معلومة

تقدير مدى تجزئة الأنواع

تقدير مدى تجزئة الأنواع



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أثناء مناقشة أنماط توزيع الأنواع على طول التدرجات المكانية أو الزمنية أو الوظيفية ، غالبًا ما يجد المرء نمطًا لثراء الأنواع على شكل حدبة. تم توثيق هذا جيدًا في العديد من المقاييس التصنيفية والمكانية ويعرف باسم تأثير المجال المتوسط ​​(على سبيل المثال ، Colwell & Lees 2000).

تظهر هذه الأنماط أيضًا بشكل عشوائي (اعتمادًا على توزيع تردد نطاق الأنواع). لذا فإن التوزيع العشوائي لنطاقات نطاقات الأنواع تستخدم كنماذج فارغة لاختبار تأثيرات المجال المتوسط ​​هذه.

ومع ذلك ، تفترض هذه النماذج نطاقات أنواع غير مجزأة. مع وجود مجموعة أنواع مجزأة للغاية ، سيبدو النمط مختلفًا تمامًا.

لذلك لا أريد أن أبدأ مناقشة حول صحة هذا المفهوم بل أسأل:

بالنظر إلى التدرج والمعروف ، تحدث الأنواع على هذا التدرج. هل قرأ أي شخص مقالًا عن (أو لديه فكرة) ما الذي يمكن أن يكون مقدرًا جيدًا / غير متحيز * لتجزئة نطاق الأنواع؟

شكرا

* على سبيل المثال: نوع لا يبالغ في أو يقلل من قيمة التجزئة للأنواع النادرة أو الوفيرة


سؤال مثير جدا +1. لا أعرف الأدبيات حول هذا الموضوع جيدًا ولكني لم أجد الكثير من خلال البحث عنها. أعلم أن هناك عددًا من الأساليب عندما يكون لديك بيانات وراثية (هيكل أو بعض أعمال J.Novembre على الأرجح).

هنا نوعان من الحلول الممكنة

تركيب توزيعات $ x $

قد تكون ملائمة 1 ، 2 ، 3 ، ... ، n توزيعات عادية (أو موحدة) للبيانات المرصودة. في كل مرة ، قارن احتمالها الأقصى (الذي قد تحتاج إلى MCMC مع معلمات 2⋅x ، حيث $ 0≤x≤n $ هو عدد التوزيعات التي تناسبك) وحدد النموذج "الأفضل" مع بعض معايير المعلومات مثل مثل AIC أو BIC.

عدد الأجزاء هو فقط قيمة $ x $ المرتبطة بأقل AIC.

الانحدار اللوجستي

الحل الآخر (الأسرع والأبسط) هو ملاءمة الانحدار اللوجستي لبياناتك.

تناسب بشكل متكرر الانحدار اللوجستي بدرجة 1 ، 2 ، 3 ، ... n ثم استخدم مرة أخرى بعض معايير المعلومات لاختيار "الأفضل".

للعثور على عدد الأجزاء ، يمكنك بعد ذلك إما استخدام عدد الدرجات في النموذج أو استخدام حد أفضل لاحتمال الحصول على صفر (والذي يمكنك حسابه باستخدام تأثيرات الحزمة في R).

ملحوظات

من المحتمل أن يستغرق الأمر يومًا أو نحو ذلك إذا كنت مرتاحًا لهذه الأساليب ولديك معرفة مقدمة في البرمجة.

قد ترغب في الحصول على آراء من الإحصائيات.


تأثير مسافة التكلفة وتجزئة الموائل على طول المسار اليومي Rhinopithecus bieti

يعد فهم أنماط حركة الرئيسيات استجابة للتغيرات الطبيعية والتي يسببها الإنسان في عدم تجانس الموائل وتوافر الغذاء وتوزيع الأنواع النباتية أمرًا ضروريًا لتطوير برامج إدارة وحفظ فعالة. لذلك ، من يوليو 2013 إلى يونيو 2014 ، قمنا بفحص تأثيرات تكوين المناظر الطبيعية على سلوك النطاق (طول المسار اليومي ، DPL) لقرد يونان أفطس الأنف المهددة بالانقراض (Rhinopithecus bieti) في محمية Baimaxueshan الطبيعية الوطنية (27 ° 34'N ، 99 ° 17'E) في Gehuaqing ، الصين. نظرًا للصعوبات الشديدة في متابعة مجموعة الدراسة عبر التضاريس الجبلية المرتفعة على ارتفاع 2500-4000 متر ، تمكنا فقط من جمع DPL باستخدام 3-4 نقاط GPS يوميًا على 21 يومًا فرديًا. لقد وجدنا أن R. bieti سافر أقصر قرض لسياسة التنمية في الشتاء (1141.31 م) ، يليه الربيع (2034.06 م) والخريف (2131.19 م). كانت مسافة التكلفة ، وهي أداة إحصائية مصممة لتقدير صعوبة تحرك الأنواع عبر نطاق توزيعها ، أدنى مستوياتها في الخريف (205.47) ، يليها الربيع (225.93) والشتاء (432.59) (اتجاه واحد ANOVA: F = 3.852, ص = 0.026 ، مدافع = 2). مؤشر تجزئة الموائل (HFI) ، الذي يقيس كثافة بقع الغابات ، أشار إلى أن المناطق التي تمت زيارتها في الشتاء كانت أكثر تجزئة (HFI = 2.16) مقارنة بالربيع (HFI = 1.83) أو الخريف (HFI = 1.3). على الرغم من أنه ينبغي اعتبار نتائجنا أولية ، إلا أنهم يقترحون أن كلاً من توافر طرق السفر المناسبة وتجزئة الموائل ، مدفوعًا باضطراب بشري شديد الكثافة ، يقيدان حركة R. bieti. وجدنا أن المناطق غير المضطربة من نطاق العصابات تحتوي على كثافة عالية من الأشنات ، والتي تمثل مصدرًا غذائيًا وفيرًا على مدار العام لقرود يونان أفطس الأنف. من أجل حماية هذه الأنواع المهددة بالانقراض ، نوصي بأن ينشئ الباحثون خرائط تفصيلية لعدم تجانس المناظر الطبيعية ، ولا سيما اتصال الموائل ، وتجزئة الغابات ، والتنوع الموسمي في موقع بقع الغذاء الرئيسية من أجل فهم وتخفيف آثار تغير الموائل الموسمية على أنماط R. bieti استخدام الموائل وصلاحية السكان.

الكلمات الدالة: نموذج مسافة التكلفة طول المسار اليومي تجزئة الموائل اضطراب بشري عدم تجانس المناظر الطبيعية الرئيسيات سلوك المدى Rhinopithecus bieti التغيرات الموسمية للموئل محلل مكاني.

بيان تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أنه لا توجد مصالح متنافسة.

الأرقام

الشكل 1. منطقة الدراسة وتوزيع الغطاء النباتي و ...

الشكل 1. منطقة الدراسة وتوزيع الغطاء النباتي ونقاط نشاط R. bieti غير مبال…


متطلبات البيانات

يجب أن تكون أنواع البيانات المطلوبة لتحقيق أهداف الجرد أو المراقبة الاعتبار الأساسي في اختيار التقنيات الميدانية. تمت مناقشة أربع فئات من جمع البيانات أدناه جنبًا إلى جنب مع بعض الاقتراحات لاختيار التقنيات الميدانية المناسبة لكل منها.

حدوث وتوزيع البيانات

بالنسبة لبعض الدراسات السكانية ، فإن مجرد تحديد ما إذا كانت الأنواع موجودة في منطقة ما يكفي لإجراء تحليل البيانات المخطط لها. على سبيل المثال ، قد يحتاج علماء الأحياء الذين يحاولون الحفاظ على سمندل مهدد إلى مراقبة مدى نطاق الأنواع ودرجة تجزئة السكان على ملكية الأرض. يتمثل أحد الأساليب الافتراضية في رسم خريطة لجميع الجداول التي يُعرف وجود السمندل فيها ، بالإضافة إلى تيارات إضافية قد تكون مؤهلة كنوع موطن للأنواع في المنطقة. لرصد التغييرات في توزيع السمندل ، يمكن أن يتكون جمع البيانات من مسح على طول المناطق المختارة عشوائيًا في كل من التدفقات لتحديد ما إذا كان هناك فرد واحد على الأقل (أو بعض الخصائص البديلة مثل كتلة البيض). باستخدام قائمة تتضمن فقط مدى الوصول إلى الدفق (أي المعرف الفريد) ، وسنة المسح ، ومتغير مؤشر الإشغال ، يمكن لعالم الأحياء إعداد سلسلة زمنية من الخرائط التي تعرض جميع التدفقات حسب السنة وتمييز المجموعة الفرعية من التدفقات التي من المعروف أن السمندل يشغلها. يمكن لمثل هذا النهج أن يدعم تقييمًا نوعيًا للتغييرات في نمط توزيع الأنواع ، وبالتالي تحقيق أهداف البرنامج ، وإنشاء فرضيات جديدة حول سبب التغييرات المرصودة.

