معلومة

كيف يمكن إعادة إنتاج الإشارات العصبية بأمانة بواسطة أقطاب فروة الرأس؟

كيف يمكن إعادة إنتاج الإشارات العصبية بأمانة بواسطة أقطاب فروة الرأس؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هناك حاجز جمجمة (وربما طبقات أخرى أيضًا) بين الدماغ وفروة الرأس. لقد رأيت أشخاصًا يحاولون استخراج إشارات EEG من فروة الرأس عن طريق توصيل الأقطاب الكهربائية وتوصيلها بأجهزة أخرى. ولكن كيف تمر هذه الإشارات الضعيفة عبر هذه الحواجز العديدة وتصل إلى أقطاب فروة الرأس؟ أيضا ، "خلايا فروة الرأس" سيكون لها دينامياتها الخاصة ، أليس كذلك؟

أنا ببساطة لا أفهم كيف يمكننا حتى الحصول على مقياس تقريبي للإشارات الكهربائية داخل الدماغ من فروة الرأس.


اجابة قصيرة
يجب أن تكون إشارات EEG الكهربائية الصغيرة تضخيم و ضجيج منخفض لتكون قابلة للاكتشاف. تتضمن تقنيات تقليل الضوضاء حساب المتوسط ​​الرياضي وتقنيات معالجة الإشارات مثل الترشيح.

خلفية
النشاط العصبي كهربائي ويولد الاختلافات المحتملة حول كل خلية عصبية. التغييرات المحتملة تولد المجالات الكهربائية. هذه المجالات الكهربائية هي ما تلتقطه أقطاب مخطط كهربية الدماغ (الشكل 1).


التين. 1. المجال الكهربائي الناتج عن خلية عصبية (أعلى) والمجال الكهرومغناطيسي المتآكلة (أسفل). يتم الكشف عن الأول مع مخطط كهربية الدماغ ، والأخير مع MEG. المصدر: بيكتون (2002)

الأنسجة المتداخلة (الأم الجافية والجمجمة) ليست موصلة للغاية وتتسبب بالفعل في وجود تلك الإمكانات ضعفت. والأسوأ من ذلك ، المجالات الكهربائية منتشر في طريقهم إلى فروة الرأس ، مما يعني أن البقع المجاورة من الخلايا العصبية لا يمكن تحديدها بشكل موثوق في فروة الرأس. وبعبارة أخرى ، فإن ملف الدقة المكانية لـ EEG سيئة للغاية. السعة الصغيرة للإمكانات تحتاجها ببساطة تضخيم الإشارة لجعلها قابلة للقياس. ومع ذلك ، كما يشير @ user49102 بشكل جيد ، يتم تضخيم ضوضاء الخلفية معها. وبالتالي ، قد تكون هناك حاجة للقبعة السحرية لعالم وظائف كهربية لاستخراج الإشارة من فروة الرأس من الضوضاء باستخدام تقنيات الحد من الضوضاء مثل متوسط ​​الإشارة و الفلتره. من الأمثلة البارزة حيث يتم استخدام متوسط ​​الإشارة هو الإمكانات المرتبطة بالحدث ، أو ERP. يتم تقديم حافز (مثل وميض الضوء) بشكل متكرر ويتم قياس مخطط كهربية الدماغ المقفل بمرور الوقت ومتوسطه في وضع عدم الاتصال. يتم تقليل الضوضاء العشوائية من خلال عملية حساب المتوسط ​​ويمكن استخراج استجابات ERP الأنيقة دون الحاجة إلى الكثير من التصفية. مثال متخصص هو الإمكانات المرئية المستحثة ، أو VEP (الشكل 2):


VEP. المصدر كريل (2015)

سؤالك عما إذا كانت خلايا فروة الرأس (خلايا الجلد) لها استجاباتها الكهربائية - حسنًا نعم ولا. لا تولد خلايا الجلد إمكانات فعلية وتتميز فقط بإمكانيات غشاء ثابتة. ومن ثم ، إذا تم التقاطها بواسطة الأقطاب الكهربائية ، فإنها ستولد فقط إزاحة ثابتة ، أي تحول أساسي. لا شيء يدعو للقلق. تتميز الخلايا العصبية بإمكانيات نشطة اختلافات من خلال إمكانات عملهم ، وهذا ما يتم التقاطه - اختلافات الجهد.

تعني الدقة المكانية المنخفضة والإشارة الضعيفة أنه لا يمكن قياس نشاط الخلايا العصبية المفردة. بدلا من ذلك ، فإن يتم قياس الإشارة الإجمالية من عدة آلاف من الخلايا العصبية بشكل جماعي. في المقابل ، عندما تطلق تلك الخلايا العصبية بشكل عشوائي ، فإنها تلغي استجابات بعضها البعض ويتم الحصول على إشارة قليلة. يتم الحصول على الاستجابات الأكثر قوة عندما يولد الدماغ إمكانات تذبذبية متزامنة، على سبيل المثال أثناء نوم الموجة البطيئة (Roth ، 2009).

في حين أن EEG لديه دقة مكانية ضعيفة من EEG ، فإنه يتفوق في المجال الزمني. يمكن قياس استجابات بضعة ميلي ثانية بشكل موثوق (الشكل 2). على سبيل المقارنة ، يمتلك الرنين المغناطيسي الوظيفي دقة زمنية في حدود الثواني.

مراجع
- كريل ، الإمكانات المرئية المستثارة، في: Webvision تنظيم الشبكية والجهاز البصري (2015)
- بيكتون Int J Bioelectromagnetism (2002); 4(2): 225 - 8
- روث ، J كلين سليب ميد (2009); 5(2 ملحق): S4-S5


تم تسجيل مخطط كهربية الدماغ (EEG) بداية من أواخر العشرينات من قبل أشخاص كانوا جاهلين إلى حد ما بالكهرباء. في حين أن قوة مخطط كهربية الدماغ ضعيفة بالفعل ، إلا أنه يمكن ملاحظتها بسهولة حتى باستخدام هذه التكنولوجيا البدائية نسبيًا.

أول شيء يجب ملاحظته هو أن مخطط كهربية الدماغ يقيس المجال الكلي. لا ترى الخلايا العصبية المفردة. إنه يرى النشاط المتزامن لمجموعات عصبية كبيرة من الخلايا العصبية - عشرات ومئات الآلاف من الخلايا العصبية على الأقل ، وربما أكثر بترتيب عشرات ومئات الملايين من الخلايا العصبية. هذا النشاط الكلي يخلق نشاطًا بترتيب ميكرو فولت. ثم يتم نقل هذا النشاط (عبر مكبر تفاضلي تقنية) لمكبرات الصوت القوية. تحتوي مكبرات الصوت الحديثة على ممانعات إدخال كبيرة جدًا ، وبالتالي فهي قادرة على تضخيم هذه الإشارات الضعيفة. ومع ذلك ، فإنه لا يزال يلاحظ فقط العمل الجماعي لمجموعات كبيرة من الخلايا العصبية ، وليس على سبيل المثال. إمكانات العمل الفردي بواسطة الخلايا المفردة.

بعد ذلك ، يعد تحليل مخطط كهربية الدماغ المباشر غير مفيد نسبيًا لأسباب عديدة ، بما في ذلك تلك التي ذكرتها: فروة الرأس والجمجمة والأنسجة المتداخلة الأخرى تخفف الإشارة. وبالتالي ، في كثير من الأحيان ، يتم تطبيق معالجة مسبقة واسعة النطاق ، مثل حساب المتوسط ​​على العديد من التسجيلات. ومع ذلك ، هناك ميزتان على الأقل ظاهرتان بالفعل في مخطط كهربية الدماغ أثناء الاستيقاظ. الأول هو بنية قانون القدرة للطيف الترددي (على الرغم من تعزيز ذلك بخصائص الترشيح للأنسجة ؛ ترشح الأنسجة ترددات أعلى من الترددات المنخفضة). الثانية هي موجة ألفا ، وهي نمط نشاط كبير يأتي في الغالب من مناطق بصرية. ومع ذلك ، فهذه ميزة خشنة للغاية ؛ إنه يخبرنا قليلاً عما إذا كانت أعين الشخص مفتوحتين ويقظتين ، أو أغلقتهما / كانت غائبة عن الانتباه.

أخيرًا ، يُفترض عمومًا أن المصادر العميقة (مثل المناطق تحت القشرية) لا يلتقطها مخطط كهربية الدماغ (ولكن فقط على سبيل المثال MEG).

مقدمة جيدة للموضوع هو الكتاب تخطيط كهربية الدماغ بواسطة نيدرماير ولوبيز دا سيلفا.


عيوب الحركة المهملة في تخطيط كهربية فروة الرأس (EEG) أثناء المشي على جهاز المشي

الشكل S2 | (أ) الاضطرابات الطيفية المتعلقة بالحدث (ERSPs) لقنوات EEG وتسارع الحجم المتوسط ​​عبر جميع دورات المشي لكل موضوع في كل سرعة. (ب) قطع ERSP لقنوات EEG والتسارع بعد معالجة EEG مع Artifact Subspace Redspace Redspace Redspace Reduction.

الشكل S3 | التماسك المويجي لقنوات EEG مع المحور السيني للتسريع لعينة 10 ثوانٍ من بيانات المشي لكل موضوع في كل سرعة ، (أ) قبل و (ب) بعد المعالجة باستخدام Artifact Subspace Reduction. يتم تحجيم التردد لوغاريتميًا على ذ-المحور ويقتصر على نطاق دلتا من مخطط كهربية الدماغ (حتى 4 هرتز). تشير الخطوط السوداء العمودية إلى ظهور خطوط سوداء أفقية تشير إلى ظهور ضربات الكعب الأيمن (RHS). تشير الأسهم إلى علاقة الطور النسبية (تشير إلى اليمين في الطور ، وتوجيه الطور إلى اليسار ، وتسارع EEG الرئيسي بمقدار 90 & # x000b0 يشير إلى الأسفل مباشرة) ، وتظهر فقط للمناطق التي يزيد تماسكها عن 0.5. تشير خطوط الكنتور السوداء السميكة إلى أن المناطق مهمة ضد الضوضاء البراونية عند مستوى 5٪.

الشكل S4 | التماسك المويج لفرقة دلتا EEG مع x- متوسط ​​محور التسارع عبر جميع دورات المشي لكل موضوع في كل سرعة (أ) قبل و (ب) بعد المعالجة باستخدام Artifact Subspace Reduction. تشير الخطوط السوداء العمودية إلى أن الخطوط السوداء الأفقية في مرحلة دورة المشي تشير إلى تكرار التنقل. تشير الأسهم إلى علاقة الطور النسبية (تشير إلى اليمين في الطور ، وتوجيه الطور إلى اليسار ، وتسارع EEG الرئيسي بمقدار 90 & # x000b0 يشير إلى الأسفل مباشرة) ، وتظهر فقط للمناطق التي يزيد تماسكها عن 0.5.


محتويات

اكتشف ريتشارد كاتون نشاطًا كهربائيًا في نصفي الكرة المخية للأرانب والقرود وقدم النتائج التي توصل إليها في عام 1875. [2] نشر أدولف بيك في عام 1890 ملاحظاته عن النشاط الكهربائي العفوي لدماغ الأرانب والكلاب التي تضمنت التذبذبات الإيقاعية التي تغيرها الضوء المكتشف بواسطة أقطاب كهربائية توضع مباشرة على سطح الدماغ. [3] قبل هانز بيرجر ، نشر فلاديمير فلاديميروفيتش برافديتش نيمينسكي أول حيوان EEG والإمكانات التي أثارها الكلب. [4]

يتم ملاحظة التذبذبات العصبية في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي على جميع المستويات ، وتشمل القطارات الشوكية وإمكانات المجال المحلية والتذبذبات واسعة النطاق التي يمكن قياسها عن طريق تخطيط كهربية الدماغ (EEG). بشكل عام ، يمكن وصف التذبذبات بترددها وسعتها ومرورها. يمكن استخراج خصائص الإشارة هذه من التسجيلات العصبية باستخدام تحليل التردد الزمني. في التذبذبات واسعة النطاق ، تعتبر تغييرات السعة ناتجة عن تغييرات في التزامن داخل مجموعة عصبية ، يشار إليها أيضًا باسم التزامن المحلي. بالإضافة إلى التزامن المحلي ، يمكن مزامنة النشاط التذبذب للبنى العصبية البعيدة (الخلايا العصبية المفردة أو المجموعات العصبية). تم ربط التذبذبات العصبية والمزامنة بالعديد من الوظائف المعرفية مثل نقل المعلومات والإدراك والتحكم الحركي والذاكرة. [5] [6] [7]

تمت دراسة التذبذبات العصبية على نطاق واسع في النشاط العصبي الناتج عن مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية. يمكن قياس النشاط على نطاق واسع من خلال تقنيات مثل EEG. بشكل عام ، تحتوي إشارات EEG على محتوى طيفي واسع مشابه للضوضاء الوردية ، ولكنها تكشف أيضًا عن نشاط تذبذب في نطاقات تردد محددة. أول نطاق تردد تم اكتشافه وأشهره هو نشاط ألفا (8-12 هرتز) [8] الذي يمكن اكتشافه من الفص القذالي أثناء الاستيقاظ المريح والذي يزداد عند إغلاق العينين. [9] نطاقات التردد الأخرى هي: دلتا (1-4 هرتز) ، ثيتا (4-8 هرتز) ، بيتا (13-30 هرتز) ، جاما منخفضة (30-70 هرتز) وغاما عالية (70-150 هرتز) نطاقات التردد ، حيث تم ربط إيقاعات أسرع مثل نشاط جاما بالمعالجة المعرفية. في الواقع ، تتغير إشارات مخطط كهربية الدماغ بشكل كبير أثناء النوم وتظهر انتقالًا من ترددات أسرع إلى ترددات أبطأ بشكل متزايد مثل موجات ألفا. في الواقع ، تتميز مراحل النوم المختلفة عادةً بمحتواها الطيفي. [10] وبالتالي ، تم ربط التذبذبات العصبية بالحالات المعرفية ، مثل الإدراك والوعي. [11] [12]

على الرغم من أن التذبذبات العصبية في نشاط الدماغ البشري يتم فحصها في الغالب باستخدام تسجيلات EEG ، إلا أنها لوحظت أيضًا باستخدام تقنيات تسجيل أكثر توغلًا مثل تسجيلات الوحدة الواحدة. يمكن أن تولد الخلايا العصبية أنماطًا إيقاعية لإمكانات العمل أو التموج. تميل بعض أنواع الخلايا العصبية إلى إطلاق النار على ترددات معينة ، ما يسمى الرنانات. [13] الانفجار هو شكل آخر من أشكال الضربات الإيقاعية. تعتبر الأنماط المتصاعدة أساسية لتشفير المعلومات في الدماغ. يمكن أيضًا ملاحظة النشاط التذبذب في شكل تذبذبات محتملة للغشاء تحت العتبة (أي في حالة عدم وجود إمكانات العمل). [14] إذا ارتفع عدد الخلايا العصبية بشكل متزامن ، فإنها يمكن أن تؤدي إلى تذبذبات في إمكانات المجال المحلية. يمكن للنماذج الكمية تقدير قوة التذبذبات العصبية في البيانات المسجلة. [15]

تتم دراسة التذبذبات العصبية بشكل شائع من إطار رياضي وتنتمي إلى مجال "الديناميكا العصبية" ، وهو مجال بحثي في ​​العلوم المعرفية يركز بشدة على الطابع الديناميكي للنشاط العصبي في وصف وظيفة الدماغ. [16] يعتبر الدماغ نظامًا ديناميكيًا ويستخدم المعادلات التفاضلية لوصف كيفية تطور النشاط العصبي بمرور الوقت. على وجه الخصوص ، يهدف إلى ربط الأنماط الديناميكية لنشاط الدماغ بالوظائف المعرفية مثل الإدراك والذاكرة. في شكل مجردة للغاية ، يمكن تحليل التذبذبات العصبية تحليليًا. عند دراستها في بيئة أكثر واقعية من الناحية الفسيولوجية ، تتم دراسة النشاط التذبذب عمومًا باستخدام محاكاة الكمبيوتر لنموذج حسابي.

