 (A. africanus), have roughened surfaces along the posterior iliac crests that may indicate an expansion of the GMP onto the iliac crest, the muscle's region of origin in these specimens appears to be limited to the medial third of the crest nearest the sacroiliac joint(Aiello and Dean, 1990). In several H. المنتصب innominates, as in modern humans, the attachment is much more extensive, comprising a widened, rough surface along the superior iliac crest that extends from the sacroiliac joint to the midpoint of the crest in some individuals. This expansion suggests a relatively larger cranial portion of the muscle in the genus وطي. Further evidence, however,is necessary to test the hypothesis that the australopithecine GMP was as expanded as in وطي (Toussaint et al., 2003).

Although the cranial origin of the GM in australopithecines may have been smaller and more ape-like than the expanded origin in وطي, the femoral insertion of the GM in Australopithecus appears to be similar to that of humans and derived from the ape pattern. Most notably, Lovejoy et al. pointed out that the insertion of the GM on the Maka femur (Mak-VP-1/1),attributed to أ. أفارينسيس, was restricted to the gluteal ridge on the proximal portion of the lateral femur(Lovejoy et al., 2002). As noted (Stern, 1972), this reorganization makes sense given the various derived adaptations of the pelvis for bipedalism that permit the GM to function as a hip extensor, and to accommodate differences in fiber resting lengths brought about by upright posture. It therefore seems likely that australopithecines lack a GMIF similar to that of non-human primates. However, the extent to which the GMIF was reduced or absent is not entirely clear and requires further study.

A final line of evidence comes from biomechanical models of hip muscle function in fossil hominids. The lines of action of the gluteal muscles on the pelvis of Lucy (AL 288-1, أ. أفارينسيس) were compared(Berge, 1994) using both more ape-like and human-like reconstructions. Berge concluded that an ape-like gluteal pattern, in which the caudal portion of GM is relatively large and the cranial portion is relatively small, would have provided australopithecines with the best leverage for powerful extension of the thigh, and would have allowed for the full range of thigh movements. Had australopithecines a human-like gluteal configuration, the GM would have had little leverage for extension of the femur, an important function in both human and ape locomotion(Berge, 1994 Berge and Daynes, 2001). In another modeling study (Nagano et al.,2005), it was estimated that if australopithecines had modern human-like gluteal attachments, then the GM would have needed to produce 30%higher forces than those of modern humans during walking. Although Nagano et al. primarily modeled the GM as an extensor of the hip(Nagano et al., 2005), they attributed its higher force production to its role as a hip abductor needed to maintain lateral trunk stability on a relatively wide pelvis. In view of the earlier analyses (Berge, 1994 Berge and Daynes, 2001), such estimated increases in GM activity during walking could also be attributed to the muscle's poor mechanical advantage as an extensor. In addition, none of the above studies explicitly considered the muscle's role as a trunk pitch stabilizer.

Considered together, the comparative and fossil evidence for the evolution of the GM suggests that australopithecines probably had an intermediate configuration between that of apes and humans. They clearly resembled humans and differed from apes in lacking expansion of the caudal GMIF portion of the muscle, but possibly did not have the same degree of cranial expansion evident in humans. It is therefore reasonable to hypothesize that australopithecines did not rely as heavily on the GM for trunk stabilization, either because they, like all other primates including chimpanzees, did not habitually run for long distances (Bramble and Lieberman,2004), or because they compensated for the lack of strong cranial GM fibers with other muscles such as the erector spinae. Expansion of the cranial portions of the GM, however, would have been useful to australopithecines if they included a substantial portion of tree-climbing in their locomotor repertoires.

Future experimental and paleontological research is necessary to clarify the functional and evolutionary history of the human GM. Based on the above results, we offer several alternative scenarios that merit further study. As noted above, one possibility is that australopithecines had an intermediate configuration of the GM (Berge,1994 Berge and Daynes,2001), retaining some kind of caudal portion but with a less expanded cranial portion than is evident in وطي. If so, then the caudal portion would likely have been an effective extensor of the femur during climbing and perhaps walking, and the cranial portion would have helped to stabilize the sacrum, but probably would not have been a strong trunk stabilizer. An implication of this scenario is that the expansion of the cranial portion of the GM is a derived trait of وطي that would have been selected for control of trunk flexion during endurance running(Bramble and Lieberman, 2004)and/or foraging (Marzke et al.,1988). An alternative possibility, however, is that the configuration of the GM in Australopithecus was much like that of وطي in terms of the loss of the GMIF. Either the australopithecine GM as a whole was relatively smaller, as many researchers suggest, or possibly as large as in humans (Haeusler,2002). As shown above, the GM in either case is unlikely to have played much of a role in level terrain walking, and is unlikely to have been selected for running given that the genus lacks many other features associated with running capabilities (Bramble and Lieberman, 2004). According to this scenario, the derived anatomy of the GM in Australopithecus was probably a reconfiguration of the gluteal musculature for climbing, or a novel adaptation for foraging tasks such as digging that involve flexion of the trunk(Marzke et al., 1988). We cannot discount the hypothesis that expansion of the GM might have been useful for walking on uneven terrain. However, it is clear that expansion of the GM in وطي would have benefited any activity that requires trunk stabilization, especially running. Regardless of which scenario is correct,the expansion of cranial portion of the GM is a uniquely hominid characteristic, perhaps distinctive to the genus وطي, which played a vital role in the evolution of human running capabilities.


شاهد الفيديو: AnyRidge with Auto Max (أغسطس 2022).