من الأسهل بكثير تحديد ما إذا كان هناك فرد واحد على الأقل من الأنواع المستهدفة في وحدة أخذ العينات مقارنةً بإحصاء جميع الأفراد. إن التحديد بثقة لعدم وجود نوع ما في وحدة أخذ العينات يتطلب أيضًا أخذ عينات أكثر كثافة من جمع بيانات العد أو التكرار لأنه من الصعب للغاية استبعاد احتمال أن يكون الفرد قد استعصى على الاكتشاف. يمكن تقدير احتمالية الحدوث باستخدام مناهج مثل تلك التي وصفها MacKenzie and Royale (2005). قدم MacKenzie (2005) نظرة عامة ممتازة لمديري المقايضة بين عدد الوحدات التي تم أخذ عينات منها سنويًا وعدد السنوات (أو وحدة زمنية أخرى) التي سيتم إجراء الدراسة من أجلها. يتناقص التباين في الاتجاه المقدر في الإشغال مع زيادة عدد سنوات جمع البيانات (الشكل 8.1). يمكن تحقيق مستوى مماثل من الدقة عن طريق مسح المزيد من الوحدات على مدى سنوات أقل مقابل مسح عدد أقل من الوحدات على مدى فترة أطول.

الشكل 8.1. معامل التباين القائم على المحاكاة للاتجاه المقدر في الإشغال (على النطاق اللوجيستي) حيث يتم مسح 50 أو 100 أو 200 منظر طبيعي 3 مرات في الموسم الواحد ، لعدة مواسم (تمت إعادة صياغتها من MacKenzie 2005). يمكن تسهيل تقديرات الإشغال باستخدام برامج الكمبيوتر مثل PRESENCE (MacKenzie et al. 2003).

حجم السكان وكثافتهم

السياسة الوطنية بشأن الأنواع المهددة والمهددة بالانقراض موجهة في نهاية المطاف نحو الجهود المبذولة لزيادة أو الحفاظ على العدد الإجمالي للأفراد من الأنواع ضمن نطاقها الجغرافي الطبيعي (Suckling and Taylor 2006). يشير الحجم الإجمالي للعشائر وحجم العشيرة الفعال (أي عدد أفراد التربية في مجموعة Lande and Barrowclough 1987) بشكل مباشر إلى درجة تعرض الأنواع للخطر وفعالية سياسات وممارسات الحفظ. عادةً ما يستخدم حجم السكان أو الكثافة الأكثر دقة لكل وحدة مساحة كأساس لتحليلات الاتجاهات لأن التغييرات في الكثافة تدمج التغييرات في الوفيات الطبيعية والاستغلال وجودة الموائل. في بعض الظروف ، قد يكون من الممكن إجراء تعداد لجميع الأفراد من نوع معين في منطقة ما لتحديد الكثافة السكانية. ومع ذلك ، عادةً ما يتم تقدير معلمات حجم السكان وكثافتهم باستخدام التحليلات الإحصائية بناءً على عينة فقط من أفراد المجتمع. يمكن تقدير الكثافة السكانية للنباتات والحيوانات اللاطئة من التعدادات المأخوذة على قطع الأرض أو البيانات التي تصف التباعد بين الأفراد (أي طرق المسافة) وهي مباشرة نسبيًا. يجب أن تأخذ التحليلات السكانية للعديد من الأنواع الحيوانية في الاعتبار استجابة الحيوانات للقبض أو الملاحظة ، وتحيزات المراقب ، واحتمالات الكشف المختلفة بين المجموعات الفرعية. عادة ما تكون الدراسات التجريبية مطلوبة لجمع البيانات اللازمة لمعالجة هذه العوامل في التحليل. علاوة على ذلك ، تتطلب دراسات وضع العلامات واستعادة الأسر ، ومسوحات الجهد لكل وحدة ، وطرق التقدير الأخرى زيارات متعددة لوحدات أخذ العينات (Pradel 1996). هذه الاعتبارات تزيد من تعقيد وتكلفة الدراسات المصممة لتقدير المعلمات السكانية.

مؤشرات الوفرة

يمكن تلبية أهداف وغايات بعض قوائم الجرد البيولوجي ودراسات المراقبة بمؤشرات كثافة أو وفرة السكان ، بدلاً من تقديرات السكان. الفرق بين المقدرات والمؤشرات هو أن الأول يعطي قيمًا مطلقة للكثافة السكانية بينما يوفر الأخير مقاييس نسبية للكثافة يمكن استخدامها لمقارنة المؤشرات بالسكان بين الأماكن أو الأوقات. يتم تأسيس المؤشرات على افتراض أن قيم المؤشر ترتبط ارتباطًا وثيقًا بقيم معلمة السكان ، على الرغم من أن العلاقة الدقيقة بين المؤشر والمعلمة عادةً لا يتم تحديدها كميًا. أمثلة على مؤشرات الوفرة أو الكثافة هي: غطاء مظلة النبات ، عدد الأفراد الذين تم أسرهم لكل 1000 ليلة مصيدة ، وتعداد الأفراد الذين تمت ملاحظتهم خلال وحدة زمنية موحدة ، من بين أشياء أخرى كثيرة. من منظور جمع البيانات ، غالبًا ما تتطلب مؤشرات الكثافة كثافة أقل لأخذ العينات وتعقيدًا من إجراءات تقدير السكان. ومع ذلك ، لا يمكن مقارنة مؤشرات السكان بين الدراسات المختلفة ما لم تكن التقنيات الميدانية موحدة بدقة. علاوة على ذلك ، نادرًا ما يتم اختبار الافتراض القائل بأن مؤشر الوفرة يقترب عن كثب من الكثافة السكانية (Seber 1982).

بيانات اللياقة البدنية

بالنسبة للسكان النادرة أو المتناقصة ، فإن تقديرات البقاء على قيد الحياة في كل مرحلة من مراحل الحياة وكذلك معدلات الإنجاب مطلوبة. لا توفر هذه البيانات نقاط انطلاق مفيدة لتقدير معدلات التدهور (لامدا) فحسب ، بل تسمح أيضًا بنقاط انطلاق لإزالة أحد الأنواع من حالة مهددة أو وضع قانوني آخر. غالبًا ما يكون جمع هذه الأنواع من البيانات كثيف العمالة ومكلفًا. في دراسة عن البوم الشمالي المرقط ، على سبيل المثال ، تم إنفاق ملايين الدولارات على جمع هذه الأنواع من البيانات (Lint 2001). هذا ليس مفاجئًا بشكل خاص لأن أنواع البيانات التي ستكون ضرورية لفهم الديناميكيات السكانية للطيور عديدة ومعقدة. كثافة العش ، وأحجام القابض ، ومعدلات الفقس ، ومعدلات النمو ، ومعدلات البقاء على قيد الحياة حتى النضج ومعدلات البقاء على قيد الحياة مثل البالغين الإنجابيين سيكون الحد الأدنى لمجموعة البيانات. النهج الجديدة لتقدير المساهمات الفردية في النمو السكاني والتغيرات في توزيعات الصفات الكمية والأليلات تشمل التحليلات الجينية ، والتي يمكن أن تؤدي إلى فهم أكثر تفصيلاً لإمكانية تكيف السكان مع التغيرات في العوامل البيئية (Pelletier et al. 2009) .

دراسات بحثية

تتطلب دراسات علاقات الموائل أو استجابات السبب والنتيجة أخذ عينات منسقة من السكان المستهدفين والقياسات أو الضغوطات البيئية التي قد يستجيب لها السكان. تميل جهود جمع البيانات إلى أن تكون معقدة ، وتتطلب بروتوكولات أخذ عينات متعددة للسكان المستهدفين ، وخصائص موقع الدراسة ، ومقاييس أنماط المناظر الطبيعية. عادةً ما يحد التمويل المطلوب لإجراء الدراسات البحثية من تطبيقها على الأنواع أو المجموعات السكانية التي هي في أمس الحاجة إلى التخطيط الإداري مثل تلك المدرجة على أنها مهددة أو مهددة بالانقراض. غالبًا ما يتم إجراء الدراسات المتلاعبة لتوليد البيانات الضرورية ، ولكن عندما تركز هذه على الأنواع المهددة بالانقراض ، تظهر غالبًا أسئلة أخلاقية تتعلق بإجراء التجربة التي تعرض الأنواع لخطر كبير ، على الأقل محليًا. ومن ثم ، غالبًا ما يتم رصد كل من الظروف البيئية وجوانب الكثافة السكانية أو اللياقة التي تُستخدم لتقييم الارتباطات في الاتجاهات بين المعلمات السكانية والمعايير البيئية.