وظائف التذبذبات العصبية واسعة النطاق وتتنوع لأنواع مختلفة من النشاط التذبذب. ومن الأمثلة على ذلك توليد النشاط الإيقاعي مثل ضربات القلب والربط العصبي للسمات الحسية في الإدراك ، مثل شكل الجسم ولونه. تلعب التذبذبات العصبية أيضًا دورًا مهمًا في العديد من الاضطرابات العصبية ، مثل التزامن المفرط أثناء نشاط النوبات في الصرع أو الرعاش عند مرضى باركنسون. يمكن أيضًا استخدام النشاط التذبذب للتحكم في الأجهزة الخارجية مثل واجهة الدماغ والحاسوب. [17]

لوحظ النشاط التذبذبي في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي على جميع مستويات التنظيم. تم التعرف على ثلاثة مستويات مختلفة على نطاق واسع: المقياس الصغير (نشاط خلية عصبية واحدة) ، والمقياس المتوسط ​​(نشاط مجموعة محلية من الخلايا العصبية) والمقياس الكلي (نشاط مناطق الدماغ المختلفة). [18]

التحرير المجهري

تولد الخلايا العصبية إمكانات فعل ناتجة عن التغيرات في إمكانات الغشاء الكهربائي. يمكن أن تولد الخلايا العصبية إمكانات عمل متعددة في تسلسل تشكيل ما يسمى بقطارات سبايك. هذه القطارات الشوكية هي أساس الترميز العصبي ونقل المعلومات في الدماغ. يمكن أن تشكل قطارات سبايك جميع أنواع الأنماط ، مثل الارتفاع والانفجار الإيقاعي ، وغالبًا ما تعرض نشاطًا متذبذبًا. [19] يمكن أيضًا ملاحظة النشاط التذبذبي في الخلايا العصبية المفردة في تقلبات العتبة الفرعية في إمكانات الغشاء. هذه التغييرات الإيقاعية في إمكانات الغشاء لا تصل إلى العتبة الحرجة وبالتالي لا تؤدي إلى جهد فعل. يمكن أن تنتج عن إمكانات ما بعد المشبكي من المدخلات المتزامنة أو من الخصائص الجوهرية للخلايا العصبية.

يمكن تصنيف ارتفاعات الخلايا العصبية من خلال أنماط نشاطها. يمكن تقسيم استثارة الخلايا العصبية إلى الفئة الأولى والثانية. يمكن أن تولد الخلايا العصبية من الفئة الأولى إمكانات عمل بتردد منخفض بشكل تعسفي اعتمادًا على قوة الإدخال ، بينما تولد الخلايا العصبية من الفئة الثانية إمكانات عمل في نطاق تردد معين ، وهو غير حساس نسبيًا للتغيرات في قوة الإدخال. [13] الخلايا العصبية من الفئة الثانية هي أيضًا أكثر عرضة لعرض تذبذبات عتبة فرعية في إمكانات الغشاء.

تحرير الميزوسكوبي

يمكن لمجموعة من الخلايا العصبية أيضًا أن تولد نشاطًا تذبذبًا. من خلال التفاعلات المشبكية ، قد تصبح أنماط إطلاق الخلايا العصبية المختلفة متزامنة ، كما أن التغيرات الإيقاعية في الجهد الكهربائي الناتجة عن إمكانات عملها ستضيف (التداخل البناء). أي أن أنماط إطلاق النار المتزامنة تؤدي إلى مدخلات متزامنة في مناطق قشرية أخرى ، مما يؤدي إلى تذبذبات ذات سعة كبيرة لإمكانات المجال المحلي. يمكن أيضًا قياس هذه التذبذبات واسعة النطاق خارج فروة الرأس باستخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) وتخطيط الدماغ المغناطيسي (MEG). الإمكانات الكهربائية التي تولدها الخلايا العصبية المفردة صغيرة جدًا بحيث لا يمكن التقاطها خارج فروة الرأس ، ويعكس نشاط EEG أو MEG دائمًا مجموع النشاط المتزامن لآلاف أو ملايين الخلايا العصبية التي لها اتجاه مكاني مماثل. [20] نادرًا ما تطلق الخلايا العصبية في المجموعة العصبية في نفس اللحظة تمامًا ، أي متزامنة تمامًا. بدلاً من ذلك ، يتم تعديل احتمال إطلاق النيران بشكل إيقاعي بحيث تزداد احتمالية إطلاق الخلايا العصبية في نفس الوقت ، مما يؤدي إلى حدوث تذبذبات في متوسط ​​نشاطها (انظر الشكل في أعلى الصفحة). على هذا النحو ، لا يحتاج تواتر التذبذبات واسعة النطاق إلى مطابقة نمط إطلاق الخلايا العصبية الفردية. تنطلق الخلايا العصبية القشرية المعزولة بانتظام في ظل ظروف معينة ، ولكن في الخلايا القشرية المخية السليمة تتعرض للقصف بمدخلات متشابكة شديدة التقلب وعادة ما تنطلق بشكل عشوائي على ما يبدو. ومع ذلك ، إذا تم تعديل احتمالية مجموعة كبيرة من الخلايا العصبية بشكل إيقاعي بتردد مشترك ، فإنها ستولد اهتزازات في المجال المتوسط ​​(انظر أيضًا الشكل في أعلى الصفحة). [19] يمكن للمجموعات العصبية أن تولد نشاطًا تذبذبًا داخليًا من خلال التفاعلات المحلية بين الخلايا العصبية الاستثارية والمثبطة. على وجه الخصوص ، تلعب الخلايا العصبية الداخلية المثبطة دورًا مهمًا في إنتاج تزامن المجموعة العصبية من خلال إنشاء نافذة ضيقة للإثارة الفعالة وتعديل معدل إطلاق الخلايا العصبية المثيرة بشكل إيقاعي. [21]

تحرير العيانية

يمكن أن ينشأ التذبذب العصبي أيضًا من التفاعلات بين مناطق الدماغ المختلفة المقترنة من خلال الشبكة العصبية الهيكلية. يلعب التأخير الزمني دورًا مهمًا هنا. نظرًا لأن جميع مناطق الدماغ مقترنة بشكل ثنائي الاتجاه ، فإن هذه الروابط بين مناطق الدماغ تشكل حلقات تغذية مرتدة. تميل حلقات التغذية الراجعة الإيجابية إلى إحداث نشاط تذبذب حيث يرتبط التردد عكسياً بوقت التأخير. مثال على حلقة التغذية الراجعة هذه هو الروابط بين المهاد والقشرة - الإشعاعات المهادية القشرية. هذه الشبكة المهادية القشرية قادرة على توليد نشاط تذبذب يُعرف بالرنين المهاد القشري المتكرر. [22] تلعب شبكة قشرة المهاد دورًا مهمًا في توليد نشاط ألفا. [23] [24] في نموذج شبكة الدماغ بالكامل مع اتصال تشريحي واقعي وتأخيرات في الانتشار بين مناطق الدماغ ، تظهر التذبذبات في نطاق تردد بيتا من التزامن الجزئي لمجموعات فرعية من مناطق الدماغ التي تتأرجح في نطاق جاما (المتولدة في مستوى الميزوسكوب). [25]

تحرير الخصائص العصبية

حدد العلماء بعض الخصائص العصبية الجوهرية التي تلعب دورًا مهمًا في توليد التذبذبات المحتملة للغشاء. على وجه الخصوص ، تعتبر القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي مهمة في توليد إمكانات العمل. تم التقاط ديناميكيات هذه القنوات الأيونية في نموذج Hodgkin-Huxley الراسخ الذي يصف كيفية بدء جهود الفعل ونشرها عن طريق مجموعة من المعادلات التفاضلية. باستخدام تحليل التشعب ، يمكن تحديد أنواع متذبذبة مختلفة من هذه النماذج العصبية ، مما يسمح بتصنيف أنواع الاستجابات العصبية. تتفق الديناميكيات التذبذبية لارتفاع الخلايا العصبية كما تم تحديدها في نموذج هودجكين-هكسلي بشكل وثيق مع النتائج التجريبية. بالإضافة إلى الارتفاعات الدورية ، قد تساهم التذبذبات المحتملة للغشاء تحت العتبة الفرعية ، أي سلوك الرنين الذي لا ينتج عنه إمكانات فعل ، في النشاط التذبذب من خلال تسهيل النشاط المتزامن للخلايا العصبية المجاورة. [26] [27] مثل الخلايا العصبية الناظمة لضربات القلب في مولدات الأنماط المركزية ، تطلق أنواع فرعية من الخلايا القشرية دفعات من النبضات (عناقيد موجزة من النبضات) بشكل إيقاعي عند الترددات المفضلة. تتمتع الخلايا العصبية المتفجرة بالقدرة على العمل كمنظمات لضربات القلب لتذبذبات الشبكة المتزامنة ، وقد تكمن دفعات النبضات في الرنين العصبي أو تعززه. [19]

تحرير خصائص الشبكة

بصرف النظر عن الخصائص الجوهرية للخلايا العصبية ، تعد خصائص الشبكة العصبية البيولوجية أيضًا مصدرًا مهمًا للنشاط التذبذب. تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر المشابك وتؤثر على توقيت القطارات المرتفعة في الخلايا العصبية بعد التشابك. اعتمادًا على خصائص الاتصال ، مثل قوة الاقتران والتأخير الزمني وما إذا كان الاقتران مثيرًا أو مثبطًا ، قد تصبح القطارات الشائكة للخلايا العصبية المتفاعلة متزامنة. [28] ترتبط الخلايا العصبية محليًا ، وتشكل مجموعات صغيرة تسمى المجموعات العصبية.تعمل هياكل شبكة معينة على تعزيز النشاط التذبذب عند ترددات محددة. على سبيل المثال ، النشاط العصبي الناتج عن مجموعتين مترابطتين مثبط و مثير يمكن أن تظهر الخلايا تذبذبات عفوية موصوفة في نموذج ويلسون كوان.

إذا انخرطت مجموعة من الخلايا العصبية في نشاط تذبذب متزامن ، فيمكن تمثيل المجموعة العصبية رياضياً كمذبذب فردي. [18] تقترن المجموعات العصبية المختلفة من خلال اتصالات بعيدة المدى وتشكل شبكة من المذبذبات ضعيفة الاقتران على النطاق المكاني التالي. يمكن أن تولد المذبذبات المقترنة بشكل ضعيف مجموعة من الديناميكيات بما في ذلك النشاط التذبذب. [29] الوصلات طويلة المدى بين هياكل الدماغ المختلفة ، مثل المهاد والقشرة (انظر التذبذب المهادي القشري) ، تتضمن تأخيرات زمنية بسبب سرعة التوصيل المحدودة للمحاور. نظرًا لأن معظم الاتصالات متبادلة ، فإنها تشكل حلقات تغذية خلفية تدعم النشاط التذبذب. يمكن أن تصبح التذبذبات المسجلة من مناطق قشرية متعددة متزامنة لتشكيل شبكات دماغية واسعة النطاق ، والتي يمكن دراسة ديناميكياتها واتصالها الوظيفي عن طريق التحليل الطيفي ومقاييس سببية جرانجر. [30] قد يشكل النشاط المترابط لنشاط الدماغ على نطاق واسع روابط ديناميكية بين مناطق الدماغ المطلوبة لتكامل المعلومات الموزعة. [12]

تحرير التعديل العصبي

بالإضافة إلى التفاعلات المشبكية السريعة المباشرة بين الخلايا العصبية التي تشكل شبكة ، يتم تنظيم النشاط التذبذب بواسطة المُعدِّلات العصبية على نطاق زمني أبطأ بكثير. أي أن مستويات تركيز بعض النواقل العصبية معروفة بأنها تنظم كمية النشاط التذبذب. على سبيل المثال ، ثبت أن تركيز GABA يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بتكرار التذبذبات في المنبهات المستحثة. [31] عدد من النوى في جذع الدماغ لها إسقاطات منتشرة في جميع أنحاء الدماغ تؤثر على مستويات تركيز النواقل العصبية مثل النوربينفرين والأسيتيل كولين والسيروتونين. تؤثر أنظمة الناقل العصبي هذه على الحالة الفسيولوجية ، على سبيل المثال ، اليقظة أو الاستيقاظ ، ولها تأثير واضح على اتساع موجات الدماغ المختلفة ، مثل نشاط ألفا. [32]

غالبًا ما يمكن وصف التذبذبات وتحليلها باستخدام الرياضيات. حدد علماء الرياضيات العديد من الآليات الديناميكية التي تولد الإيقاع. من بين أهمها المذبذبات التوافقية (الخطية) ومذبذبات الدورة المحدودة ومذبذبات التغذية الراجعة المتأخرة. [33] تظهر التذبذبات التوافقية بشكل متكرر في الطبيعة - ومن الأمثلة على ذلك الموجات الصوتية وحركة البندول والاهتزازات من كل نوع. تنشأ بشكل عام عندما يكون النظام الفيزيائي مضطربًا بدرجة صغيرة من حالة الحد الأدنى من الطاقة ، وتكون مفهومة جيدًا رياضيًا. تعمل المذبذبات التوافقية التي تحركها الضوضاء بشكل واقعي على محاكاة إيقاع ألفا في مخطط كهربية الدماغ أثناء الاستيقاظ وكذلك الموجات والمغازل البطيئة في مخطط كهربية الدماغ أثناء النوم. استندت خوارزميات تحليل EEG الناجحة على مثل هذه النماذج. يتم وصف العديد من مكونات EEG الأخرى بشكل أفضل من خلال دورة الحد أو تذبذبات ردود الفعل المتأخرة. تنشأ تذبذبات دورة الحد من الأنظمة الفيزيائية التي تُظهر انحرافات كبيرة عن التوازن ، في حين تنشأ تذبذبات التغذية الراجعة المتأخرة عندما تؤثر مكونات النظام على بعضها البعض بعد تأخيرات زمنية كبيرة. يمكن أن تكون تذبذبات دورة الحد معقدة ولكن هناك أدوات رياضية قوية لتحليلها ، تعتبر رياضيات التذبذبات ذات التغذية الراجعة المتأخرة بدائية بالمقارنة. تختلف المذبذبات الخطية ومذبذبات دورة الحد نوعياً من حيث كيفية استجابتها للتقلبات في المدخلات. في المذبذب الخطي ، يكون التردد ثابتًا إلى حد ما ولكن السعة يمكن أن تختلف اختلافًا كبيرًا. في مذبذب دورة الحد ، تميل السعة إلى أن تكون ثابتة إلى حد ما ولكن التردد يمكن أن يختلف اختلافًا كبيرًا. نبضة القلب هي مثال على تذبذب الدورة المحدودة حيث يختلف تواتر النبضات بشكل كبير ، بينما يستمر كل نبضة في ضخ نفس الكمية من الدم.

تتبنى النماذج الحسابية مجموعة متنوعة من التجريدات من أجل وصف الديناميكيات التذبذبية المعقدة التي لوحظت في نشاط الدماغ. يتم استخدام العديد من النماذج في هذا المجال ، يتم تعريف كل منها على مستوى مختلف من التجريد ومحاولة نمذجة جوانب مختلفة من الأنظمة العصبية. وهي تتراوح من نماذج السلوك قصير المدى للخلايا العصبية الفردية ، من خلال نماذج لكيفية ظهور ديناميكيات الدوائر العصبية من التفاعلات بين الخلايا العصبية الفردية ، إلى نماذج لكيفية ظهور السلوك من الوحدات العصبية المجردة التي تمثل أنظمة فرعية كاملة.