نتائج

تجميعات الجينوم المرجعية عالية الجودة لـ H. hermathena و H. nattereri

أنشأنا أولاً جودة عالية H. hermathena و H. nattereri تجميعات الجينوم لتسهيل التحليلات الجينومية للتطور والتطور السكاني باستخدام تسلسل Illumina المتزاوج والنهاية الزوجية (الجدول 1 الجداول S1-S2 ، ملف إضافي 1 قسم "المواد والأساليب"). الاخير H. hermathena كان التجميع يتألف من 392 ميجا بايت في عام 1913 من السقالات مع N50 من 560 كيلو بايت ، في حين أن H. nattereri يتكون التجميع من 276 ميجا بايت في 261 سقالة مع N50 يبلغ 8.8 ميجا بايت (الجدول 1). كانت هذه القيم متوافقة مع تقديرات الحجم والتغاير الزيجوتية البالغة 373 ميغا بايت و 0.0057 لـ H. hermathena و 258 ميغا بايت و 0.0075 من أجل H. nattereri، على التوالي ، من تحليلات ترددات 21 مير في بيانات التسلسل الخام [34]. علاوة على ذلك ، تم توقع أن يكون كلا الجينومين من بين أكثر مجموعات nymphalid الكاملة والأقل زائدة عن الحاجة بناءً على وجود واكتمال أخصائيي تقويم العظام من نسخة واحدة عالمية تم اختبارها باستخدام BUSCO [35] (الجدول 1).

التنسيب النشوئي H. hermathena و H. nattereri

Heliconius يتكون من اثنين من الواجهات الرئيسية ذات الخصائص الفريدة: ايراتو سارة كليد و ميلبومين- كليد فضي الشكل (الشكل 1). وضعت الدراسات المورفولوجية H. hermathena في حدود ايراتو سارة clade [25] و H. nattereri في حدود ميلبومينكليد سلفاني الشكل ، لكن نتائج علم الوراثة الجزيئي لم تكن واضحة بشأن المواضع الدقيقة للأنواع. بيلتران وآخرون [30] استخدم أربعة جينات جسمية وأربعة جينات ميتوكوندريا بينما استخدم كوزاك وآخرون. [36] استخدمت 20 جينات جسمية وثلاثة جينات ميتوكوندريا للاستدلال Heliconius علاقات الأنواع. وضعت هذه الدراسات H. nattereri و H. إيثيلا كأنواع شقيقة ذات دعم إحصائي منخفض و H. hermathena كما الشد مع H. الحميرة و H. إيراتو. في طباعة مسبقة حديثة ، كوزاك وآخرون. [37] تستخدم مكالمات SNP على مستوى الجينوم بالنسبة إلى H. melpomene لإعادة بناء Heliconius شجرة الأنواع ووجدت H. hermathena كأخت ل H. إيراتو و H. الحميرة لم يشملوا H. nattereri. ومع ذلك ، فإن التهجين وتدفق الجينات شائعان داخل التخصص الرئيسي Heliconius clades ، تقدير مربك لعلاقات الأنواع باستخدام طرق التطور الجزيئي القياسية القائمة على عدد قليل من المواقع أو جينوم مرجعي واحد [15 ، 20 ، 37].

لحل التنسيب H. hermathena و H. nattereri داخل Heliconius، أجرينا محاذاة الجينوم الكامل وأشجار الأنواع المعاد بناؤها استنادًا إلى البيانات على مستوى الجينوم بعد Edelman et al. [20]. إيدلمان وآخرون. [20] استنتج العلاقات بين 13 Heliconius الأنواع عن طريق محاذاة الجينومات المجمعة باستخدام خط أنابيب المحاذاة التقدمية للصبار [38 ، 39] ، واستنتاج أشجار الجينات للمناطق المحاذاة القصيرة غير المتداخلة ، وتلخيص طبولوجيا شجرة الجينات هذه باستخدام ASTRAL [40 ، 41]. لذلك يتجنب هذا النهج إلى حد كبير التحيزات التي يتم تقديمها باستخدام جينوم مرجعي واحد أو عدد صغير من أشجار الجينات ، وبالتالي يلتقط بشكل كامل العلاقات المختلفة بين مناطق الجينوم المختلفة بسبب تدفق الجينات [20]. يتم حساب الدعم لكل فرع في شجرة الأنواع على أنه جزء من أشجار الجينات التي تتضمن طوبولوجيا معينة ذات أربعة تصنيفات (نتيجة رباعية ASTRAL) [40]. قمنا بمواءمة جينوماتنا المرجعية الجديدة وجودة عالية جديدة Heliconius Charithonia التجميع المرجعي الذي أنشأناه باستخدام البيانات المتاحة للجمهور (الجدول 1 ، قسم "المواد والأساليب") إلى المحاذاة متعددة الأنواع التي أنتجها Edelman et al. [20] باستخدام الصبار التقدمي [38 ، 39]. ثم أنشأنا أشجارًا ذات احتمالية قصوى (ML) باستخدام نوافذ جسمية غير متداخلة تبلغ 10 كيلوبايت واستخدمنا هذه الأشجار لاستنتاج Heliconius شجرة الأنواع مع ASTRAL-iii (الشكل 1 الشكل S1-S10 ، ملف إضافي 2) [38،39،40،41،42]. تم استنتاج شجرة الأنواع النهائية باستخدام 18 Heliconius الجينوم و 8674 نافذة (الشكل 1 ب). لقد أيدنا هذه النتائج بكتل محاذاة أصغر للترميز وغير مشفرة ، حيث تكون تأثيرات إعادة التركيب داخل المحاذاة محدودة داخل ميلبومين-silvaniform و ايراتو سارة clades بشكل منفصل وباستخدام النوافذ المرتبطة بـ Z فقط ، حيث أن Z بشكل عام أكثر مقاومة لتدفق الجينات وقد تمثل بشكل أفضل العلاقات الحقيقية بين الأنواع (الشكل S2-S10 ، ملف إضافي 2 قسم "المواد والطرق") [20] .

وضعت كل هذه التحليلات H. hermathena كأخت ل H. إيراتو و H. الحميرة (الشكل 1 ب الشكل S7-S10 ، ملف إضافي 2). الفروع تربط هذه الأنواع معًا وتفصل H. hermathena من الاثنين الآخرين درجات الرباعية & gt 0.89 في تحليلات الوراثة الجسدية والنوافذ المرتبطة بـ Z (الشكل.1b الشكل S8-S9 ، ملف إضافي 2) ، ودرجات أقل إلى حد ما عند استخدام كتل الترميز الأقصر وغير المشفرة (& gt 0.54 الشكل S7 ، ملف إضافي 2). تتوافق هذه النتائج مع نتائج Kozak et al. [37] استنادًا إلى بيانات SNP على مستوى الجينوم. المصدر الأساسي للخلاف (أي الدرجات الرباعية المنخفضة) في ايراتو سارة clade هو حدث التهجين أو الأحداث بين H. سارة/H. ديميتر سلف و H. hecalesia وصفه كوزاك وآخرون. [37] وإيدلمان وآخرون. [20] انعكس هذا الحدث من خلال العلاقات المختلفة بين هذه الأنواع في طبولوجيا النافذة السائدة 10 كيلوبايت (الشكل S11 ، ملف إضافي 2) في تحليلاتنا.

التنسيب H. nattereri بقيت أقل يقينا. أولاً ، على عكس Beltrán et al. [30] وكوزاك وآخرون. [36] ، جميع عمليات إعادة البناء لدينا تستند إلى مكان وراثي جسمي H. nattereri كمجموعة خارجية للأعضاء المتبقين في ميلبومين-clade silvaniform (الشكل 1 ب الشكل S7-S10 ، ملف إضافي 2). تمشيا مع الدراسات السابقة ، فإن ميلبومين clade متداخلة داخل silvaniforms ، وكان هناك توافق منخفض بشكل عام بين الأشجار المقدرة من مناطق مختلفة (الشكل 1 ب الشكل S7-S8 ، ملف إضافي 2). ثانيًا ، أعادت عمليات إعادة بناء شجرة الأنواع القائمة على النوافذ المرتبطة بـ Z استعادة كليد يشتمل على H. nattereri, عدد H.، و H. بيسكي كمجموعة خارجية إلى البقية ميلبومين- أنواع الكليد السلفاني الشكل (الشكل S9 ، ملف إضافي 2). كوزاك وآخرون. [37] لم تشمل H. nattereri لكنه استعاد سلالة مماثلة في تحليلهم للعلامات المرتبطة بـ Z التي تضمنت عدد H., H. بيسكي، و H. ismenius.

أخيرًا ، قمنا بتجميع وتحليل جينومات الميتوكوندريا لـ 33 Heliconius الأنواع لمقارنة نتائجنا بشكل مباشر مع الدراسات السابقة. قمنا بتجميع نموذج

15 كيلو بايت لـ 31 نوعًا من 33 نوعًا عن طريق استخراج وتجميع 26 جينوم ميتوكوندريا جديد من بيانات التسلسل المتاحة للجمهور باستخدام NOVOPlasty وسبعة جينومات مرجعية للميتوكوندريا (الجدول S3 ، ملف إضافي 1) [43]. ثم استنتجنا علاقات الأنواع باستخدام هذه التسلسلات الـ 33 و ML (الشكل 1 ج) [42]. كانت العلاقات التي وجدناها مشابهة لتلك التي تم استردادها بواسطة تحليلات mtDNA الأصغر في Beltrán et al. [30] وكوزاك وآخرون. [36] ، مع وجود اختلافات فقط في clades التي كان من الصعب حلها تاريخيًا كما هو الحال في ميلبومين-كليد فضي الشكل (الشكل 1 ج). كان هذا السلالة مطابقًا لتلك التي استعادها كوزاك وآخرون. [37]. الأهم ، H. hermathena تم الاستدلال على أن تكون أخت H. إيراتو و H. الحميرة. ومع ذلك ، في تناقض حاد مع عمليات إعادة بناء شجرة الأنواع استنادًا إلى البيانات على مستوى الجينوم ، استعاد تحليل mtDNA أشكال silvaniforms باعتبارها كليد أحادي النمط ، مع H. nattereri متداخلة في الداخل.

أحجام السكان الفعالة الصغيرة من H. nattereri و H. hermathena ينتج عنه أحمال طفرة ضارة عالية

على حد سواء H. hermathena و H. nattereri لها توزيعات غير مكتملة ومحدودة تجعل من الصعب العثور عليها ودراستها في بيئاتها الطبيعية. Heliconius nattereri على وجه الخصوص يقتصر على جيوب قليلة من الغابات الأطلسية في منطقة ضيقة من شرق البرازيل ، وعادة فقط فوق

ارتفاع 500 م ، وهو مدرج بالفعل على أنه معرض للخطر من قبل IUCN [21،22،23،24]. لفهم الصحة الجينية لهذه الأنواع النادرة بشكل أفضل ، قدرنا تنوعها الجيني الحالي ، وأحجامها التاريخية ، وأحمال الطفرات الضارة باستخدام البيانات الجينومية للسكان.

قمنا بتسلسل الجينوم الكامل لثمانية H. nattereri أفراد من موقعين و 71 H. hermathena الأفراد الذين امتدوا إلى ستة أنواع فرعية من سبع مناطق (3-19 فردًا لكل موقع) واستخدموا هذه البيانات لتحليل أنماط التباين داخل وبين السكان (الشكل 1 ، الجدول S1 ، ملف إضافي 1). قدّرنا أولاً تنوع النوكليوتيدات لكل موقع (π) في سكان H. hermathena, H. nattereriوأقاربهم H. إيراتو و H. melpomene للمقارنة (الشكل 2 جداول S4-S5 ، ملف إضافي 1). Heliconius إيراتو و H. melpomene هي من الأنواع الوفيرة المنتشرة والتي لها تاريخ وراثي جيد التوصيف وتركيب عشائر (على سبيل المثال ، [14 ، 17]). بينما متوسط π في H. melpomene و H. إيراتو كان 0.0197 و 0.0251 ، على التوالي ، بما يتوافق مع التقديرات السابقة [14 ، 17 ، 44] ، H. nattereri و H. hermathena تحمل المتوسط π فقط 0.0072 و 0.0047 (الشكل 2 جدول S5 ، ملف إضافي 1). H. hermathena السكان على وجه الخصوص تحتوي على القليل من التنوع الجيني ، بمتوسط π تتراوح فقط بين 0.0011-0.0036 ، بما يتفق مع ملاحظات عدد قليل من الأفراد في أي منطقة واحدة [25]. على مستوى الأنواع π تتوافق القيم مع تحليلات 21-mers التي تم إجراؤها أثناء تجميعات الجينوم المرجعي أعلاه. قدرنا أن حجم السكان الفعلي الحالي (نه) من H. nattereri يكون

620،000 (327،000 - 1،385،000) ، والحالية نه من H. hermathena يكون

405.000 (214.000-904.000 جدول S5 ، ملف إضافي 1) باستخدام القياس H. melpomene معدل طفرة 2.9e − 9 لكل موقع لكل جيل (ميكرومتر 95٪ CI 1.3e − 9 إلى 5.5e − 9) [45] والمقدر الكلاسيكي π = 4نهميكرومتر [46]. يجب النظر إلى هذه التقديرات بحذر ، ومع ذلك ، كعلاقة بين π و نه يفترض أن السكان في حالة توازن وأن المواقع المتغيرة تتطور بشكل محايد تمامًا ، وهي افتراضات من غير المحتمل أن تكون صحيحة (انظر أدناه).

أحجام السكان الحالية والتاريخية الفعالة في Heliconius nattereri و H. hermathena. أ تنوع النوكليوتيدات لكل موقع (π) محسوبة في نوافذ غير متداخلة بحجم 10 كيلوبايت عبر الجسيمات الذاتية. ب تاجيما د إحصائية محسوبة في نوافذ غير متداخلة تبلغ 10 كيلوبايت عبر الجسيمات الذاتية. جSMC ++ نتائج التحليل لـ H. hermathena. دSMC ++ نتائج التحليل لـ H. nattereri. تتبع مخططات الألوان تلك الموجودة في الشكل 1 أ. التخصيصات الجغرافية لـ H. إيراتو و H. melpomene يتم عرض الأنواع الفرعية في الجدول S4 (ملف إضافي 1)

تيار نه تعكس التقديرات المتوسط ​​التوافقي لأحجام السكان على مدى التاريخ الحديث. لفهم التاريخ الحديث لـ H. hermathena و H. nattereri، قمنا بتقدير أحجام السكان التاريخية باستخدام نهج التوحيد متعدد العينات المنفذ في SMC ++ (الشكل 2) [47]. وجدنا خليطًا من H. hermathena تاريخ حجم السكان (الشكل 2). ومع ذلك ، كل شيء H. hermathena كان من المتوقع أن يكون عدد السكان صغيرًا واتبع مسارات مماثلة حتى

قبل 10000 سنة ، عندما كان سكان الجنوب ح ح. فيرياتا و ح ح. شيباردي من ماناوس توسعت بسرعة. أضع ثقتي في H. hermathena، لقد وجدنا أن H. nattereri وصلت أحجام السكان ذروتها

منذ 100000 عام وتراجعت بشكل مطرد منذ ذلك الحين. ظل عدد سكان سانتا تيريزا على وجه الخصوص صغيرًا ، نه 40000 ين على مدى الثلاثين ألف سنة الماضية. تشير أحدث التقديرات إلى أن عدد سكان باهيا وسانتا تيريزا يبلغ 424.000 و 40.000 على التوالي (الشكل 2 ، الجدول S4). الانخفاض في H. nattereri و H. hermathena يتزامن مع نهاية آخر قمة جليدية ، منذ حوالي 12000 عام.

الدراسات السابقة ل Heliconius استخدمت سجلات حجم السكان فقط طريقة التوحيد أحادية العينة المطبقة في PSMC [48]. لكن، SMC ++ أكثر قوة وقدرة على استنتاج التغييرات الحديثة في حجم السكان بدقة أكبر من PSMC [47]. نقوم بتضمين نتائج PSMC للمقارنة في الشكل S12 (ملف إضافي 2). PSMC و SMC ++ النتائج من 10 4 إلى 10 6 سنوات متطابقة تقريبًا.