تحرير نموذج عصبي واحد

نموذج الخلية العصبية البيولوجية هو وصف رياضي لخصائص الخلايا العصبية ، أو الخلايا العصبية ، التي تم تصميمها لوصف عملياتها البيولوجية والتنبؤ بها بدقة. أنجح نموذج للخلايا العصبية وأكثرها استخدامًا ، نموذج هودجكين-هكسلي ، يستند إلى بيانات مأخوذة من محور عصبي عملاق للحبار. إنها مجموعة من المعادلات التفاضلية العادية غير الخطية التي تقارب الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية ، ولا سيما توليد وانتشار إمكانات الفعل. النموذج دقيق للغاية ومفصل وحصل هودجكين وهكسلي على جائزة نوبل عام 1963 في علم وظائف الأعضاء أو الطب عن هذا العمل.

تعتبر رياضيات نموذج هودجكين-هكسلي معقدة للغاية وقد تم اقتراح العديد من التبسيط ، مثل نموذج FitzHugh-Nagumo أو نموذج Hindmarsh-Rose أو نموذج تبديل المكثف [34] كامتداد لنموذج الدمج والنار نموذج. مثل هذه النماذج تلتقط فقط الديناميكيات العصبية الأساسية ، مثل الاندفاع والانفجار الإيقاعي ، ولكنها أكثر كفاءة من الناحية الحسابية. يسمح هذا بمحاكاة عدد كبير من الخلايا العصبية المترابطة التي تشكل شبكة عصبية.

تعديل نموذج الشد

يصف نموذج الشبكة العصبية مجموعة من الخلايا العصبية المترابطة جسديًا أو مجموعة من الخلايا العصبية المتباينة التي تحدد مدخلاتها أو أهدافها إشارة دائرة يمكن التعرف عليها. تهدف هذه النماذج إلى وصف كيف تنشأ ديناميكيات الدوائر العصبية من التفاعلات بين الخلايا العصبية الفردية. يمكن أن تؤدي التفاعلات المحلية بين الخلايا العصبية إلى تزامن النشاط المتصاعد وتشكل أساس النشاط التذبذب. على وجه الخصوص ، تم عرض نماذج من الخلايا الهرمية المتفاعلة والأعصاب الداخلية المثبطة لتوليد إيقاعات دماغية مثل نشاط جاما. [35] وبالمثل ، فقد تبين أن محاكاة الشبكات العصبية بنموذج ظاهري لفشل الاستجابة العصبية يمكن أن تتنبأ بالتذبذبات العصبية العريضة النطاق العفوية. [36]

تعديل نموذج الكتلة العصبية

تعد نماذج المجال العصبي أداة مهمة أخرى في دراسة التذبذبات العصبية وهي إطار رياضي يصف تطور المتغيرات مثل متوسط ​​معدل إطلاق النار في المكان والزمان. في نمذجة نشاط أعداد كبيرة من الخلايا العصبية ، تتمثل الفكرة المركزية في نقل كثافة الخلايا العصبية إلى حد الاستمرارية ، مما يؤدي إلى شبكات عصبية مستمرة مكانيًا. بدلاً من نمذجة الخلايا العصبية الفردية ، يقارب هذا النهج مجموعة من الخلايا العصبية من خلال متوسط ​​خصائصها وتفاعلاتها. يعتمد على النهج الميداني المتوسط ​​، وهو مجال فيزياء إحصائية يتعامل مع أنظمة واسعة النطاق. تم استخدام النماذج القائمة على هذه المبادئ لتقديم أوصاف رياضية للتذبذبات العصبية وإيقاعات تخطيط كهربية الدماغ. لقد تم استخدامها على سبيل المثال للتحقيق في الهلوسة البصرية. [38]

تعديل نموذج كوراموتو

يعد نموذج كوراموتو لمذبذبات الطور المقترن [39] أحد النماذج الأكثر تجريدًا والأساسية المستخدمة في فحص التذبذبات العصبية والتزامن. إنه يلتقط نشاط نظام محلي (على سبيل المثال ، خلية عصبية واحدة أو مجموعة عصبية) من خلال مرحلته الدائرية وحدها ، وبالتالي يتجاهل سعة التذبذبات (السعة ثابتة). [40] يتم تقديم التفاعلات بين هذه المذبذبات من خلال شكل جبري بسيط (مثل دالة الجيب) وتولد بشكل جماعي نمطًا ديناميكيًا على المستوى العالمي. يستخدم نموذج كوراموتو على نطاق واسع لدراسة نشاط الدماغ التذبذب وقد تم اقتراح العديد من الامتدادات التي تزيد من المعقولية العصبية الحيوية ، على سبيل المثال من خلال دمج الخصائص الطوبولوجية للاتصال القشري المحلي. [41] على وجه الخصوص ، يصف كيف يمكن أن يتزامن نشاط مجموعة من الخلايا العصبية المتفاعلة ويولد تذبذبات واسعة النطاق. تكشف عمليات المحاكاة التي تستخدم نموذج كوراموتو مع اتصال قشري واقعي طويل المدى وتفاعلات متأخرة عن ظهور تقلبات نمطية بطيئة تعيد إنتاج خرائط وظيفية BOLD لحالة الراحة ، والتي يمكن قياسها باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [42]

يمكن لكل من الخلايا العصبية الفردية ومجموعات الخلايا العصبية أن تولد نشاطًا تذبذبًا تلقائيًا. بالإضافة إلى ذلك ، قد تظهر استجابات متذبذبة للمدخلات الحسية أو الإخراج الحركي. ستطلق بعض أنواع الخلايا العصبية بشكل إيقاعي في حالة عدم وجود أي مدخلات متشابكة. وبالمثل ، يكشف النشاط على مستوى الدماغ عن نشاط تذبذب بينما لا ينخرط الأشخاص في أي نشاط ، يسمى نشاط حالة الراحة. يمكن أن تتغير هذه الإيقاعات المستمرة بطرق مختلفة استجابةً لمدخلات الإدراك الحسي أو خرج المحرك. قد يستجيب النشاط التذبذب من خلال الزيادات أو النقصان في التردد والسعة أو إظهار انقطاع مؤقت ، والذي يشار إليه باسم إعادة ضبط الطور. بالإضافة إلى ذلك ، قد لا يتفاعل النشاط الخارجي مع النشاط المستمر على الإطلاق ، مما يؤدي إلى استجابة مضافة.

يزداد تواتر النشاط التذبذب المستمر بين t1 و t2.

يتم زيادة سعة النشاط التذبذب المستمر بين t1 و t2.

تتم إعادة ضبط مرحلة النشاط التذبذب المستمر عند t1.

يضاف النشاط خطيًا إلى النشاط التذبذب المستمر بين t1 و t2.

تعديل النشاط الجاري

النشاط العفوي هو نشاط دماغي في غياب مهمة واضحة ، مثل المدخلات الحسية أو المخرجات الحركية ، ومن ثم يشار إليه أيضًا باسم نشاط حالة الراحة. إنه يعارض النشاط المستحث ، أي نشاط الدماغ الناجم عن المحفزات الحسية أو الاستجابات الحركية. المصطلح نشاط الدماغ المستمر يستخدم في تخطيط كهربية الدماغ وتخطيط الدماغ المغناطيسي لمكونات الإشارة التي لا ترتبط بمعالجة المنبه أو حدوث أحداث أخرى معينة ، مثل تحريك جزء من الجسم ، أي الأحداث التي لا تشكل إمكانات مستحثة / مجالات مستحثة ، أو نشاط مستحث . عادةً ما يُعتبر النشاط التلقائي بمثابة ضوضاء إذا كان الشخص مهتمًا بمعالجة التحفيز ، ومع ذلك ، يُعتبر النشاط التلقائي أنه يلعب دورًا مهمًا أثناء نمو الدماغ ، كما هو الحال في تكوين الشبكة والتشكيل العصبي. قد يكون النشاط التلقائي مفيدًا فيما يتعلق بالحالة العقلية الحالية للشخص (مثل اليقظة واليقظة) وغالبًا ما يستخدم في أبحاث النوم. أنواع معينة من النشاط التذبذب ، مثل موجات ألفا ، هي جزء من النشاط التلقائي. يكشف التحليل الإحصائي لتقلبات الطاقة لنشاط ألفا عن توزيع ثنائي النسق ، أي وضع السعة العالية والمنخفضة ، وبالتالي يُظهر أن نشاط حالة الراحة لا يعكس فقط عملية الضوضاء. [43] في حالة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، فإن التقلبات العفوية في الإشارة المعتمدة على مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) تكشف عن أنماط الارتباط المرتبطة بشبكات حالات الراحة ، مثل الشبكة الافتراضية. [44] يرتبط التطور الزمني لشبكات حالة الراحة بتقلبات نشاط مخطط كهربية الدماغ المتذبذب في نطاقات تردد مختلفة. [45]

قد يكون لنشاط الدماغ المستمر أيضًا دور مهم في الإدراك ، حيث قد يتفاعل مع النشاط المرتبط بالمنبهات الواردة. في الواقع ، تشير دراسات EEG إلى أن الإدراك البصري يعتمد على كل من مرحلة وسعة التذبذبات القشرية. على سبيل المثال ، سعة ومرحلة نشاط ألفا في لحظة التحفيز البصري تتنبأ بما إذا كان الشخص سينظر إلى حافز ضعيف. [46] [47] [48]

تعديل استجابة التردد

استجابةً للمدخلات ، قد تغير العصبون أو المجموعة العصبية التردد الذي تتأرجح به ، وبالتالي تغير معدل ارتفاعها. في كثير من الأحيان ، يعتمد معدل إطلاق الخلايا العصبية على النشاط الإجمالي الذي تتلقاه. تُلاحظ أيضًا تغييرات التردد بشكل شائع في مولدات الأنماط المركزية وترتبط بشكل مباشر بسرعة الأنشطة الحركية ، مثل تردد الخطوة في المشي. ومع ذلك ، فإن التغييرات في نسبيا تردد التذبذب بين مناطق الدماغ المختلفة ليس شائعًا جدًا لأن تواتر النشاط التذبذب غالبًا ما يرتبط بالتأخير الزمني بين مناطق الدماغ.

تعديل استجابة السعة

بجانب النشاط المستحث ، قد يؤدي النشاط العصبي المرتبط بمعالجة التحفيز إلى نشاط مستحث. يشير النشاط المستحث إلى التعديل في نشاط الدماغ المستمر الناجم عن معالجة المنبهات أو التحضير للحركة. ومن ثم ، فإنها تعكس استجابة غير مباشرة على عكس الردود المستثارة. نوع مدروس جيدًا من النشاط المستحث هو تغيير السعة في النشاط التذبذب. على سبيل المثال ، غالبًا ما يزداد نشاط جاما أثناء زيادة النشاط العقلي مثل أثناء تمثيل الأشياء. [49] نظرًا لأن الاستجابات المستحثة قد يكون لها مراحل مختلفة عبر القياسات وبالتالي ستلغى أثناء حساب المتوسط ​​، فلا يمكن الحصول عليها إلا باستخدام تحليل التردد الزمني. يعكس النشاط المستحث عمومًا نشاط العديد من الخلايا العصبية: يُعتقد أن تغيرات السعة في النشاط التذبذبي تنشأ من تزامن النشاط العصبي ، على سبيل المثال عن طريق مزامنة توقيت الارتفاع أو التقلبات المحتملة للغشاء في الخلايا العصبية الفردية. لذلك غالبًا ما يشار إلى الزيادات في النشاط التذبذب بالمزامنة المتعلقة بالحدث ، بينما يشار إلى الانخفاضات على أنها إلغاء التزامن المرتبط بالحدث. [50]

تعديل المرحلة إعادة

تحدث إعادة ضبط الطور عندما يعيد إدخال عصبون أو مجموعة عصبية مرحلة التذبذبات المستمرة. [51] من الشائع جدًا في الخلايا العصبية المفردة حيث يتم ضبط توقيت الارتفاع وفقًا لمدخلات الخلايا العصبية (قد ترتفع العصبونات بتأخير ثابت استجابةً لمدخلات دورية ، والتي يشار إليها باسم قفل الطور [13]) وقد تحدث أيضًا في الخلايا العصبية المجموعات عندما يتم ضبط مراحل الخلايا العصبية في وقت واحد. تعد إعادة ضبط الطور أمرًا أساسيًا لمزامنة الخلايا العصبية المختلفة أو مناطق الدماغ المختلفة [12] [29] لأن توقيت النبضات يمكن أن يصبح طورًا مغلقًا لنشاط الخلايا العصبية الأخرى.

تسمح إعادة ضبط المرحلة أيضًا بدراسة النشاط المستحث ، وهو مصطلح يستخدم في تخطيط كهربية الدماغ وتخطيط الدماغ المغناطيسي للاستجابات في نشاط الدماغ التي ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالنشاط المرتبط بالتحفيز. يتم الحصول على الإمكانات المستثارة والإمكانات ذات الصلة بالحدث من مخطط كهربية الدماغ عن طريق حساب متوسط ​​مغلق التحفيز ، أي متوسط ​​التجارب المختلفة في فترات الكمون الثابتة حول عرض الحافز. نتيجة لذلك ، يتم الحفاظ على مكونات الإشارة التي هي نفسها في كل قياس فردي ويتم حساب متوسط ​​جميع المكونات الأخرى ، أي النشاط المستمر أو التلقائي. أي أن الإمكانات ذات الصلة بالحدث تعكس فقط التذبذبات في نشاط الدماغ المقيد طورًا للمحفز أو الحدث. غالبًا ما يُعتبر النشاط المُثار مستقلاً عن نشاط الدماغ المستمر ، على الرغم من أن هذا نقاش مستمر. [52] [53]

تحرير تعديل السعة غير المتماثلة

لقد تم اقتراح مؤخرًا أنه حتى إذا لم يتم محاذاة المراحل عبر التجارب ، فإن النشاط المستحث قد لا يزال يتسبب في إمكانات مرتبطة بالحدث لأن التذبذبات المستمرة في الدماغ قد لا تكون متماثلة ، وبالتالي قد تؤدي تعديلات السعة إلى تحول أساسي لا ينفد. [54] [55] يشير هذا النموذج إلى أن الاستجابات البطيئة المرتبطة بالحدث ، مثل نشاط ألفا غير المتماثل ، يمكن أن تنتج عن تعديلات اتساع تذبذب الدماغ غير المتماثل ، مثل عدم تناسق التيارات داخل الخلايا التي تنتشر إلى الأمام والخلف أسفل التشعبات. [56] في ظل هذا الافتراض ، قد يتسبب عدم التناسق في التيار التغصني في حدوث عدم تناسق في النشاط التذبذب المقاس بواسطة EEG و MEG ، حيث يُعتقد عمومًا أن التيارات التغصنية في الخلايا الهرمية تولد إشارات EEG و MEG التي يمكن قياسها في فروة الرأس. [57]

يمكن تعديل المزامنة العصبية من خلال قيود المهام ، مثل الانتباه ، ويُعتقد أنها تلعب دورًا في ربط الميزات [58] والتواصل العصبي [5] والتنسيق الحركي. [7] أصبحت التذبذبات العصبية موضوعًا ساخنًا في علم الأعصاب في التسعينيات عندما ظهرت دراسات النظام البصري للدماغ بواسطة جراي وسينجر وآخرين لدعم فرضية الارتباط العصبي. [59] وفقًا لهذه الفكرة ، فإن التذبذبات المتزامنة في المجموعات العصبية تربط الخلايا العصبية التي تمثل سمات مختلفة للجسم. على سبيل المثال ، عندما ينظر شخص ما إلى شجرة ، فإن الخلايا العصبية في القشرة البصرية التي تمثل جذع الشجرة وتلك التي تمثل فروع الشجرة نفسها تتأرجح بشكل متزامن لتشكيل تمثيل واحد للشجرة. يمكن رؤية هذه الظاهرة بشكل أفضل في الإمكانات الميدانية المحلية التي تعكس النشاط المتزامن للمجموعات المحلية من الخلايا العصبية ، ولكن تم عرضها أيضًا في تسجيلات EEG و MEG التي توفر أدلة متزايدة على وجود علاقة وثيقة بين النشاط التذبذب المتزامن ومجموعة متنوعة من الوظائف المعرفية مثل الإدراك الحسي التجمع. [58]

تحرير منظم ضربات القلب

الخلايا في العقدة الجيبية الأذينية ، الموجودة في الأذين الأيمن للقلب ، تزيل الاستقطاب تلقائيًا حوالي 100 مرة في الدقيقة. على الرغم من أن جميع خلايا القلب لديها القدرة على توليد جهود فعلية تؤدي إلى تقلص القلب ، إلا أن العقدة الجيبية الأذينية تبدأ ذلك عادةً ، وذلك ببساطة لأنها تولد نبضات أسرع قليلاً من المناطق الأخرى. وبالتالي ، تولد هذه الخلايا إيقاع الجيوب الأنفية الطبيعي وتسمى خلايا منظم ضربات القلب لأنها تتحكم بشكل مباشر في معدل ضربات القلب. في حالة عدم وجود تحكم عصبي وهرموني خارجي ، فإن الخلايا الموجودة في العقدة الجيبية الأذينية ستفرز بشكل إيقاعي. العقدة الجيبية الأذينية غنية بالأعصاب بواسطة الجهاز العصبي اللاإرادي ، والذي ينظم لأعلى أو لأسفل تردد الإطلاق التلقائي لخلايا جهاز تنظيم ضربات القلب.