وجدنا ذلك باستمرار H. nattereri و H. hermathena Nه كان 20-25٪ فقط من أقاربهم الموزعين على نطاق واسع H. melpomene و H. إيراتو (الصورة 2). من المتوقع أن تحتوي المجموعات الصغيرة على أليلات ضارة بدرجة طفيفة بسبب قوة الانجراف الجيني بالنسبة إلى الانتقاء الطبيعي ، لذلك توقعنا H. nattereri و H. hermathena لتحمل أحمال طفرة ضارة أعلى من الأنواع الأخرى ذات الصلة الوثيقة ذات الأحجام السكانية الفعالة الأكبر. توقعنا أن تكون هذه الإشارة قوية بشكل خاص إذا تعرضت هذه الأنواع لعنق عنق زجاجي قوي مؤخرًا مثل ذلك الذي تنبأ به SMC ++ [49 ، 50]. لذلك قمنا بحساب عدد البدائل الخاصة بالأنواع وطيف تردد الموقع للطفرات المشتقة كمقاييس نوعية لـ H. nattereri و H. hermathena الصحة الوراثية.

قمنا أولاً بمقارنة البدائل وطيف التردد لتعدد الأشكال المشتقة في H. nattereri لمن هم في أقربائها H. pardalinus و H. melpomene (الشكل 3 أ). أطلقنا على SNPs لكل نوع نسبة إلى H. melpomene الجينوم ، استنتج حالة الأسلاف لكل موقع ، ثم استنتج تأثير كل طفرة مشتقة على H. melpomene نماذج الجينات باستخدام snpEff [51]. قمنا بعد ذلك بحساب أطياف التردد للطفرات المحايدة والضارة بشكل منفصل (قسم "المواد والأساليب"). H. nattereri قد تراكمت نسبة أعلى بكثير من البدائل الضارة (7.5٪ من جميع البدائل) من أي منهما H. pardalinus (5.9٪) أو H. melpomene (2.0٪) لأنهم اختلفوا عن سلفهم المشترك الأخير (χ1 2 و GT 1272 ، ص & lt 2e − 16 للاختبارات الثلاثة جدول S6 ، ملف إضافي 1). بالإضافة إلى، H. nattereri يؤوي فائضًا من الأليلات في الترددات المتوسطة والعالية ، بغض النظر عن تأثيرها (الشكل 3). هذا الفائض من الأليلات المتوسطة وعالية التردد تشير إلى ذلك H. nattereri مؤخرًا لاختناق سكاني قوي ، بما يتفق مع SMC ++ تحليل (الشكل 2). تم دعم فرضية عنق الزجاجة هذه من خلال متوسط ​​مرتفع على مستوى الجينوم (+ 0.82) والانحراف المعياري (0.66) من Tajima's. د الإحصاء في H. nattereri (الجدول S5 ، ملف إضافي 1) [52]. لم نلاحظ هذه SFS أو Tajima د أنماط في H. pardalinus أو H. melpomene، على الرغم من تلك الأنواع التي تحمل مستويات مماثلة أو أعلى من التنوع ل H. nattereri (0.0077 و 0.015 ، على التوالي الشكل 3). وبالتالي فإن نتائجنا تحدد الحالة المهددة لـ H. nattereri على المستوى الجيني.

طفرة ضارة تحمل في Heliconius nattereri و H. hermathena. أ اشتق أطياف تردد الأليل في سانتا تيريزا H. nattereri السكان ، قريبه H. pardalinus، و H. melpomene melpomene. ب مشتق من أطياف تردد الأليل H. إيراتو و H. hermathena المجموعات السكانية ذات أحجام العينات الأكبر. تشير الخطوط الحمراء المتقطعة إلى الكسور المتوقعة بناءً على عملية الاندماج

وجدنا نسب استبدال منحرفة بالمثل وأطياف تردد الموقع و Tajima د توزيعات في H. hermathena، مما يشير إلى اختناقات حديثة وحمل طفرة ضارة عالية (الشكلان 2 و 3). H. hermathena يحتوي على فائض من كلاهما ثابت (χ1 2 = 5100, ص & lt 2e − 16 الجدول S7 ، ملف إضافي 1) والأليلات الضارة متوسطة وعالية التردد نسبة إلى H. إيراتو (χ 2 10 و GT 3،032،371 ، ص & lt 2e − 16 لجميع الاختبارات). كانت قوة الانحراف مرتبطة عكسياً بالتيار نه على أساس التقديرات π (الشكلان 2 و 3).

بنية سكانية قوية في Heliconius hermathena من المحتمل أن تكون أسبابًا صغيرة نه

في حين أن هناك أدلة جيدة على ذلك H. nattereri هو نوع حساس ونادر ، ولم يكن السبب واضحًا H. hermathena يعرض مثل هذه الأحجام السكانية الصغيرة وأحمال طفرة ضارة عالية. لكن، H. hermathena يضم سبعة أنواع فرعية معترف بها من موائل الرمال البيضاء (كامبينا و كامبينارانا) متناثرة حول حوض نهر الأمازون غير ذلك Heliconius الأنواع يمكن أن تتسامح مع [25،26،27]. أدى هذا التوزيع غير المنتظم ، والإخلاص العالي للموئل ، والتشتت المنخفض الملحوظ ، براون وبنسون [25] إلى افتراض أن H. hermathena كانت منتشرة على نطاق واسع ولكنها مجزأة مؤخرًا بسبب توسع غابات الأمازون المطيرة بعد آخر قمة جليدية ، منذ حوالي 12000 عام. لذلك اختبرنا ما إذا كان H. hermathena كان تجزئة السكان يساهم في الأنماط الجينومية للسكان التي لاحظناها.

قمنا أولاً بتقييم التمايز الجيني بين H. hermathena السكان نسبة إلى أقاربهم على نطاق واسع باستخدام Fشارع. تمشيا مع الفرضية القائلة بأن سكانهم معزولون بشدة ، وجدنا علاقة إيجابية قوية بينهما Fشارع والمسافة الجغرافية بين H. hermathena السكان (الشكل 4 الجدول S8 ، ملف إضافي 1). المعدل الذي Fشارع الزيادات مع المسافة الجغرافية ما يقرب من أربعة أضعاف في H. hermathena مما كانت عليه في التوزيعات الأكثر انتشارًا H. إيراتو أو H. melpomene (الشكل 4 جداول S9-S10 ، ملف إضافي 1).

العلاقة بين المسافة الجينية (Fشارع/(1 − Fشارع)) والمسافة الجغرافية لـ Heliconius nattereri, H. hermathena, H. melpomene، و H. إيراتو السكان ، راجع الجدولين S1 و S4 للحصول على معلومات عن السكان والموقع الجغرافي (ملف إضافي 1)

استنتجنا بعد ذلك H. hermathena هيكل السكان باستخدام اختلط وسلسلة من الأعداد المتوقعة من السكان (ك = 2 إلى ك = 10 الشكل 5 الشكل S13 ، ملف إضافي 2) [53]. يوضح الشكل 5 أ نتائج عدد السكان مع أدنى خطأ في التحقق المتبادل (4) وعدد التجمعات / الأنواع الفرعية التي أخذنا عينات منها (7). كان معظم الأفراد متمايزين جيدًا حسب الموقع الجغرافي (الشكل 5) ، ولا سيما السكان الذين يفصلهم نهر الأمازون. تم العثور على الأفراد الأكثر اختلاطًا في سكان فارو ، ويتكونون من ح ح. دوكي والمحاكاة ح ح. فيرياتا. كان هذا الهيكل السكاني القوي واضحًا أيضًا من شبكة النمط الفرداني التي تم إنشاؤها من متواليات mtDNA كاملة من هؤلاء الأفراد البالغ عددهم 71 فردًا ، باستثناء اثنين ح ح. شيباردي أفراد من Presidente Figueiredo (hher39، hher40) الذين تم تجميعهم مع ح ح. شيباردي من ماناوس (الشكل 5 الجداول S1 و S11). هذه النتائج مشابهة لتلك التي تعتمد على باركود mtDNA [27].

هيكل السكان وتدفق الجينات بين Heliconius hermathena السكان. أ نتائج تحليل الخلط على الأرجح ك (4) والعدد الفعلي لعينة السكان (7). الجميع ك القيم المختبرة موضحة في الشكل S13 (ملف إضافي 2). ب معدلات الهجرة النسبية عبر نطاق H. hermathena، محسوبة بواسطة EEMS. ج شجرة التوافق Bayesian التي تم إنشاؤها من نوافذ جسمية 10 كيلوبايت. لاحظ أن كليهما ح ح. فيرياتا (رمادي) و ح ح. دوكي (أسود) مدرجة في كومة Faro ، انظر الشكل S15 للشجرة الكاملة (ملف إضافي 2). د تم إنشاء شبكة النمط الفرداني للحمض النووي للميتوكوندريا باستخدام تسلسلات mtDNA كاملة و popArt. تشير كل تجزئة إلى طفرة واحدة ، وتشير الأرقام بجانب الفروع إلى إجمالي عدد الطفرات في هذا الفرع. يتناسب حجم كل دائرة مع عدد الأفراد الذين يتشاركون النمط الفرداني لـ mtDNA. الدوائر ملونة حسب المصدر

تشير حقيقة وجود عدد قليل من الأفراد المختلطين في أي من المجموعات السكانية الأساسية إلى أن الهجرة نادرة بينهما H. hermathena السكان. لاحظ براون وبنسون [25] ذلك H. hermathena لا تشتت أكثر من بضع مئات من الأمتار من نطاقات منازلهم ، ربما بسبب إخلاص موطنهم وتفضيلهم كامبينا و كامبينارانا فوق غابة عميقة. يدعم هذا الاكتشاف أيضًا وجود حواجز قوية أمام تدفق الجينات بين القرب الجغرافي H. hermathena السكان (الشكلان 4 و 5). سعينا بعد ذلك إلى تصور تلك العوائق أمام تدفق الجينات. قدرنا معدلات الهجرة الفعالة بين H. hermathena السكان الذين يستخدمون EEMS [54]. على عكس التحليلات الزوجية Fشارع، يقدّر EEMS معدلات الهجرة عبر منطقة جغرافية باستخدام المواقع الجغرافية وتقديرات التشابه الجيني بين جميع السكان (الشكل 5 ب الشكل S14 [54]). بالتوافق مع اختلط النتائج ، يبدو أن نهر الأمازون وروافده توفر حواجز عزل قوية بين الشمال (ح ح. سابينا, ح ح. شيباردي, ح ح. دوكي، و ح ح. فيرياتا) والجنوبية (ح ح. خنثى و ح ح. كورو) السكان: النطاق الضيق لمعدلات الهجرة الفعالة المنخفضة للغاية يتطابق مع مسار نهر الأمازون على الرغم من حقيقة أن نظام EEMS غير مألوف للتضاريس. الأزواج الوحيدة من السكان التي يُتوقع أن تشارك المهاجرين بشكل متكرر كانت ح ح. دوكي و ح ح. فيرياتا من فارو ، والتي من المعروف أنها تهجين بشكل متكرر [25] (RRR، الملاحظات الشخصية)، و ح ح. خنثى السكان من Santarém و Maués ، والتي لا يمكن تمييزها في اختلط تحليلات (الشكل 5 أ الشكل S13 ، ملف إضافي 2).

أخيرًا ، أعدنا بناء العلاقات التطورية بين H. hermathena السكان للبدء في فهم كيف H. hermathena نشأت وانتشرت على نطاق واسع. قمنا ببناء شجرة توافق بايزي باستخدام نوافذ جسمية 10 كيلوبايت (الشكل 5 ج). على غرار نتائج رباعي ASTRAL ، توفر عوامل التوافق (CFs) تقديرًا للتوافق بين طبولوجيا الأشجار المقدرة من نوافذ جينومية مختلفة ، وقد يكون سبب انخفاض CFs ناتجًا عن مجموعة متنوعة من العوامل ، بما في ذلك فرز النسب غير المكتمل وتدفق الجينات بين المجموعات [55]. تشير شجرة التوافق الموضحة في الشكل 5 ج إلى أن مجموعات الأنواع الفرعية مدعومة جيدًا ببيانات الجينوم الكامل (CFs & gt 0.65) ، لكن المجموعات المتجاورة جغرافيًا تكون أكثر تمايزًا (انظر الشكل S15 ، ملف إضافي 2 ، لجميع الأفراد) . إجمالاً ، نجد ذلك H. hermathena مجزأة إلى مجموعات سكانية منفصلة صغيرة يبدو أنها نادراً ما تتبادل المهاجرين. وضعت عملية إعادة الإعمار هذه أيضًا سكان فارو على أنهم الأكثر قاعدية H. hermathena كليد (الشكل 5 ج).

لا يوجد دليل على ذلك على مستوى الجينوم H. hermathena هو نوع هجين

كنا مهتمين بعد ذلك بتحديد أصل H. hermathena. Heliconius hermathena يعرض مزيجًا فريدًا من أنماط اللون الأحمر والأصفر التي قادت العديد من المؤلفين إلى افتراض أنه ربما يكون قد تشكل من خلال التهجين بين H. إيراتو و حاء شاريثونيا [25, 31, 32]. على وجه الخصوص ، فقط H. hermathena وما يرتبط بها بعيدًا حاء شاريثونيا عرض الصفوف المميزة للبقع الخلفية الصفراء تحت الهامشية (الشكل 1 أ). مفترض واحد حاء شاريثونيا x H. إيراتو تم اكتشاف هجين [56] ، لذلك من الممكن أن يكون التهجين التاريخي قد ولّد نوعًا جديدًا ومتميزًا. اختبرنا إذا H. hermathena تم تشكيله عن طريق التهجين بين هذه H. إيراتو و حاء شاريثونيا عن طريق حساب د إحصائية في نوافذ 10 كيلوبايت عبر الجسيمات الذاتية باستخدام شجرة الأنواع (((H. إيراتو، غير مقلد H. hermathena), حاء شاريثونيا), H. melpomene) [57 ، 58]. إيجابية بشكل ملحوظ د من شأنه أن يشير إلى ذلك H. hermathena يشارك المزيد من الأليلات المشتقة مع حاء شاريثونيا من المتوقع بسبب عدم اكتمال فرز النسب حيث تباعدت الأنواع البؤرية الثلاثة ، وبالتالي أصل هجين من H. hermathena. وجدنا د = - 0.015 ± 0.008 ، مما يشير إلى أن هذا ليس هو الحال (الجدول S11 ، ملف إضافي 1 ، مقارنة 5). أظهر الكروموسوم Z قيمًا مماثلة (د = - 0.027 ± 0.034 جدول S11 ، ملف إضافي 1 ، مقارنة 5). علاوة على ذلك ، لم يتم تجميع أي أشجار نافذة بحجم 10 كيلوبايت من تحليلاتنا للتطور H. hermathena و حاء شاريثونيا، و 24 فقط من 21247 شجرة جسمية (0.11٪) ولا توجد شجرة Z مجمعة حاء شاريثونيا مع H. إيراتو, H. الحميرة، و H. hermathena. كانت نسبة الأشجار الصبغية التي تجمع هذه الأصناف الأربعة مماثلة لنسبة تجمع الأشجار H. سارة (0.09٪) أو H. ديميتر (0.08٪) مع H. إيراتو, H. الحميرة، و H. hermathena. لذلك لم نعثر على دليل على ذلك على مستوى الجينوم H. hermathena تم تشكيله عن طريق التهجين بين حاء شاريثونيا و H. إيراتو.

مقلد H. hermathena vereatta نشأت عن طريق التقديم من H. إيراتو

Heliconius hermathena يُعتقد أنه أحد الأمثلة النادرة على عدم التقليد Heliconius الأنواع لأن نمط ألوانها لا يشبه نمط اللون لأي نوع آخر متزامن [25 ، 27 ، 59]. الاستثناء هو H. hermathena vereatta، الذي يفتقر إلى الأنماط الصفراء ويقلد التواجد المشترك H. إيراتو هيدارا و H. melpomene melpomene قرب بلدة فارو [25]. تطور نمط الألوان المحاكية في فارو على الرغم من التهجين المتكرر بينهما ح ح. دوكي و ح ح. فيرياتا، مما يشير إلى أن الانتقاء الطبيعي القوي للتقليد يحافظ على شكل المحاكاة (الشكل 1). لذلك بحثنا عن المواقع المرتبطة بالوجود / الغياب الأصفر عن طريق المسح بحثًا عن مناطق الجينوم التي بها اختلافات عالية في تردد الأليل فيرياتا و دوكي. وجدنا قمة واحدة ضيقة من Fشارع على الكروموسوم 15 الذي يحتوي على جين النمط اللوني المعروف القشرة. أظهرت هذه المنطقة تمايزًا أعلى بأربعة أضعاف من المتوسط ​​على مستوى الجينوم (الشكل 6). اللحاء جزء من H. إيراتو كر (H. melpomene يب) الموضع الذي يتحكم في وجود الشريط الخلفي الأصفر عبر Heliconius، و القشرة تشكل أنماط التعبير في أقراص الجناح العذراء الشكل الأنماط الميلانية البالغة [10]. Heliconius ح. دوكي تحتوي على أقل بكثير π (أي تماثل الزيجوت الأعلى) في Fشارع الذروة بالنسبة ل ح ح. فيرياتا (0.0009 مقابل 0.0057) ، مما يشير إلى أن قشرة فيريتا الأليل هو المهيمن على دوكي أليل ويصبغ الأنماط الصفراء النموذجية للآخر H. hermathena الأنواع الفرعية.