مولد النمط المركزي تحرير

يشكل الإطلاق المتزامن للخلايا العصبية أيضًا أساس الأوامر الحركية الدورية للحركات الإيقاعية. يتم إنتاج هذه النواتج الإيقاعية بواسطة مجموعة من الخلايا العصبية المتفاعلة التي تشكل شبكة ، تسمى مولد النمط المركزي. مولدات الأنماط المركزية هي دوائر عصبية يمكنها - عند تنشيطها - إنتاج أنماط حركية إيقاعية في غياب المدخلات الحسية أو التنازلية التي تحمل معلومات توقيت محددة. من الأمثلة المشي ، والتنفس ، والسباحة ، [60] تأتي معظم الأدلة على مولدات النمط المركزية من الحيوانات الدنيا ، مثل لامبري ، ولكن هناك أيضًا دليل على مولدات النمط المركزي للعمود الفقري في البشر. [61] [62]

تحرير معالجة المعلومات

يعتبر الارتعاش العصبي عمومًا أساسًا لنقل المعلومات في الدماغ. لمثل هذا النقل ، يجب ترميز المعلومات في نمط تصاعدي. تم اقتراح أنواع مختلفة من مخططات الترميز ، مثل ترميز المعدل والتشفير الزمني. يمكن أن تخلق التذبذبات العصبية نوافذ زمنية دورية يكون فيها لارتفاعات المدخلات تأثير أكبر على الخلايا العصبية ، وبالتالي توفير آلية لفك تشفير الرموز الزمنية. [63]

تحرير التصور

قد يكون تزامن إطلاق الخلايا العصبية بمثابة وسيلة لتجميع الخلايا العصبية المنفصلة مكانيًا والتي تستجيب لنفس الحافز من أجل ربط هذه الاستجابات لمزيد من المعالجة المشتركة ، أي لاستغلال التزامن الزمني لتشفير العلاقات. تم اقتراح الصيغ النظرية البحتة لفرضية الربط عن طريق التزامن أولاً ، [64] ولكن بعد ذلك تم الإبلاغ عن أدلة تجريبية واسعة النطاق تدعم الدور المحتمل للتزامن كرمز علائقي. [65]

تم تحديد الدور الوظيفي للنشاط التذبذب المتزامن في الدماغ بشكل أساسي في التجارب التي أجريت على قطط صغيرة مستيقظة مع أقطاب كهربائية متعددة مزروعة في القشرة البصرية. أظهرت هذه التجارب أن مجموعات الخلايا العصبية المفصولة مكانيًا تشارك في نشاط تذبذب متزامن عند تنشيطها بواسطة المحفزات البصرية. كان تردد هذه التذبذبات في حدود 40 هرتز ويختلف عن التنشيط الدوري الناجم عن المحزوز ، مما يشير إلى أن التذبذبات وتزامنها كانا بسبب التفاعلات العصبية الداخلية. [65] تم عرض نتائج مماثلة بالتوازي من قبل مجموعة Eckhorn ، مما يوفر مزيدًا من الأدلة على الدور الوظيفي للتزامن العصبي في ربط الميزات. [66] منذ ذلك الحين ، كررت العديد من الدراسات هذه النتائج ووسعتها لتشمل طرائق مختلفة مثل تخطيط كهربية الدماغ ، مما يوفر دليلًا شاملاً على الدور الوظيفي لتذبذبات جاما في الإدراك البصري.

أظهر جيل لوران وزملاؤه أن التزامن التذبذب له دور وظيفي مهم في إدراك الرائحة. يؤدي إدراك الروائح المختلفة إلى مجموعات فرعية مختلفة من الخلايا العصبية تعمل على مجموعات مختلفة من الدورات التذبذبية. [67] يمكن أن تتعطل هذه التذبذبات عن طريق البيكروتوكسين مانع GABA ، [68] ويؤدي تعطيل التزامن التذبذب إلى ضعف التمييز السلوكي للروائح المتشابهة كيميائيًا في النحل [69] وإلى استجابات أكثر تشابهًا عبر الروائح في الجزء السفلي من فص الفص. الخلايا العصبية. [70] أظهرت المتابعة الأخيرة لهذا العمل أن التذبذبات تخلق نوافذ تكامل دورية لخلايا كينيون في جسم عيش الغراب الحشرة ، بحيث تكون النتوءات الواردة من فص القرون أكثر فعالية في تنشيط خلايا كينيون فقط في مراحل محددة من الدورة التذبذبية . [63]

يُعتقد أيضًا أن التذبذبات العصبية لها دور في الإحساس بالوقت [71] وفي الإدراك الحسي الجسدي. [72] ومع ذلك ، فإن النتائج الحديثة تجادل ضد وظيفة تشبه الساعة لتذبذبات غاما القشرية. [73]

تحرير التنسيق الحركي

تم الإبلاغ عن التذبذبات بشكل شائع في نظام المحرك. وجد Pfurtscheller وزملاؤه انخفاضًا في تذبذبات ألفا (8-12 هرتز) وبيتا (13-30 هرتز) في نشاط مخطط كهربية الدماغ عندما يقوم الأشخاص بحركة. [50] [74] باستخدام التسجيلات داخل القشرة ، تم العثور على تغييرات مماثلة في النشاط التذبذب في القشرة الحركية عندما قامت القرود بأعمال حركية تتطلب اهتمامًا كبيرًا. [75] [76] بالإضافة إلى ذلك ، تصبح التذبذبات على مستوى العمود الفقري متزامنة مع تذبذبات بيتا في القشرة الحركية أثناء تنشيط العضلات المستمر ، على النحو الذي يحدده التماسك القشري العضلي. [77] [78] [79] وبالمثل ، يكشف النشاط العضلي للعضلات المختلفة عن التماسك بين العضلات بترددات مختلفة متعددة تعكس الدوائر العصبية الكامنة المشاركة في التنسيق الحركي. [80] [81]

وجد مؤخرًا أن التذبذبات القشرية تنتشر كموجات متحركة عبر سطح القشرة الحركية على طول المحاور المكانية السائدة المميزة للدائرة المحلية للقشرة الحركية. [82] وقد تم اقتراح أن الأوامر الحركية التي تتخذ شكل موجات متحركة يمكن ترشيحها مكانيًا بواسطة الألياف الهابطة للتحكم بشكل انتقائي في قوة العضلات. [83] أظهرت عمليات المحاكاة أن نشاط الموجات المستمر في القشرة المخية يمكن أن يؤدي إلى قوة عضلية ثابتة بمستويات فسيولوجية لترابط مخطط كهربية الدماغ والتخطيط الكهربائي للدماغ. [84]

تم تسجيل إيقاعات تذبذبية عند 10 هرتز في منطقة دماغية تسمى الزيتون السفلي ، والتي ترتبط بالمخيخ. [14] لوحظت هذه التذبذبات أيضًا في الناتج الحركي للرعاش الفسيولوجي [85] وعند أداء حركات الأصابع البطيئة. [86] قد تشير هذه النتائج إلى أن الدماغ البشري يتحكم في الحركات المستمرة بشكل متقطع. لدعم ذلك ، تبين أن هذه الانقطاعات في الحركة مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بالنشاط التذبذب في الحلقة الدماغية-المهاد-القشرية ، والتي قد تمثل آلية عصبية للتحكم الحركي المتقطع. [87]

تحرير الذاكرة

ترتبط التذبذبات العصبية ، ولا سيما نشاط ثيتا ، على نطاق واسع بوظيفة الذاكرة. إيقاعات ثيتا قوية جدًا في حصين القوارض والقشرة المخية الداخلية أثناء التعلم واسترجاع الذاكرة ، ويُعتقد أنها ضرورية لتحريض التقوية طويلة المدى ، وهي آلية خلوية محتملة للتعلم والذاكرة. يُعتقد أن الاقتران بين نشاط ثيتا وجاما أمر حيوي لوظائف الذاكرة ، بما في ذلك الذاكرة العرضية. [88] [89] يرتبط التنسيق الضيق للنبضات العصبية المفردة مع تذبذبات ثيتا المحلية بتشكيل الذاكرة الناجح لدى البشر ، حيث أن المزيد من التنميط النمطي يتنبأ بذاكرة أفضل. [90]

تحرير النوم والوعي

النوم هو حالة متكررة بشكل طبيعي تتميز بانخفاض الوعي أو غيابه وتستمر في دورات من حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (NREM). تتميز مراحل النوم بالمحتوى الطيفي لـ EEG: على سبيل المثال ، تشير المرحلة N1 إلى انتقال الدماغ من موجات ألفا (شائعة في حالة اليقظة) إلى موجات ثيتا ، بينما تتميز المرحلة N3 (نوم الموجة العميقة أو البطيئة) بـ وجود موجات دلتا. الترتيب الطبيعي لمراحل النوم هو N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ بحاجة لمصدر ]

تحرير التنمية

قد تلعب التذبذبات العصبية دورًا في التطور العصبي. على سبيل المثال ، يُعتقد أن للموجات الشبكية خصائص تحدد الاتصال المبكر للدوائر والمشابك بين الخلايا في شبكية العين. [91]

قد تظهر أيضًا أنواع معينة من التذبذبات العصبية في المواقف المرضية ، مثل مرض باركنسون أو الصرع. غالبًا ما تتكون هذه التذبذبات المرضية من نسخة شاذة من التذبذب الطبيعي. على سبيل المثال ، أحد أفضل الأنواع المعروفة هو التذبذب المفاجئ والموجة ، وهو نموذجي لنوبات الصرع المعممة أو الغائبة ، والتي تشبه التذبذبات العادية لمغزل النوم.

تحرير الهزة

الرعاش هو تقلص عضلي لا إرادي ، إيقاعي إلى حد ما ، واسترخاء يتضمن حركات ذهابًا وإيابًا لجزء واحد أو أكثر من أجزاء الجسم. وهي أكثر الحركات اللاإرادية شيوعًا ويمكن أن تؤثر على اليدين والذراعين والعينين والوجه والرأس والحبال الصوتية والجذع والساقين. تحدث معظم الهزات في اليدين. يعتبر الرعاش عند بعض الأشخاص أحد أعراض اضطراب عصبي آخر. تم تحديد العديد من أشكال الرعاش المختلفة ، مثل الرعاش مجهول السبب أو رعاش باركنسون. من المحتمل أن تكون الرعشات متعددة العوامل في الأصل ، مع مساهمات من التذبذبات العصبية في الجهاز العصبي المركزي ، ولكن أيضًا من الآليات المحيطية مثل رنين حلقة الانعكاس. [92]

تحرير الصرع

الصرع هو اضطراب عصبي مزمن شائع يتميز بالنوبات. هذه النوبات هي علامات عابرة و / أو أعراض لنشاط عصبي غير طبيعي أو مفرط أو مفرط التزامن في الدماغ. [93]

تحرير خلل النظم القشري الثالوثي

في خلل النظم المهادي القشري (TCD) ، يتم تعطيل الرنين المهادي القشري الطبيعي. يسمح فقدان المهاد للمدخلات بتردد العمود المهاد القشري للتباطؤ في نطاق ثيتا أو دلتا كما هو محدد بواسطة MEG و EEG من خلال التعلم الآلي. [94] يمكن علاج TCD بطرق جراحة الأعصاب مثل بضع المهاد.

تحرير نقاط النهاية السريرية

التذبذبات العصبية حساسة للعديد من الأدوية التي تؤثر على نشاط الدماغ وفقًا لذلك ، تظهر المؤشرات الحيوية القائمة على التذبذبات العصبية كنقاط نهاية ثانوية في التجارب السريرية وفي تحديد التأثيرات في الدراسات قبل السريرية. غالبًا ما يُطلق على هذه المؤشرات الحيوية اسم "المؤشرات الحيوية لتخطيط أمواج الدماغ" أو "المؤشرات الحيوية العصبية الفيزيولوجية" ويتم قياسها كميًا باستخدام تخطيط كهربية الدماغ الكمي (qEEG). يمكن استخلاص المؤشرات الحيوية لتخطيط أمواج الدماغ من مخطط كهربية الدماغ باستخدام مجموعة أدوات العلامات البيولوجية العصبية المفتوحة المصدر.

تحرير واجهة الدماغ والكمبيوتر

تم تطبيق التذبذب العصبي كإشارة تحكم في واجهات مختلفة بين الدماغ والكمبيوتر (BCIs). [95] على سبيل المثال ، يمكن إنشاء BCI غير جراحي عن طريق وضع أقطاب كهربائية على فروة الرأس ثم قياس الإشارات الكهربائية الضعيفة. على الرغم من أنه لا يمكن تسجيل أنشطة الخلايا العصبية الفردية من خلال BCI غير الغازية لأن الجمجمة ترطب وتضفي ضبابية على الإشارات الكهرومغناطيسية ، إلا أنه لا يزال من الممكن اكتشاف النشاط التذبذب بشكل موثوق. تم تقديم BCI بواسطة Vidal في عام 1973 [96] كتحدي لاستخدام إشارات EEG للتحكم في الأشياء خارج جسم الإنسان.

بعد تحدي BCI ، في عام 1988 ، تم استخدام إيقاع ألفا في BCI القائم على إيقاع الدماغ للتحكم في كائن مادي ، إنسان آلي. [97] [98] كانت BCI المعتمدة على إيقاع ألفا أول BCI للتحكم في الروبوت. [99] [100] على وجه الخصوص ، تسمح بعض أشكال BCI للمستخدمين بالتحكم في الجهاز عن طريق قياس اتساع النشاط التذبذب في نطاقات تردد محددة ، بما في ذلك إيقاعات mu و beta.

قائمة غير شاملة لأنواع النشاط التذبذبي الموجودة في الجهاز العصبي المركزي:


أصول FFR: استبعاد القوقعة

سعت التجارب الأولية التي فحصت FFR إلى تحديد هذا النشاط المثير من الميكروفونات القوقعة (CM) ، وهي الإمكانات الكهربائية السابقة التي تنشأ من خلايا الشعر استجابةً للتحفيز الصوتي (Wever & # x00026 Bray ، 1930). على الرغم من أن FFRs ، مثل CM ، تعيد إنتاج التحفيز الصوتي للمدخلات بدقة ، إلا أن هناك اختلافات واضحة بين الإمكانات. قدم Worden and Marsh (1968) عدة أسطر من الأدلة التي تدافع عن الأساس العصبي (على عكس الأساسي) لـ FFRs. يُظهر ظهور FFR ، على عكس CM ، تأخيرًا قدره 5 & # x0201310 مللي ثانية حتى بالنسبة للنغمات الجيبية البسيطة ، مما يشير إلى موقع منشأ منقاري إلى القوقعة. تهدئة الشكوك في أن FFR يعكس ببساطة القطع الأثرية المتعلقة بالمحفزات ، جادل موشيجيان وزملاؤه (1973) أنه بالنسبة لطول قناة الأذن النموذجي البالغ 2.7 سم ، سيتم إنشاء الأداة التحفيزية عند زمن انتقال قدره 0.029 مللي ثانية ، أي قبل وقت طويل من FFR النموذجي. زمن الوصول 5 & # x0201310 مللي ثانية. أيضًا ، يوضح FFR (على عكس CM) السعة الصغيرة ولكن الملموسة وتقلبات الطور التي تشير إلى أن الاستجابات ليست نسخة متماثلة مثالية من حافز الإدخال (Worden & # x00026 Marsh ، 1968). علاوة على ذلك ، تُرى مراسلات دقيقة بين مراحل FFR المسجلة في فروة الرأس وأنشطة الوحدة في نواة القوقعة (CN) ، والجسم شبه المنحرف ، ومركب الزيتون المتفوق (SOC) في القطط ، مما يشير إلى أن FFR هو استجابة مجموعة تعكس حالة قفل الطور نشاط من مواقع مولدات متعددة داخل جذع الدماغ السمعي (مارش ، براون ، & # x00026 سميث ، 1974). لا يزال من الممكن تسجيل CM تحت نقص الأكسجين ، حيث يظهر FFR انخفاضًا في السعات بما يتوافق مع الاستجابات العصبية الأخرى المستحثة. أيضًا ، لا يتأثر CM بالتغيرات في معدل التحفيز ، حيث يظهر FFR تحولات زمن الوصول بمعدلات متزايدة (Worden & # x00026 Marsh ، 1968).

في مقال بعنوان استفزازي & # x0201c الاستجابات التالية للترددات السمعية: عصبية أم أثرية؟ & # x0201d استخدم مارش ووردن وسميث (1970) تقنيات تسجيل المجال القريب لإثبات أن تقسيم العصب القحفي السمعي أزال FFRs لكنه حافظ على CM. وبالمثل ، تم التخلص من FFRs المسجلة من النفثالينات المكلورة باستخدام مسبار تجميد عند تبريد النفثالينات واستعادتها بالكامل عندما عادت درجة الحرارة إلى وضعها الطبيعي لم يتأثر CM. علاوة على ذلك ، مارش وآخرون. (1970) لوحظ التفاعل بكلتا الأذنين (سعة FFR أكبر بالنسبة للتحفيز أحادي الأذن) في SOC ، موقع المنقار إلى CN في المسار السمعي. عندما تم تبريد CN الأيسر ، كانت الاستجابة في SOC مماثلة للتحفيز أحادي الأذن الأيمن. مجتمعة ، دعمت هذه الدراسات المبكرة أصلًا عصبيًا لـ FFR وحددت بوضوح النشاط المغلق بالطور الذي يعكسه FFR من CM أو الأنشطة ذات الصلة بالتحفيز. من أكثر الأمور ارتباطًا بتقنية تسجيل فروة الرأس المستخدمة في البشر ، أظهر سميث وزملاؤه (1975) انخفاضًا حادًا في معدل FFR المسجل في فروة الرأس في القطط عندما تم تبريد الأكيمة السفلية (IC). تم الحفاظ على نشاط مغلق الطور في SOC (الذيلية إلى IC). استعادت FFRs المسجلة في فروة الرأس اتساعها الأصلي عندما تم تسخين IC. علاوة على ذلك ، أظهرت تسجيلات العمق في IC تحولًا متوسطًا للكمون قدره 5.2 مللي ثانية ، وهو ما كان مشابهًا لتلك الخاصة بـ FFR من فروة الرأس. بالتوافق مع هذه البيانات ، لم يتم استنباط FFRs المسجلة في فروة الرأس من المشاركين البشريين الذين يعانون من آفات جذع الدماغ العلوي (Sohmer et al. ، 1977). في المقابل ، كانت إمكانات القوقعة الميكروية لا تزال قابلة للتسجيل. تجارب الآفة بواسطة Gardi و Merzenich وآخرون. (1979) يشير إلى أن استئصال نواة القوقعة تسبب في أكبر انخفاض في سعة FFR المسجلة في فروة الرأس.

تم تضمين مسارين متميزين من نواة القوقعة إلى IC في توليد FFR وهو مسار مباشر إلى IC المقابل عبر الليمنيسك الجانبي (LL) ، ومسار مماثل عبر SOC و LL (Marsh et al. ، 1974). تشير الدراسات المذكورة أعلاه إلى أن FFR المسجل في فروة الرأس يعكس النشاط من مواقع المولدات المتعددة في جذع الدماغ. للتوفيق بين مولدات جذع الدماغ المختلفة ، ستيلمان وآخرون. (1978) استخدمت المونتاجات الكهربائية الأفقية (شحمة الأذن إلى شحمة الأذن) والعمودية (من الرأس إلى شحمة الأذن) لفحص FFRs في المشاركين البشريين. لقد حددوا اثنين من إمكانات تتبع التردد المختلفة ، FFP1 و FFP2 ، في استجابات FFR. تم تمثيل FFP1 جيدًا بواسطة كل من مونتاج الإلكترود تم تمثيل FFP2 جيدًا بواسطة المونتاج الرأسي فقط. اقترح ستيلمان وزملاؤه أن المونتاج الكهربائي للقطبين يعكسان الأنشطة العصبية المنغلقة الطور من مناطق مختلفة من جذع الدماغ. تسجيل FFRs من المونتاج في تجربة أساسية مفقودة ، وجد Galbraith (1994) أن FFRs الناتجة عن المونتاج العمودي تمثل الأساسي المفقود FFRs من المونتاج الأفقي لم تفعل. بناءً على هذه النتائج ، Galbraith et al. تشير إلى أن الأساسي المفقود يتم إنشاؤه قبل أن يصل الصوت إلى القشرة السمعية ، ولكن ليس في هياكل جذع الدماغ الذيلية (نواة القوقعة). وبالتالي فهم يورطون هياكل جذع الدماغ المنقار في توليد الأساسي المفقود. مجتمعة ، تشير هذه التجارب إلى أن المونتاج الأفقي يعكس المزيد من هياكل جذع الدماغ الذيلية (يُفترض أن CN) يعكس المونتاج العمودي نشاطًا أكبر لجذع الدماغ المنقاري (من المفترض أن يكون المفصل الجانبي أو IC). يلخص الجدول 2 الاختلافات الرئيسية بين الميكروفونات القوقعة واستجابة جذع الدماغ السمعي.

الجدول 2

الفروق بين أجهزة Cochlear Microphonics (CM) ، واستجابات جذع الدماغ السمعي ، والقدرات المستثارة القشرية

سمABR / FFR(أح.م) القشرية
أصلقبل الجذور ، القوقعةCN، LL، ICCortex ، قد يعكس أيضًا نشاط MGB
خصائص التسجيل
& # x02003 قطبيةالقضاء بالتناوب القطبيةالردود الحالية على التناوب القطبيةالردود الحالية على التناوب القطبية
& # x02003Rateتتأثر بزيادة معدلتحولات الكمون مع معدل التحفيزتم التخلص منها بمعدلات سريعة
& # x02003 مستوى التحفيزلا توجد تغييرات زمن الوصولتحولات الكمون مع شدة التحفيزتحولات الكمون مع شدة التحفيز
& # x02003 تسجيل المونتاجداخل قناة الأذنقناتان (أفقي ، رأسي)قنوات تسجيل متعددة
& # x02003 خصائص الاستجابة
& # x02003 الإخلاصيعكس التحفيزيعكس الهيكل الدقيق للمحفزات والمغلفيعكس مغلف التحفيز الإجمالي
& # x02003 وقت الاستجابة البداية& # x0003c1 مللي ثانية5 & ​​# x0201310 مللي ثانية& # x0003e50 مللي ثانية
& # x02003 الحجم (النطاق)ميكروفولتنانوفولتميكروفولت
& # x02003 تباين الكمونغير متغيرالتباين الطبيعي لـ & # x0003c1 مللي ثانيةتباين كبير في زمن الوصول (10 & # x0201325 مللي ثانية)
& # x02003Maturationالنضج المبكر جدااستجابات الكبار حسب سن المدرسةالنمو المطول ، وليس مثل البالغين حتى سن المراهقة المتأخرة
خصائص الموضوع
& # x02003 Arousalغير متأثر بحالة الموضوعيمكن تسجيلها في موضوعات النومقلل أو تم التخلص منه في موضوعات النوم
& # x02003A انتباهلا يتأثر بالاهتماملا يتأثر إلى حد كبير بالاهتماممعدل الانتباه
& # x02003Plasticityغير متأثر بالتجربةالخبرة تعدل الاستجاباتالخبرة تعدل الاستجابات

CN: نواة القوقعة ، LL: lemniscus الوحشي ، IC: الأكيمة السفلية ، MGB: الجسم الركبي الإنسي (انظر الشكل 2).


مناقشة

توضح هذه النتائج أن الانجذاب العصبي بواسطة TACS يمكن أن ينجو من الحصار الموضعي للتحسس الجسدي بالفعل ، بالنسبة لمواقع التسجيل لدينا ، كان هناك تأثير ضئيل واضح لحجب المدخلات الحسية الجسدية المحيطية. تجادل هذه البيانات بقوة ضد حساب غير مباشر لـ TACS استنادًا إلى سحب المؤثرات الحسية الجسدية. كما تم اقتراح الواردات الشبكية كطريق محتمل للإمساك الحسي غير المباشر. ومع ذلك ، فقد أظهرنا سابقًا أن المنطقة المرئية القشرية البعيدة جسديًا عن هدف التحفيز لم يتم تقييدها بواسطة tACS ، مما يشير إلى أن مدخلات الشبكية أيضًا لا تنتج التأثيرات المرصودة [3]. وبالمثل ، فإن التحفيز الذي يستهدف نصف الكرة الأرضية المقابل ، ولكنه ينتج مدخلات شبكية وحسية جسدية مماثلة ، فشل في جذب الخلايا العصبية في موقع التسجيل لدينا [3]. مجتمعة ، هذه النتائج أكثر اتساقًا مع التأثير المباشر على توقيت ارتفاع الخلايا العصبية المركزية.

حاول العمل السابق معالجة دور المدخلات الحسية الجسدية من خلال تغيير موضع التحفيز. أبلغنا سابقًا أنه تم إلغاء انحباس الخلايا العصبية في الحصين والعقد القاعدية عن طريق تحويل أقطاب TACS إلى نصف الكرة المقابل [3]. وبالمثل ، وجد جونسون وزملاؤه [2] أن تحفيز الكتف لا يجذب الخلايا العصبية في التلفيف قبل المركزي وما بعده. ومع ذلك ، أفاد أسامواه وزملاؤه [5] أن التحفيز عبر الجلد للأطراف أدى إلى تداخل الخلايا العصبية والتخطيط الكهربائي للدماغ (EEG) في القشرة الحركية. تم اقتراح الاختلافات في التعصيب الحسي الجسدي أو الاتصال بين مونتاج تحفيز الاختبار والتحكم كتفسير محتمل لهذه التناقضات [26] ، لكن تجاربنا تسمح لنا باستبعاد هذه الآلية عن طريق تحفيز نفس مواقع الجلد ، مع أو بدون مدخلات حسية جسدية.

استخدمت هذه التجارب قوى المجال التي تمثل TACS البشري. تم التنبؤ بالحقول التي تصل إلى 0.8-1.0 فولت / م وقياسها في القشرة البشرية [21 ، 22] ، وحتى الحقول الأقوى (حتى 2 فولت / م) يمكن تحقيقها في البشر باستخدام مونتاج تحفيز متعدد الأقطاب [27] ]. باستخدام المونتاجات ثنائية القطب المستخدمة هنا ، تكون الحقول أقوى بالقرب من السطح القشري ، لذلك قد تتلقى مناطق أخرى تحفيزًا أقوى من هدف الحصين. كما نوقش بإيجاز في [28] ، بدون التسجيل من العديد من المناطق القشرية الأخرى ، لا يمكن استبعاد الالتحام غير المباشر للخلايا العصبية الحُصينية عبر القشرة ، لكن نتائجنا تشير إلى أن التأثيرات الحسية الجسدية غير المباشرة من الأطراف غير محتملة.هذا أقل احتمالًا في V4 ، منطقة بصرية متوسطة المستوى على السطح القشري والتي تتلقى في الغالب مدخلات بصرية [18-20]. تتشابه التغييرات الناتجة في توقيت الارتفاع مع تلك التي تم الإبلاغ عنها بالاقتران مع التغييرات العلاجية ذات الصلة في سلوك الإنسان والحيوان [3] ، مما يشير إلى أن التأثيرات غير الحسية لـ TACS قد توفر طريقة فعالة لضبط الحالات العقلية للإنسان.

في هذه التجارب ، طبقنا تخديرًا موضعيًا على دائرة قطرها 5 سم من الجلد تحت وحول كل قطب كهربائي. نظرًا لأن الجلد شديد التوصيل ، يمكن أن ينتشر التيار إلى ألياف الأعصاب الطرفية خارج تلك المنطقة ، وإن لم يكن إلى حد يؤثر على السلوك (الشكل 2). قد يكون تحفيز الألياف الكبيرة ، بما في ذلك الأعصاب القحفية ، مصدر قلق خاص ، لأنها أعمق في الجلد وبالتالي أقل تأثراً بالتخدير الموضعي. في الواقع ، قد تفسر هذه الآلية بعض التأثيرات الحسية الجسدية التي تم الإبلاغ عنها مسبقًا. في [5] ، قد يؤدي تحفيز التحكم الذي تم تطبيقه على جلد الأطراف الأمامية أيضًا إلى تحفيز الأعصاب الإنسي أو الشعاعي [29] وقد تم الإبلاغ عن تحفيز هذه الألياف لتقليل الرعاش لدى البشر [30]. ومع ذلك ، هناك أسباب للاعتقاد بأن تحفيز العصب القحفي قد لا يكون عاملاً رئيسياً في بياناتنا. إلى الحد الذي تسمح فيه الموصلية العالية للجلد بتحفيز الأعصاب القحفية البعيدة ، يجب أيضًا أن تجعل أي تأثيرات ناتجة غير حساسة نسبيًا لموضع الأقطاب الكهربائية. ومع ذلك ، يبدو أن تأثيرات tACS تعتمد على المواقع الدقيقة للقطب المحفز. في دراستنا السابقة [3] ، كان تحويل الأقطاب الكهربائية إلى نصف الكرة المقابل (حوالي 3-4 سم) كافيًا لإلغاء الانجراف تمامًا ، على الرغم من أن المجالات الكهربائية في الجلد كانت متشابهة في كلتا الحالتين. أظهر عدد من التجارب أيضًا أن المونتاج الكهربائي المحدد مطلوب لإنتاج التأثيرات السلوكية المفترضة [31 ، 32]. يبدو أيضًا أن التحفيز المحيطي والمركزي له تأثيرات تآزرية ، مما يشير إلى وجود آليات منفصلة [33]. أخيرًا ، كما هو الحال مع المدخلات الحسية الجسدية ، لا يزال من غير الواضح كيف يمكن لتحفيز الأعصاب القحفية أن يغير توقيت نشاط الارتفاع في المنطقة البعيدة تشابكيًا V4 أو الحُصين. ومع ذلك ، نظرًا للظواهر المتنوعة المرتبطة بنشاط العصب المبهم [34] ، لا يمكن استبعاد هذا الاحتمال تمامًا.