تطور المحاكاة Heliconius hermathena نمط اللون. أ على مستوى الجينوم Fشارع بين مقلد ح ح. فيرياتا وغير مقلد ح ح. دوكي، محسوبة في نوافذ غير متداخلة 10 كيلوبايت. بFشارع ما بين ح ح. فيرياتا و ح ح. دوكي في ذروة الكروموسوم 15 ، محسوبة في نوافذ 5 كيلو بايت (خطوة 500 نقطة أساس). ج على مستوى الجينوم Fد اختبارات للتدخل من H. إيراتو هيدارا إلى ح ح. فيرياتا، محسوبة في نوافذ غير متداخلة 10 كيلوبايت. H. melpomene تم استخدامه كمجموعة خارجية. دFد في ذروة الكروموسوم 15. إحداثيات ايراتو سارة يظهر انعكاس الكليد أيضًا (راجع قسمي "النتائج" و "المناقشة" والشكل S17). ه الاختلاف النسبي بين ح ح. دوكي و ح ح. فيرياتا إلى H. إيراتو. أ, ب تم حسابها باستخدام مكالمات SNP المتعلقة بـ H. hermathena مرجع الجينوم بينما جه محسوبة باستخدام مكالمات SNP المتعلقة بـ H. melpomene الجينوم المرجعي لتقليل التحيز المرجعي. من أجل الاتساق ، يتم رسم جميع النتائج بالنسبة إلى H. melpomene الجينوم المرجعي ، وجميع الإحداثيات ونماذج الجينات تستند إلى H. melpomene الجينوم (قسم "المواد والأساليب"). F شجرة الاحتمالية القصوى بناءً على التباين في القشرة منطقة ذات ارتفاع Fشارع بين مقلد وغير مقلد H. hermathena (مظلل باللون الأصفر في ب و د). تحتوي الكتل المنهارة على عدة أفراد من نفس النوع / الأنواع الفرعية. يتم فقط تسمية الفروع التي تحتوي على أقل من 100٪ دعم تمهيد التشغيل. H. إيراتو هيدارا الصورة: المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي 124251 ، CC-BY-NC

Heliconius إيراتو طور السكان أنماط ألوان متشابهة من خلال مشاركة الأليلات عبر توزيع التهجين ، الذي يتوسط التقليد بين المحلي H. إيراتو و H. melpomene السباقات [12 ، 60]. هذه العملية نفسها تعمل في H. melpomene، ولكن تقليد بين ميلبومينغالبًا ما تم التوسط في أنواع الكليد ذات الشكل السلفاني عن طريق إدخال أليلات الزخرفة اللونية بين الأنواع ذات المحاكاة المشتركة [15 ، 18 ، 61 ، 62 ، 63]. بعد ذلك اختبرنا ما إذا كان ح ح. فيرياتا و H. إيراتو تقاربت على نمط الألوان المشتركة الخاصة بهم بشكل مستقل أو عن طريق التقديم (الشكل 6 د). اختبرنا على وجه التحديد ما إذا كان H. hermathena استقبلها الميلاني القشرة أليل من متماثل H. إيراتو هيدارا باستخدام Fد إحصائية (الشكل 6 د) [64]. أنماط Fد تعكس أنماط Fشارع ما بين ح ح. دوكي و ح ح. فيرياتا: وجدنا قمة واحدة ضيقة من Fد فقط المنبع من القشرة، مما يشير إلى أن ح ح. فيرياتا تم تشكيل نمط اللون من خلال إدخال أ القشرة أليل من H. إيراتو الى ح ح. دوكي-مثل الجد (الشكل 6 ج ، د). انسجامًا مع هذه الفرضية ، فإن الاختلاف (دس ص) ما بين ح ح. فيرياتا و H. إيراتو كان أقل بشكل ملحوظ في هذه المنطقة من مستوى الجينوم أو بين ح ح. دوكي و H. إيراتو، وتحليل ML للتباين في هذه المنطقة المجمعة H. إيراتو و ح ح. فيرياتا (الشكل 6 هـ ، و).

بينما لم نكتشف أي دليل على مستوى الجينوم للتهجين بين H. hermathena و حاء شاريثونيا، من الممكن أيضًا أن تشترك هذه الأنواع في أنماط الألوان لأنها تشترك في أليلات الزخرفة اللونية عبر التهجين. بدلاً من ذلك ، قد يكون التهجين قديمًا جدًا لدرجة أن إشارته قد تآكلت بسبب استمرار الاختلاف. ومع ذلك ، وجدنا لا Fد التوقيعات التي تشير إلى ذلك القشرة تم تقاسم الأليلات بين H. hermathena و حاء شاريثونيا (الشكل S16). ومن المثير للاهتمام أن شجرة ML في الشكل 6f أظهرت ذلك حاء شاريثونيا تم وضعه خارج كليد يحتوي على الأنواع الشقيقة H. ديميتر و H. سارة، و H. telesiphe و H. hecalesia. إيدلمان وآخرون. [20] أظهر وجود حدث تهجين قديم واحد على الأقل بين أسلاف H. سارة/H. ديميتر و H. hecalesia/H. telesiphe التي نقلت كبيرة (

500 كيلو بايت) انقلاب متمركز على القشرة. تشير الشجرة في الشكل 6f إلى ذلك حاء شاريثونيا يحمل أليلًا معياريًا للأجداد في هذه المنطقة ، وبالفعل وجدنا (1) اثنين كبيرين حاء شاريثونيا السقالات (126 كيلو بايت و 263 كيلو بايت) التي تمتد على نقاط توقف الانعكاس في الاتجاه القياسي و (2) تزداد دس ص ما بين حاء شاريثونيا والأنواع التي تحمل الانقلاب في هذه المنطقة (الشكل S17 ، ملف إضافي 2). هكذا، H. إيراتو, H. الحميرة, H. hermathena، و حاء شاريثونيا مشاركة الأنماط الفردانية غير المقلوبة الأجداد في القشرة المنطقة ، وربما يوحي بذلك H. hermathena و حاء شاريثونيا نشأت أليلات الزخرفة الصفراء بشكل مستقل أو يتم التحكم فيها من خلال تباين الأجداد في هذه المنطقة. المحاكي ح ح. فيرياتا يبدو أن نمط اللون هو نمط ظاهري مشتق بوساطة إدخال منطقة صغيرة من المنبع القشرة من التواجد المشترك H. إيراتو.


نتائج

المساحة الإجمالية المتوقعة على أنها مناسبة لكل نوع تتقلب عبر المواسم والسنوات مع أنماط مختلفة بشكل واضح بين الأنواع. يشير الاختلاف الهائل في الديناميات عبر الأنواع إلى أن النماذج تعكس العلاقة المختلفة بين كل نوع والمتغيرات البيئية بدلاً من التباين في متغيرات بيئية معينة. يتم توفير المؤامرات والخرائط المتحركة لديناميات حجم النطاق الزمني في دعم المعلومات. على سبيل المثال ، حجم النطاق النموذجي للببغاء القرمزي الصدر (نيوفيما رائعة) أظهر درجة قوية من التقلبات الموسمية مع الحد الأدنى الموسمي المتكرر في مارس (الشكل & # x200B (الشكل 1 أ) .1 أ). كان هذا التقلب الموسمي متراكبًا مع تقلبات طويلة المدى في كل من الحدود الدنيا والحد الأقصى. ستة عشر نوعا (35٪) أظهرت مثل هذه التقلبات الموسمية.

أمثلة على الديناميكيات الزمنية في حجم النطاق الجغرافي للطيور في أستراليا القاحلة: (أ) الببغاء القرمزي الصدر ، (ب) آكل العسل الأسود ، (ج) الطائرة الورقية ذات الأجنحة ، (د) الدردشة الصفراء ، (هـ) الطائر الطائر (الخطوط المنقطة ،) متوسط ​​هطول الأمطار السنوي لأستراليا لهذه الفترة). (و) متوسط ​​هطول الأمطار السنوي (الخط المنقط) بالنسبة لمتوسط ​​الكسر السنوي للنباتات الضوئية (الخط الصلب) والمتوسط ​​السنوي للغطاء النباتي غير الضوئي (الخط المتقطع) عبر أستراليا من عام 2000 إلى عام 2011.