ومع ذلك ، فإن تحفيز العصب المحيطي له عواقب إدراكية لا يمكن إنكارها قد تربك التجارب السلوكية ويمكن أن تنتج تأثيرات عصبية في المناطق التي تتلقى مدخلات حسية جسدية قوية بشكل خاص. ستختلف التأثيرات المجمعة للمدخلات الحسية وتحفيز الألياف العصبية والاستقطاب العصبي المباشر باختلاف بروتوكولات التحفيز ومناطق الدماغ والمهام السلوكية ، مما يحبط أي محاولة مبسطة في التفسير. ومع ذلك ، فإن بياناتنا تدعم الفرضية القائلة بأن TACS يدخل الخلايا العصبية المركزية مباشرة بدلاً من إدخالها عن طريق المدخلات الحسية.


ساهم هؤلاء المؤلفون بالتساوي: فيليبا ج.كارولي وفيكرام آر راو وماكسيم أو.بود

الانتماءات

معهد جرايم كلارك ، جامعة ملبورن ، ملبورن ، فيكتوريا ، أستراليا

فيليبا جيه كارولي وأمبير مارك جيه كوك

قسم طب الأعصاب ، جامعة كاليفورنيا ، سان فرانسيسكو ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

معهد ويل لعلوم الأعصاب ، جامعة كاليفورنيا ، سان فرانسيسكو ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

مختبر الإلكترونيات الحيوية والفيزيولوجيا العصبية والهندسة ، قسم طب الأعصاب ، Mayo Clinic ، روتشستر ، مينيسوتا ، الولايات المتحدة الأمريكية

نيكولاس إم جريج وأمبير جريجوري إيه ووريل

جامعة إيكس مرسيليا ، Inserm ، معهد علوم الأعصاب في Systèmes ، مرسيليا ، فرنسا

مركز النوم والاستيقاظ والصرع ، قسم الأمراض العصبية ، إنزلسبيتال بيرن ، المستشفى الجامعي ، جامعة برن ، برن ، سويسرا

مركز علم الأعصاب التجريبي ، قسم طب الأعصاب ، إنزلسبيتال بيرن ، المستشفى الجامعي ، جامعة برن ، برن ، سويسرا

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

P.J.K. ، V.R.R. ، N.M.G. ، CB و M.O.B. بحث في البيانات الخاصة بالمقال ، وقدم مساهمة كبيرة في مناقشة المحتوى ، وكتب المقالة ، وراجع المخطوطة وحررها قبل تقديمها. غ. و M.J.C. البحث في البيانات الخاصة بالمقال ، وتقديم مساهمة كبيرة في مناقشة المحتوى ، ومراجعة وتحرير المخطوطة قبل إرسالها.

المؤلفون المراسلون


نتائج

تحديد وتوطين EBG

قمنا أولاً بتقييم المواضع المثلى للإلكترود من خلال إجراء محاكاة مجال الرصاص حيث يتم وضع ثنائيات الأقطاب الثنائية في OB لنموذج رأس تشريحي (الشكل & # x000a0 1b). تم تحديد الوضع الأمثل للقطب الكهربي لاكتساب الإشارات على كل جانب من جسر الأنف ، فوق مخططات وضع قطب تخطيط فروة الرأس القياسية للحاجبين لا تضع الأقطاب الكهربائية هناك بشكل شائع. في الدراسة 1 ، وضعنا أربعة أقطاب كهربائية دقيقة لتخطيط الدماغ (ActiveTwo ، BioSemi ، أمستردام ، هولندا) ، اثنان على كل جانب من جسر الأنف (الشكل & # x000a0 1c) لالتقاط انتشار ثنائي القطب وتقليل التأثير المحتمل من القطع الأثرية من أقطاب كهربائية واحدة. استندت التحليلات (الشكل & # x000a0 1a ، d & # x02013f & # x02014 انظر قسم & # x0201cMethods & # x0201d للحصول على التفاصيل) إلى متوسط ​​الردود على 1 & # x02009s الرائحة أو عروض الهواء النظيف ، المقدمة بواسطة مقياس شم يتحكم فيه الكمبيوتر 26. تم قفل الكثافة الطيفية للإشارة ببدء التحفيز ، وتم تقييمها وتعديلها بواسطة كاشف التأين الضوئي 27 ومتوسطها عبر الأقطاب الكهربائية الأربعة والتجارب لتحسين نسبة الإشارة إلى الضوضاء.

أ مخطط انسيابي للإجراءات. ب محاكاة مجال الرصاص لنشاط البصيلة الشمية المسقطة على فروة الرأس باستخدام ثنائي القطب في كل بصيلة شمية (يسار / يمين). ج وضع القطب الكهربائي للمخطط الكهربائي (EBG) على الجبهة والتسجيلات النموذجية. د التحلل الزمني والتردد الزمني متعدد الاستدقاق باستخدام استدقاق سليبيان. ه الكثافة الطيفية المتقاطعة بين أقطاب فروة الرأس وقنوات EBG. F أربعة مجالات متحدة المركز تستخدم لبناء نموذج الرأس. ز تم تغذية نموذج المصدر غير المحدد لكل فوكسل من الدماغ مع احتمال المادة الرمادية بأكثر من 40 ٪ ، جنبًا إلى جنب مع موضع المستشعر الرقمي لكل فرد ونموذج الرأس ، في التصوير الديناميكي لمصدر متماسك لتحديد المصادر القشرية.

تم تشغيل المنبهات بعد فترة وجيزة من الحضيض لدورة الشم لتحسين إدراك محفز الرائحة والقضاء على التأثيرات التي تعتمد على دورة الشم. لذلك قررنا أولاً ما إذا كانت المهمة الحركية المتمثلة في الاستنشاق تنتج أي إشارة ضمن الوقت المحدد ونطاق التردد على مستوى المستشعر. تحقيقا لهذه الغاية ، قمنا بتقييم الاستجابات المتعلقة ببدء الشم في خريطة التردد الزمني (TFR) في حالة الهواء النظيف فقط (الهواء). تمت الإشارة إلى النشاط المرتبط بالشم في نطاق التردد الأقل (

38 & # x0201345 & # x02009Hz) قبل بداية الرائحة وحواليها (الشكل & # x000a0 2a) ومع ذلك ، لم يختلف هذا النشاط المرتبط بالشم عن خط الأساس في نافذة التردد الزمني ذات الأهمية التي تم الحصول عليها في الرائحة مقابل الهواء التباين حيث يتم إلغاء التنشيط المرتبط ببداية الشم (الشكل & # x000a0 2b اختبار تبديل مونت كارلو مع 1000 تبديل). ثم حددنا معدل الخصوبة الإجمالي لتجارب الرائحة ضمن النطاق الزمني والتردد المعينين. لاستبعاد التلوث عن طريق الاستنشاق والأشياء الأخرى المتعلقة بالمحرك والتي لم تكن ملحوظة ، قمنا بمقارنة الرائحة مع حالة الهواء. لوحظ تزامن متعلق بحدث الرائحة (OERS) في نطاق جاما (

100 & # x02013150 & # x02009ms بعد التحفيز (الشكل & # x000a0 2d). كشف اختبار التقليب اللاحق (1000 تبديل) عن فروق ذات دلالة إحصائية بين الرائحة مقابل ظروف الهواء. لتحديد اتجاه التأثير بشكل مباشر ، قمنا بمقارنة القوة المتوسطة في الوقت / التردد ذي الأهمية لكل حالة مقابل خط الأساس الخاص بهم. كانت الطاقة أثناء حالة الرائحة (الشكل & # x000a0 2f) أكبر بكثير مما كانت عليه أثناء حالة الهواء (الشكل & # x000a0 2c) ، ر(28) & # x02009 = & # x020093.62 ، ص& # x02009 & # x0003c & # x020090.01، CI [0.23، 0.91] وفقًا لما حدده الطالب & # x02019s ر-اختبار ، يقدم دليلًا إضافيًا على أن التأثير يتم بوساطة وجود رائحة ، وليس عدم التزامن أثناء عرض الهواء (الشكل التكميلي & # x000a0 1). ومع ذلك ، كما يوضح الشكل # x000a0 2f ، لم يتم الكشف بوضوح عن استجابة EBG في النافذة الزمنية ذات الأهمية لدى جميع الأفراد ، ومن تجربتنا أن الموقع الدقيق (الوقت / التردد) سيختلف قليلاً بين الأفراد.

أ تحلل المستشعر الزمني والتردد الزمني للاختلاف في القدرة للهواء مقابل الشرط الأساسي لأقطاب EBG. ب إحصائيات T المستمدة من 1000 تباديل مونت كارلو توضح عدم وجود تغيير في الطاقة لاستنشاق حالة الهواء فقط لأقطاب EBG. ج متوسط ​​تغيير الطاقة للهواء عبر 100 & # x02013125 & # x02009ms مع الخطأ القياسي للمتوسط ​​(sem). تظهر الدوائر القيم الفردية. د تحلل المستشعر الزمني والتردد للرائحة مقابل ظروف الهواء. ه إحصائيات T المستمدة من 1000 من تباديل مونت كارلو التي تتناقض بين الرائحة والظروف الجوية (ص& # x02009 & # x0003c & # x02009.01). يشير اللون البرتقالي إلى تغير كبير في قوة الرائحة مقابل الهواء ، بينما يشير الخط الأفقي الأسود على شريط الألوان إلى حد العرض ر-القيم. F متوسط ​​تغيير الطاقة لحالة الرائحة عبر 100 & # x02013125 & # x02009ms مع sem. تظهر الدوائر القيم الفردية. ز أثارت المصادر المعاد بناؤها من حاسة الشم التزامن الذي يشير إلى أن البصيلة الشمية هي المصدر. تشير أشرطة اللون إلى التغيير النسبي في القوة و x, ذ, ض الإحداثيات بالأشكال تشير إلى إحداثيات الشريحة في فضاء تاليراش وفقًا للنظام المرجعي للوضع التجسيمي MNI.

غالبًا ما تتميز الاستجابات الحسية البصرية والسمعية المبكرة باستجابة مقفلة الطور لبداية التحفيز 28. لتقييم ما إذا كان بإمكاننا اكتشاف قفل طور التحفيز لبدء الرائحة في استجابة نطاق جاما التي تم الحصول عليها في تسجيلات فروة الرأس EBG الخاصة بنا ، قمنا بتقييم تأثير قفل طور محتمل في نطاق جاما وفي نفس التباين بين الرائحة والهواء. كان هناك تغيير في استجابة الطور المغلق لبداية محفزات الرائحة في نفس النقطة الزمنية تقريبًا كما هو الحال في نوافذنا الزمنية ذات الأهمية المستخدمة في تحليلاتنا (

100 & # x02009ms) ، مما يوفر دعمًا إضافيًا لفكرة أن إشارة EBG هي استجابة تثيرها الرائحة.

نظرًا لقربه من العينين وعضلات الوجه ، فإن مقياس EBG حساس للعيوب. في الدراسة 1 ، تمت إزالة 52٪ في المتوسط ​​من جميع التجارب من التحليلات بسبب القطع الأثرية. وبالتالي ، لتحديد كمية البيانات اللازمة لاكتشاف إشارة موثوقة من EBG بنفس القوة الإحصائية كما هو موضح في الدراسة 1 ، تمت إضافة الأفراد تدريجياً إلى تحليلات الطاقة. مطلوب فقط سبعة أفراد خالية من المصنوعات اليدوية للوصول إلى القوة الإحصائية الكاملة (الشكل التكميلي & # x000a0 2). من هذا ، نستنتج أنه مع متوسط ​​معدل رفض التجربة ، فإن الجلسة التجريبية البسيطة بشرط واحد ستحتاج إلى 15 تجربة على الأقل لاكتشاف إشارة EBG قوية.

أظهرت تحليلات الطاقة المفصلة أعلاه أن محفزات الرائحة تنتج إشارة EBG كبيرة في الوقت المتوقع ومجال التردد على مستوى المستشعر ، وأن هذه لم تكن دالة على الارتباكات المحتملة المتعلقة بالمحرك والانتباه الناتجة عن الاستنشاق. سألنا بعد ذلك عما إذا كان OB هو المصدر المحدد لهذه الإشارة. لقد فعلنا ذلك من خلال تطبيق تحلل متعدد الترددات (الشكل & # x000a0 1d) على الإشارة من جميع أقطاب EBG وفروة الرأس في منطقة الوقت / التردد موضع الاهتمام وتوطين الإشارة على مستوى التجربة الواحدة. الأهم من ذلك ، تم تسجيل بيانات EEG الفردية بشكل مشترك في رأس متعدد الأنسجة (الشكل & # x000a0 1f) ونموذج المصدر (الشكل & # x000a0 1g) باستخدام نظام الملاحة العصبية (Brainsight ، Rogue Research ، مونتريال ، كندا) لتحسين الدقة المكانية. كشف المصدر المعاد بناؤه لـ OERS عن قوة مرتفعة في OB ، مع زيادة في القدرة بنسبة 8 ٪ في الرائحة مقارنةً بتكييف الهواء (الشكل & # x000a0 2g). لم يتم الكشف عن أي مصادر رئيسية أخرى في مجال الوقت والتردد ذي الأهمية مما يشير إلى أن OB هو ، في الواقع ، المصدر الأساسي لإشارة EBG. للتأكد من أن نموذج المصدر المستخدم هو الأنسب لاكتشاف مصدر إشارة في OB ، قمنا أيضًا بتقييم المصدر باستخدام eLORETA 29. أيضًا ، قام هذا النموذج المتنافس بترجمة المصدر إلى OB ، وإن كان ذلك بمصدر أكثر تشتتًا (الشكل التكميلي & # x000a0 3) ​​ربما يرجع ذلك إلى الأداء الأفضل الظاهر لنموذج المصدر الأولي والرئيسي لدينا لتقييم المصادر الفردية.

أشار نموذج المصدر غير المحدد إلى OB باعتباره المصدر الأساسي لـ EBG ولكن هذا لا يقارن بشكل مباشر الحلول المنافسة. للمقارنة المباشرة بمصادر إشارات محتملة افتراضية مختلفة ، استخدمنا نموذج مصدر مقيد (موضع ثنائي القطب موجه الشكل التكميلي. & # x000a0 4a) لمقارنة OB ، والقشرة الكمثرية الأمامية ، والقشرة الأمامية المدارية الوسطى ، وباعتبارها غير شمية. السيطرة ، القشرة السمعية الأولية. أوضح حل OB أكثر من ضعف مقدار التباين الكلي لمعلمات مساحة مصدر الإشارة مقارنةً بالحلول ثنائية القطب في القشرة الكمثري ، والمدار الجبهي ، والقشرة السمعية (الشكل التكميلي & # x000a0 4b).

موثوقية ودقة EBG

بعد وضع مقياس EBG ، حددنا بعد ذلك موثوقيته ودقته من خلال مقارنة EBG في نفس الأفراد عبر جلسات اختبار متكررة تمتد لعدة أيام. في الدراسة 2 ، أكمل المشاركون ثلاث جلسات اختبار متطابقة استغرقت يومًا واحدًا على الأقل وشهر واحد على الأكثر. تم الحصول على EBG باستخدام الطريقة الموصوفة أعلاه والتحليل الذي يركز على نفس الوقت ونافذة التردد ذات الأهمية. أولاً ، لتحديد موثوقية الاختبار & # x02013 ، قمنا بتقييم كل من الارتباط داخل الفئة [ICC (2، k)] ، وهو مقياس للاتفاق 31 ، بالإضافة إلى أوجه التشابه بين الزوجين (أي معامل الارتباط) بين قوة نطاق جاما من كلا الجلستين. أظهرت المحكمة الجنائية الدولية (2 ، ك) اتفاقًا بين القياسات (صأنا& # x02009 = & # x020090.47) وما يليها F- أظهر الاختبار أن الاتفاقية كانت ذات دلالة إحصائية ، F(2، 26.65) & # x02009 = & # x020093.99 ص& # x02009 & # x0003c & # x02009.03 ، مما يشير إلى انتشار منخفض بين الأفراد & # x02019 قيم EBG وبالتالي اتفاق مرتفع 31. اختبار & # x02013 تراوحت الارتباطات بين ص& # x02009 = & # x020090.76 إلى ص& # x02009 = & # x020090.81 (الشكل & # x000a0 3a) ، مما يشير إلى اختبار عالي وموثوقية # x02013.

أ مصفوفة الارتباط الزوجي عبر الجلسات الثلاث. تشير القيم إلى معاملات ارتباط بيرسون ثنائية المتغير وتظهر النقاط السوداء داخل مخططات التبعثر القيم الفردية لكل مقارنة. تشير الألوان إلى متوسط ​​التشتت مع الألوان التي تشير إلى التوزيع الأساسي الناعم بناءً على تمهيد بيانات الاختبار. ب حجم التأثير وفاصل الثقة 95٪ لاكتشاف EBG في كل جلسة اختبار (CIالجلسة 1& # x02009 = & # x02009 [0.16، 0.68]، CIالجلسة 2& # x02009 = & # x02009 [0.27، 0.80] و CIالجلسة 3& # x02009 = & # x02009 [0.10 ، 0.62]). أظهر التأثير الكلي حجم التأثير المتوسط ​​(Cohen & # x02019s د& # x02009 = & # x020090.44) والانحدار التلوي أظهر تشتتًا ضئيلًا بين الجلسات الثلاث.

على الرغم من أن ارتباط test & # x02013retest هو مقياس مستخدم على نطاق واسع للموثوقية ، فإن حجم الارتباط يعتمد ، إلى حد ما ، على مقدار التباين الحقيقي بين المشاركين الذي يعتمد بدوره على التجانس داخل المشارك. لذلك ، لتقييم دقة مقياس EBG ، قمنا أيضًا بتقييم متوسط ​​حجم التأثير والخطأ المعياري للمتوسط ​​(sem) ، وهو تقدير للانحراف المعياري لتجربة EBG أحادية التجربة عبر عدد لا حصر له من الجلسات. أظهر متوسط ​​حجم التأثير عبر الجلسات الثلاث تأثيرًا متوسطًا (Cohen & # x02019s د& # x02009 = & # x020090.44 ، الشكل & # x000a0 3b) وقيمة sem عبر الجلسات الثلاث (& # x000b10.067) ، مقارنةً بقوة متوسطة تبلغ 0.75 ، تشير إلى أن مقياس EBG يتمتع بدقة جيدة. أخيرًا ، قمنا بتقييم معدل التشتت باستخدام تقدير الانحدار التلوي للتجربة (س). يشير معدل التشتت إلى ما إذا كان التوزيع مضغوطًا أو ممتدًا مقارنةً بالتوزيع المثالي. بتقييم معدل التشتت للجلسات الثلاث ، كما هو محدد بمساعدة الانحدار التلوي ، وجدنا أ س قيمة 0.04 أصغر من درجات الحرية التجريبية (2) وتشير إلى أن مقياس EBG له معدل تشتت منخفض (الشكل & # x000a0 3b). مجتمعة ، تشير هذه البيانات إلى أن مقياس EBG موثوق ودقيق.

التحقق من صحة EBG

تدعم تحليلات مصدر الإشارة (الشكل & # x000a0 2g) الاستنتاج القائل بأن إشارة EBG تنشأ من OB. ومع ذلك ، فإن حل مصدر الإشارة هو الأكثر ترجيحًا نظرًا للبيانات المكتسبة ، وليس التحقق من صحة الطريقة في حد ذاتها. نظرًا لعدم وجود مقياس ثابت للإشارة من OB البشري ، إلا أنه لا يوجد تسجيل مباشر وغزوي من مقياس OB & # x02014a الذي يصعب الحصول عليه بشكل فريد بسبب المعضلة الأخلاقية المتمثلة في وضع أقطاب كهربائية داخل الجمجمة غير مطلوبة بشدة من منظور سريري & # x02014 التحقق من صحة يجب أن يكون التدبير غير مباشر. لذلك قمنا بتقييم ما إذا كانت إشارة EBG تعرض توقيعًا مميزًا موضحًا في بيانات OB التي تم الحصول عليها في العديد من النماذج الحيوانية غير البشرية ، وهي عدم الحساسية للتأقلم. الأهم من ذلك ، من المعروف أن القشرة الكمثرية تُظهر اعتيادًا سريعًا على التعرض المتكرر أو المطول للرائحة مما يؤدي إلى تناقص واضح للإشارة العصبية 25 ، 32. يمكن ملاحظة هذا التعود بوضوح في تخطيط موارد المؤسسات لفروة الرأس حيث تؤدي فترة قصيرة بين محفزات الرائحة إلى تقليل الإشارة بشكل كبير. في المقابل ، تُظهر الإشارة التي تم إنشاؤها بواسطة OB حساسية منخفضة للتعود: حتى بعد التعرض المتكرر ، يعرض OB في الفئران الحد الأدنى فقط من النشاط الذي تثيره الرائحة 25 ، 33. وبالتالي ، فإن عدم وجود تعديل كبير بعد العرض السريع والمتكرر للرائحة من شأنه أن يشير إلى OB كمصدر أولي بينما يشير الانخفاض الملحوظ في EBG إلى أن الإشارة لها مصدر قشري رئيسي.

في الدراسة 3 ، حددنا تأثير اعتياد الرائحة على استجابة EBG من التكرار السريع للتعرض للرائحة لمدة طويلة ، وهو نموذج معروف بإدخال التعود السريع والمستدام للرائحة 34. قمنا بقياس الاستجابات من أقطاب EBG وكذلك أقطاب EEG لفروة الرأس. بعد كل تجربة ، صنف المشاركون الكثافة المدركة للرائحة على مقياس تناظري بصري محوسب من 10 خطوات. قمنا أولاً بتقييم ما إذا كان نموذجنا التجريبي قد أدى إلى تعويد الإدراك الحسي للرائحة.كما هو متوقع ، شهد المشاركون انخفاضًا سريعًا في الكثافة المتصورة للرائحة عند التعرض المتكرر (الشكل التكميلي & # x000a0 5). قمنا بعد ذلك بتقييم ما إذا كانت إشارة EBG أظهرت انخفاضًا مشابهًا أو ما إذا كانت الإشارة مفصولة عن الشدة المتصورة للرائحة. كما تنبأت الفرضية القائلة بأن إشارة EBG تنشأ من OB ، فإن نموذج التأثير المختلط (مع التجارب كتأثير ثابت والموضوعات كاعتراضات عشوائية) لم يظهر أي ميل كبير في طاقة OERS كدالة للتجربة (الشكل & # x000a0 4a) . علاوة على ذلك ، لتقليل التباين وزيادة فرصة اكتشاف تغيير محتمل ، قمنا بتقسيم الجلسة إلى نصفين (أي النصف الأول والنصف الثاني من الجلسة) ، واختبارنا إحصائيًا لاكتشاف فرق كبير محتمل بين التجارب المبكرة والمتأخرة في السلطة عن طريق 1000 تباديل. على الرغم من ملاحظة انخفاض اسمي صغير في الطاقة في مجال الاهتمام ، لم يكن هناك تغيير إحصائي في القوة بين التجارب المبكرة والمتأخرة (الشكل & # x000a0 4 ب). قمنا بعد ذلك بتقييم تأثيرات السكن لإشارة فروة الرأس ERP حيث افترضنا أن التأثير سيكون كبيرًا. يرتبط ارتباط تخطيط موارد المؤسسات لفروة الرأس بكثافة الرائحة المتصورة (دلتا) في السعات بين مكونات تخطيط موارد المؤسسات N1 و P2 / 3 على القشرة الجدارية 35. أظهر الاختلاف N1-P2 / 3 في القدرة على المناطق الجدارية (قطب فروة الرأس Pz) منحدرًا مميزًا للتأقلم مع استجابات أولية كبيرة تقدمت لاحقًا عبر التجارب نحو الصفر (الشكل التكميلي & # x000a0 6). على وجه التحديد ، أظهر الاتجاه الخطي (نموذج مختلط خطي) للتأثير منحدرًا كبيرًا عبر التجارب ، كما تم تقييمه بواسطة ر-اختبار، ر(971) & # x02009 = & # x02009 & # x022123.15 ، ص& # x02009 & # x0003c & # x020090.002، CI [& # x022120.010، & # x022120.002] (الشكل & # x000a0 4c). تظهر النتائج معًا أن إشارة EBG تمتلك السمة المميزة لعدم الحساسية تجاه تعويد الرائحة.

أ يوضح النموذج الخطي المختلط أن نموذج استيطان الرائحة لا ينتج عنه أي تغيير كبير في قوة التزامن الشمي المحرض عبر التجارب التي تم اختبارها بواسطة عينة واحدة ر-اختبار ، ميل & # x02009 = & # x020090.008 ، ر(437) & # x02009 = & # x020091.58 ص& # x02009 & # x0003e & # x020090.11 CI & # x02009 = & # x02009 [& # x022120.002، 0.02]). تمثل الدوائر الزرقاء في الشكل متوسط ​​كل تجربة للنصف الأول ومكعبات بلون الصدأ في النصف الثاني من إجمالي عدد التجارب. يظهر شريط الخطأ 95٪ فاصل ثقة. تمثل الدوائر والمكعبات غير المعبأة قيمًا فردية ويشير الخط المتقطع إلى المنحدر كدالة للتجارب. ب إحصائيات T مع 1000 تباديل مونت كارلو توضح عدم وجود تغيير كبير في القوة (ص& # x02009 & # x0003e & # x02009.05). تشير القيم الإيجابية إلى إشارة أكبر للتجارب المبكرة. يظهر شريط الخطأ 95٪ فاصل ثقة وتشير الدوائر إلى القيم الفردية. ج تم ترشيح إمكانات Pz لتمرير النطاق وتم اكتشاف الحدود الدنيا والحد الأقصى المحلية خلال الفترات الزمنية ذات الأهمية & # x000a0 على أنها ذروة N1 و P2 / 3 ، على التوالي. يُظهر المنحنى الأسود متوسط ​​الاستجابات من الذروة إلى الذروة N1-P2 / 3 في الإمكانات المتعلقة بالحدث الشمي (ERPs) على القطب Pz كدالة للتجارب وتظهر المنطقة الزرقاء المظللة 95 ٪ فاصل الثقة. تم تنعيم متوسط ​​المنحنى لأغراض العرض. يمثل الخط الأزرق المنحدر الذي كشف عنه النموذج الخطي ويشير إلى انخفاض في فرق السعة بين مكونات N1-P2 / P3 ERP عند القطب Pz عبر التجارب.

التحقق من صحة استجابة EBG بنموذج من نوع الآفة البشرية

أخيرًا ، قمنا بتقييم ما إذا كانت العوامل غير المعروفة المتعلقة بحاسة الشم قد تتوسط في استجابة EGB التي شوهدت في الدراسة 1 & # x020133. على الرغم من أنه من غير المحتمل نظرًا لاتساق إشارة EBG عبر الظروف التجريبية ، إلا أن هناك احتمالًا أن يتم التوسط في إشارة EBG من خلال بعض التأثيرات الزائفة التي لا يمكن أن تفسرها تصميماتنا التجريبية ، مثل عدم التوازن المنهجي في الحمل المتعمد ، ومتطلبات المهام ، والشم- النشاط الحركي المرتبط ، الأكياس الصغيرة وما إلى ذلك. لذلك ، في الدراسة 4 ، استبعدنا هذه العوامل من خلال تطبيق التقنية على نموذج يشبه الآفة البشرية عن طريق اختبار ما إذا كانت إشارة EBG ستظهر عندما لا يكون هناك بصيلة لإنتاجها. لقد فعلنا ذلك عن طريق اختبار فرد مصاب بفقدان حاسة الشم الخلقي المعزول مجهول السبب (ICA) ، أي المولود بدون حاسة الشم. بشكل حاسم ، كان هذا الفرد بدون OBs الثنائية ولكنه كان يتمتع بصحة جيدة. أشار فحص صورة الرنين المغناطيسي باستخدام تسلسل صور حساس لـ OB إلى الغياب التام لـ OB في نصفي الكرة الأرضية (الشكل & # x000a0 5a).

أ منظر إكليلي لصورة T2 المرجحة لدماغ فرد مصاب بـ ICA ، تفتقر إلى OB الثنائي (المميز باللون الأحمر). في الزاوية اليسرى مثال على OB من فرد سليم باستخدام فحص MR متطابق مع مخطط أخضر في الدائرة الخضراء التي تحدد OB. ب اختبار مونت كارلو للتبديل مع 1000 تبديل يوضح عدم وجود تغيير في إشارة OERS بين الرائحة مقابل الهواء. ج يتم تمثيل توزيع قوة EBG للفوج المعياري من الدراسة 1 التي تمثلها المنطقة الخضراء ، وعمق التلم الملحوظ (OS) وقوة OB (OERS) للفرد المصاب بفقدان حاسة الشم الخلقي المعزول بدائرة حمراء مفتوحة ومربع ، على التوالي.

على الرغم من عدم وجود اختبار نهائي يمكنه التمييز بين فقدان الشم المكتسب ، وتنكس البصلة في سن مبكرة جدًا ، و ICA بسبب الغياب الخلقي لـ OB ، فقد أفادت الدراسات الحديثة أن عمق التلم الشمي أقل من 8 & # x02009mm أكثر انتشارًا في ICA المرضى مقارنة بالضوابط الصحية 36. كان لموضوع ICA الذي تم اختباره في الدراسة 4 متوسط ​​عمق حاسة الشم 1.12 & # x02009mm وقيمة أكثر من 3SD بعيدًا عن مجموعة تحكم قابلة للمقارنة بالعمر (الشكل & # x000a0 5c) ، وكما هو متوقع من فرد مصاب بفقدان حاسة الشم ، تم إجراؤه عند مستوى الفرصة في اختبار تحديد حاسة الشم الموحد.

باستخدام بروتوكول تجريبي مماثل للدراسة 1 ، نوضح أن موضوع ICA لم يظهر استجابة EBG بعد تحفيز الرائحة. على وجه التحديد ، خلال الفترة الزمنية ونافذة التردد ذات الأهمية ، لم تُلاحظ إشارة EBG كبيرة للروائح مقارنةً بتكييف الهواء ، الشكل & # x000a0 5b. يعد التقييم البصري لنتيجة TRF لمشارك واحد & # x02019s صعبًا بطبيعته نظرًا لهيكله الصاخب. لذلك ، قمنا بمقارنة قوة الإشارة في النافذة الزمنية التي تهم جميع المشاركين في الدراسة 1. كما هو متوقع ، كان متوسط ​​إشارة EBG 2.5 & # x02009SD أقل من متوسط ​​جميع المشاركين في الدراسة 1 (الشكل. & # x000a0 5c). هذا دليل آخر على أن EBG حساس لاستجابة OB.


مناقشة

على الرغم من أن OB هي الأولى ، ويمكن القول ، إنها مرحلة معالجة حرجة للشبكة العصبية الشمية ، إلا أن هذا هو أول مقياس غير جراحي لمعالجة OB المقترحة في البشر. الغالبية العظمى من التسجيلات الكهربية المتعلقة بالشم والتي تستهدف إدراك الرائحة في الحيوانات غير البشرية التي تركز على OB وقد حددت هذه الاستكشافات أن OB هي مركز مهم للآليات العصبية الأساسية عبر مجموعة واسعة من الموضوعات ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر والذاكرة والتعلم والسلوك الاجتماعي والوظيفة الحركية 37. ما إذا كان OB يخدم نفس الدور المهم في البشر غير معروف. يعد تحديد القشرة من نشاط OB باستخدام القياسات الكهربية أمرًا صعبًا بطبيعته. ومع ذلك ، باستخدام طرق متعددة ، نوضح أن المعالجة العصبية داخل OB البشري يمكن قياسها بشكل غير موسع وقوي باستخدام أقطاب كهربائية موضوعة في قاعدة الأنف للحصول على مخطط كهربية القلب. نوضح أنه يمكن الحصول على المقياس باستخدام أربعة EBG وقطبين مرجعيين فقط. نعتقد أن هذا الإجراء معزول جيدًا عن OB نظرًا لحدوثه المبكر بعد بداية التحفيز. لقد وجدنا أيضًا أنه في كل من النماذج الأمامية والعكسية ، يعد OB حلاً أقوى كمصدر أساسي لإشارة المقاييس من المصادر المحتملة في القشرة الكمثرية أو القشرة الأمامية المدارية (OFC). يتطلب مقياس EBG معدات رخيصة الثمن وجاهزة نسبيًا ، وعلى هذا النحو ، يمكن تنفيذه بسهولة حتى مع وجود موارد مالية أو حسابية محدودة. تسمح هذه الطريقة بإجراء مقارنة مباشرة للدراسات المستقبلية مع البشر والبيانات الحيوانية غير البشرية الموجودة بالفعل. علاوة على ذلك ، فإن OB هي المنطقة العصبية لبدء مرض باركنسون 9 والاضطرابات السلوكية الشمية الواضحة تسبق الأعراض الحركية المميزة التي تحدد المرض بعدة سنوات 10. نظرًا لأن جزءًا كبيرًا من OB يجب تدميره قبل اكتشاف انخفاض سلوكي كبير في أداء حاسة الشم 38 ، يمكن أن يكون تسجيل إشارة EBG بمثابة علامة مبكرة جدًا لـ PD.

يظهر EBG في نطاق جاما. من المحتمل جدًا أن تظهر إشارات أخرى تدل على معالجة OB أيضًا في نطاقات ألفا وبيتا وثيتا في وقت لاحق 3. ومع ذلك ، نركز هنا على نطاق جاما نظرًا لهدفنا المتمثل في إنتاج مقياس مترجم إلى OB ويمثل بشكل أساسي معالجة الإشارة الواردة مع تركيز أقل على معلومات الطرد المركزي. يبدو أن معالجة نطاق جاما داخل OB مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالمعالجة الأولية داخل المصباح مع تأثير محدود أو معدوم للطرد المركزي. في الواقع ، عندما يتم قطع مدخلات الطرد المركزي إلى OB ، يمكن فقط اكتشاف تذبذبات جاما داخل OB استجابةً للروائح 20،39 بينما من المرجح أن يتم تعديل تذبذبات بيتا من خلال سياق ارتباطات الرائحة 40. وبالمثل ، يتم تقليل اهتزازات جاما في القشرة الكمثرية الأمامية ، وهي المنطقة التي تنبع مباشرة من OB ، عندما يتم تقليل تذبذب جاما في OB 41. ومع ذلك ، لا تتأثر تذبذبات بيتا في القشرة الكمثرية الأمامية بالتلاعب بأشعة غاما في OB ، مما يوفر مزيدًا من الدعم لأن نشاط جاما داخل OB يعكس معالجة داخل بصلي وربما ناتج OB - الهدف من مقياس EBG. ومع ذلك ، فقد أظهر عدد كبير من الدراسات التي أجريت على الحيوانات غير البشرية أن تذبذبات بيتا في OB مهمة جدًا للإدراك النهائي للرائحة. يجب أن تستخدم الدراسات المستقبلية مقياس EGB لتقييم دور تذبذبات بيتا وألفا في OB البشري. علاوة على ذلك ، فإن التنشيط القصير في تردد جاما المنخفض عند ظهور المنبهات في حالة الهواء هو مؤشر محتمل على أن التنفس وحده قد يجبر نشاط نطاق OB على نطاق جاما وهو سؤال مثير للاهتمام يجب أن يكون هدف الدراسات المستقبلية التي تتناول على وجه التحديد تنشيط OB الناجم عن الشم.

يعتمد قياسنا على عدة جوانب منهجية رئيسية مطلوبة لتحسين نسبة إشارة إلى ضوضاء EBG. أولاً ، تم اختبار المشاركين دائمًا عندما كانوا في حالة حرمان من التغذية. هذا لأنه في الحيوانات غير البشرية ، يكون OB بالتأكيد أكثر استجابة للروائح عندما يكون الفرد في حالة جوع مقارنة بحالة الشبع 42،43. أظهرت الدراسات السابقة أن المزيد من الخلايا التاجية / المعنقة (M / T) تستجيب للرائحة عندما لا يتم إطعام الحيوان ، في حين يتم تثبيط جزء كبير من الخلايا M / T أثناء الشبع. يمكن تفسير حقيقة أننا لم نتمكن من الحصول على إشارة EBG واضحة في مجموعة فرعية من المشاركين من خلال امتثال المشاركين الضعيف لمتطلبات الصيام. تحتاج الدراسات المستقبلية إلى تقييم هذا الارتباك المحتمل بطريقة منهجية داخل بيئة تسيطر عليها التغذية. ثانيًا ، في جميع الدراسات باستثناء الدراسة 3 ، تم تقديم الروائح متزامنة مع بداية مرحلة الاستنشاق في دورة التنفس وبدون إشارة بداية يمكن اكتشافها. حوالي 50 ٪ من جميع الخلايا M / T في OB مقفلة للتنفس 18،44 ويبدو أن التذبذبات في نظام حاسة الشم ، وما بعد 45 ، متناغمة بشكل خاص مع دورة التنفس. ومع ذلك ، لاحظ أن التذبذبات التي تنغلق على التنفس تحدث عادةً في نطاق ثيتا ولا ينبغي التعبير عنها بشكل بارز في نطاق جاما 44. ثالثًا ، لا ينبغي أن يكون للروائح تصور واضح لمثلثات التوائم. بالنظر إلى الاستجابة الحركية الأوتوماتيكية للتعبير عن عبوس الوجه الناتج عن العصب الثلاثي التوائم ، وهو جزء من نظام الألم ، فإن استخدام الروائح مثلث التوائم يمكن أن يخفي استجابة EBG 46. أخيرًا ، يعتمد المقياس على مقياس شمي موثوق به مؤقتًا 26 مع بداية دقيقة للمحفزات نظرًا للاعتماد على المتوسط ​​عبر المسارات. ستقلل البدايات المتوترة من حساسية مقياس EBG بشكل كبير.

يكون المقياس مفيدًا فقط إذا كان بإمكانه إنتاج قيم موثوقة ومتسقة ومستقرة نسبيًا عبر جلسات مماثلة. أنتج مقياس EBG الاختبار - إعادة الاختبار ص- القيم بين 0.76 و 0.81 من النتائج التي هي في نفس النطاق مثل مقاييس EEG القائمة على حاسة الشم وغير حاسة الشم ذات الصلة بالحدث. عادةً ما ينتج عن اختبار إعادة اختبار فروة الرأس المشتقة من حاسة الشم قيمًا تتراوح بين 0.05 47 إلى 0.81 48 ، اعتمادًا على التلاعب. وبالمثل ، فإن معاملات إعادة الاختبار والاختبار لتخطيط موارد المؤسسات السمعية والبصرية تكون عادة في نطاق 0.48-0.80 49. ومع ذلك ، نظرًا للعدد المنخفض من التجارب اللازمة ، يجب أن يأخذ التطوير المستقبلي للقياس في الاعتبار هذه الإمكانية من خلال تضمين التزامن بين الكشف التلقائي عن القطع الأثرية عبر الإنترنت وبدء مقياس الشم حيث يتم بدء التجارب فقط عندما لا يتم الكشف عن أي نشاط عضلي.

قدم منشور واحد فقط البيانات الناتجة عن التسجيلات السطحية لـ OB البشري. سجل هيوز وزملاؤه 12 استجابات OB لمنبهات الرائحة وأبلغوا ، كما نفعل نحن ، في الغالب عن استجابات نطاق جاما لمجموعة من الروائح. يمكن القول أن أحد نقاط الضعف في نهجنا كان تأسيس تطوير EBG لدينا على معلومات مستمدة في الغالب من دراسات في نماذج حيوانية غير بشرية. على وجه التحديد ، يجب أن يكون المرء مدركًا أن الافتراضات الأساسية التي تقوم عليها الدراسة 3 ، والتي تُظهر نقصًا في التعود في OB ، تستند إلى التسجيلات التي تم إجراؤها على الحيوانات المخدرة حيث أظهرت الدراسات اللاحقة أن النشاط العصبي الناجم عن الرائحة في الحيوانات في حالة اليقظة لا يعمم جيدًا دائمًا على حالة التخدير 50. وبالمثل ، فإن فصل OB عن مصدر إشارة في OFC بناءً على تسجيلات فروة الرأس المكتسبة لدى البشر مهمة غير تافهة نظرًا للقرب بين الموقعين. نجادل بأن استجابة EBG تنشأ من OB بدلاً من OFC بناءً على ثلاث حجج. أولاً ، تحدث الإشارة في وقت مبكر جدًا بحيث لا تنشأ من OFC (انظر الملاحظة التكميلية 1) ثانيًا ، أوضح OB كمصدر أكثر من التباين الكلي للإشارة المسجلة أكثر من حلول المصدر المحتملة الأخرى ثالثًا ، لم يكن هناك اعتياد واضح مكتشف ، a تحديد سمة الإشارات العصبية في القشرة الحسية للإنسان. ومع ذلك ، فإن التحقق المباشر الوحيد من صحة الإشارة سيكون التسجيلات المتزامنة من أقطاب EBG وكذلك الأقطاب الكهربائية الموضوعة مباشرة على المكشوف أثناء عرض الرائحة. ومع ذلك ، فإن الوصول إلى التسجيل المباشر من OB البشري مقيد لأن مقاييس معالجة OB في البشر ممكنة فقط من التسجيلات التي يتم إجراؤها من الأقطاب الكهربائية داخل الجمجمة المزروعة جراحيًا في المرضى الذين يخضعون لجراحة استئصال مختارة للصرع المستعصي حيث تحتاج السريرية إلى وضع مباشر. نأمل أن ينتج مقياس EBG مؤلفات أكثر ثراءً حول الدور الذي يؤديه الإنسان OB في خلق إدراك الرائحة ، وتحديد أوجه التشابه والاختلاف في معالجة الرائحة في النماذج الحيوانية البشرية وغير البشرية.

في الختام ، فإن مقياس EBG هو مقياس صالح وموثوق للإشارات من OB البشري. تتوفر جميع المكونات المطلوبة بشكل شائع في معظم مؤسسات علم الأعصاب والمؤسسات السريرية باستثناء واحد هو توافر مقياس شمي دقيق مؤقتًا. نأمل أن تمكّن تدابير EBG من إجراء تحقيقات مفصلة في دور OB في نظام حاسة الشم البشري. على وجه التحديد ، يسمح المقياس باستكشاف الأسئلة الميكانيكية الأساسية ، مثل الدور الذي يلعبه الإنسان OB في معالجة متعة الرائحة وترميز الجودة وتعلم الخوف من الرائحة. علاوة على ذلك ، ستسمح هذه الطريقة بإجراء مزيد من التحقيق في مجموعة واسعة من الاضطرابات السريرية المعروفة بتأثيرها على المعالجة الشمية ، مثل التنكس العصبي واضطرابات الأكل وكذلك الفصام.


يمكن العثور على المواد التكميلية لهذه المقالة على الإنترنت على: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fnhum.2015.00708

الشكل S1 & # x007C تحويل فورييه سريع (FFT) لقنوات EEG والتسارع التنازلي يظهر أطياف التردد لكل موضوع في كل سرعة.

الشكل S2 & # x007C (A) الاضطرابات الطيفية المتعلقة بالحدث (ERSPs) لقنوات EEG وتسارع الحجم المتوسط ​​عبر جميع دورات المشي لكل موضوع في كل سرعة. (ب) قطع ERSP لقنوات EEG والتسارع بعد معالجة EEG مع Artifact Subspace Redspace Redspace Redspace Reduction.

الشكل S3 & # x007C تماسك Wavelet لقنوات EEG مع المحور السيني للتسريع لعينة 10 ثوانٍ من بيانات المشي لكل موضوع في كل سرعة ، (أ) قبل و (ب) بعد المعالجة باستخدام Artifact Subspace Reduction. يتم تحجيم التردد لوغاريتميًا على ذ-المحور ويقتصر على نطاق دلتا من مخطط كهربية الدماغ (حتى 4 هرتز). تشير الخطوط السوداء العمودية إلى ظهور خطوط سوداء أفقية تشير إلى ظهور ضربات الكعب الأيمن (RHS). تشير الأسهم إلى علاقة الطور النسبية (تشير إلى اليمين في الطور ، وتوجه إلى اليسار ضد الطور ، وتسارع EEG الرئيسي بمقدار 90 & # x00B0 يشير إلى الأسفل مباشرة) ، وتظهر فقط للمناطق التي يزيد تماسكها عن 0.5. تشير خطوط الكنتور السوداء السميكة إلى أن المناطق مهمة ضد الضوضاء البراونية عند مستوى 5٪.

الشكل S4 & # x007C تماسك Wavelet لنطاق دلتا EEG مع x- متوسط ​​محور التسارع عبر جميع دورات المشي لكل موضوع في كل سرعة (أ) قبل و (ب) بعد المعالجة باستخدام Artifact Subspace Reduction. تشير الخطوط السوداء العمودية إلى أن الخطوط السوداء الأفقية في مرحلة دورة المشي تشير إلى تكرار التنقل. تشير الأسهم إلى علاقة الطور النسبية (تشير إلى اليمين في الطور ، وتوجه إلى اليسار ضد الطور ، وتسارع EEG الرئيسي بمقدار 90 & # x00B0 يشير إلى الأسفل مباشرة) ، وتظهر فقط للمناطق التي يزيد تماسكها عن 0.5.


ملحوظات:

¹ تميل أغلفة المايلين الغنية بالدهون التي تحيط بالألياف العصبية في الدماغ إلى تقييد انتشار الماء على طول الألياف. وبالتالي ، فإن المناطق الموضعية ذات الانتشار الاتجاهي العالي توفر مؤشرًا على وجود ألياف عصبية.

² هذا التورم العصبي ناتج عن تدرج تناضحي يتم إنشاؤه استجابة للنشاط الكهربائي للخلايا العصبية. لتغيير إمكانات الغشاء (مثل الجهد) ، تغير الخلايا العصبية بشكل عابر تركيز الأيونات الموجبة داخل الخلية. عندما ترتفع الخلايا العصبية ، تشحن أيونات الصوديوم إلى الداخل ، وبذلك تجعل الجزء الداخلي من الخلايا العصبية أكثر "مالحًا". يخلق هذا الإجراء تدرجًا تناضحيًا مؤقتًا ، مما يجبر الماء على التدفق في الخلية للتعويض عن "الملوحة" المذكورة.

³ يتركز الماء مؤقتًا داخل الأجزاء داخل الخلايا بدلاً من الانتشار بحرية حول الفضاء خارج الخلية. هذا يخلق "تباينًا منتشرًا" من نوع ما.


شاهد الفيديو: بدون جراحة. وداعا لزرع الشعر. اعادة نمو و تكثيف الشعر بجلسة واحدة (أغسطس 2022).