لم تظهر جميع الأنواع تأثيرات موسمية شديدة أظهر 27 نوعًا (63٪) بعض الاختلافات الموسمية المتراكبة على ديناميكيات أكثر تعقيدًا. على سبيل المثال ، آكل العسل الأسود (سوغوميل نيغروم) عرض تباينًا موسميًا طفيفًا ولكن تأثيرات طويلة المدى أقوى وأكثر تعقيدًا (الشكل & # x200B (الشكل 1 ب). 1 ب). في بداية الفترة ، والتي تتوافق مع هطول الأمطار الغزيرة عبر المناطق الداخلية من أستراليا (2000 إلى أواخر 2002) ، كان من المتوقع أن تشغل الأنواع مساحة كبيرة. والجدير بالذكر أن الحد الأدنى في هذه السنوات تجاوز الحد الأقصى للسنوات اللاحقة ، وانكمش التوزيع إلى أدنى مستوى في يناير 2010.

أظهرت الأنواع استجابات متباينة لديناميات المناظر الطبيعية في هطول الأمطار والجفاف. طائرة ورقية مجنحة بحروف (سيناريو إيلانوس) تقلصت النطاقات بشكل كبير بما يتوافق مع الجفاف على مستوى المناظر الطبيعية بعد عام 2003 وتوسعت إلى مستويات ما بعد الجفاف في نهاية السلسلة الزمنية (الشكل & # x200 ب (الشكل 1 ج). 1 ج). تتغذى هذه الطيور الجارحة الليلية على القوارض التي ينفصل سكانها بعد أحداث هطول الأمطار الغزيرة مثل تلك التي حدثت في الفترة من 2000 إلى 2002 (Pavey et al. 2008). في الآونة الأخيرة ، كان هناك ارتفاع في السجلات المقابلة لأحدث حدث لهطول الأمطار في 2009 إلى 2011 (الشكل & # x200B (الشكل 1c 1 c & # x00026 1 f) (Pavey & # x00026 Nano 2013). نمط مماثل (طائرة ورقية سوداء الكتفين [Elanus axillaris] مرقط هارير [استيعاب السيرك] طائر السمان [Coturnix الصدرية] ميستليتوبيرد [Dicaeum hirundinaceum] الصقر الأسود [Falco subniger] ببغاء صغير [Melopsittacus undulatus]). أظهرت 7 أنواع إضافية تقلصًا أضعف تأخرًا زمنيًا بعد عام 2003 مع عدم الانتعاش بعد عام 2009 (غراي العسل [كونوبوفيلا وايت] ضربة الوقواق الأرضية [كوراسينا ماكسيما] عسل رمادى الرأس [Ptilotula keartlandi] عسل ذو واجهة رمادية [Ptilotula plumula] عسل أبيض الجبهة [بورنيلا البيفرون] آكل العسل الأسود). على العكس من ذلك ، تم توسيع الموائل لثلاثة أنواع مع جفاف المناظر الطبيعية بعد عام 2003 (الشكل & # x200 ب (الشكل 1 د 1 د الدردشة الصفراء [Epthianura crocea] أورانج الدردشة [إبثيانورا أوريفون] ، والوجه الأبيض الكستنائي الصدر [Aphelocephala الصدرية]).

ومن المثير للاهتمام أن أحد الأنواع ، وهو Gibberbird (أشبيا لوفينسيس) ، أحد الأنواع الموصوفة عادةً في الأدبيات على أنها بدوية أو بدوية محلية (Marchant & # x00026 Higgins 1990) ، عرض حجم نطاق ثابت تقريبًا على الرغم من أن موقع هذه المناطق كان ديناميكيًا (الشكل & # x200B (الشكل 1 هـ 1 هـ & # x00026 معلومات الدعم).

أظهرت بعض الأنواع تقلبات شديدة بين الحد الأقصى والحد الأدنى لحجم النطاق (الشكل & # x200B (الشكل 2) ، 2) ، وزاد حجم هذه التقلبات مع انخفاض متوسط ​​حجم النطاق. هذا أمر لا مفر منه جزئيًا لأن تذبذب الأنواع الأوسع نطاقًا مقيد بحجم القارة الأسترالية. من بين الأنواع الـ 43 ، أظهر 11 نوعًا تقلبًا شديدًا (& # x0003e1 ترتيب الحجم) (الجدول & # x200B (الجدول 1) 1) على النحو المحدد بواسطة معيار القائمة الحمراء IUCN B2cii (IUCN 2014). تقلبت الاتجاهات في الملاءمة البيئية بشكل ملحوظ وفقًا للموقع الجغرافي والموقع في نطاق الأنواع & # x02019. في حالة Black Honeyeater ، أظهرت المواقع الموجودة في قلب نطاق الأنواع تباينًا طفيفًا في الملاءمة البيئية (الشكل & # x200B (الشكل 3 ب) 3 ب) بالنسبة للمواقع الموجودة على هامش الأنواع & # x02019 التوزيع الجغرافي ( التين. & # x200B (الشكل 3c 3 c & # x00026 3d).

الجدول 1

مقاييس حجم المراعي ومخاطر الانقراض لـ 43 نوعًا من الطيور الرحل

اسم شائعالاسم العلميحجم النطاق المجمع (كم 2)الحد الأدنى لحجم المدى (كم 2)حجم التقلب في حجم النطاقيفي بالمعيار B2 (حجم النطاق & # x0003c 2000 كم 2)يرضي المعيار الفرعي B2cii (التقلب الشديد)
قصبة السمانCoturnix الصدرية1,819,376169,0177
طائرة ورقية سوداء الكتفينElanus axillaris2,645,411113,30515 نعم
طائرة ورقية مجنحة رسالةسيناريو إيلانوس719,69160,45410 نعم
هارير المرقطةاستيعاب السيرك3,559,606583,0264
الحبارى الاستراليArdeotis australis3,135,9491,123,9192
البرونزية الشائعةربما chalcoptera1,097,67286,8796
قطيع برونزيربما هيستريونيكا916,10784,5548
حمامة الماسجيوبليا كونياتا2,731,995220,8789
غراي فالكونFalco Hypoleucos2,572,585882,5582
الصقر الأسودFalco subniger2,675,534537,2303
الببغاء الرائد ميتشلLophochroa Leadbeateri2,404,222560,7303
كوكاتيلNymphicus hollandicus3,270,352106,11118 نعم
ببغاء بوركنيوبسفوتوس بوركي1,657,523746,4962
ببغاء القرمزي الصدرنيوفيما رائعة496,793776502نعمنعم
الببغاءMelopsittacus undulatus2,789,945186,99811 نعم
آكل العسل الأسودسوغوميل نيغروم2,206,769237,9407
عسل بييدسيرثيونيكس فاريغاتوس2,538,637630,9133
آله العسل البنيLichmera indistincta2,571,125138,95812 نعم
عسل ملونGrantiella picta780,03992,9224
عسل مخططPlectorhyncha lanceolata659,30782,8175
جبربيردأشبيا لوفينسيس327,149151,1571
دردشة قرمزيةإبثيانورا ثلاثي الألوان2,611,986157,10713 نعم
دردشة أورانجإبثيانورا أوريفون2,138,565493,0323
الدردشة الصفراءEpthianura crocea257,08926,5705
الدردشة ذات الواجهة البيضاءإبثيانورا ألبيفرونس625,24964,9546
آكل العسل الرماديكونوبوفيلا وايت1,297,181108,31410 نعم
عسل شائك الخدينAcanthagenys rufogularis2,063,826448,0224
آله العسل الأبيضبورنيلا البيفرون1,669,300103,53811 نعم
آكل العسل ذو الرأس الرماديPtilotula keartlandi1,814,667185,3576
عسل ذو واجهة رماديةPtilotula plumula2,210,412255,5985
Pardalote مخططةPardalotus striatus1,161,005219,5783
جيريجون الغربيةجيريجوني فوسكا2,271,607384,7494
وجه أبيض كستنائي الصدرAphelocephala الصدرية71,193371720نعمنعم
الأبيض النطاقاتAphelocephala nigricincta1,446,464336,6883
صراخ الوقواق الأرضيكوراسينا ماكسيما3,155,208448,9455
غراي فانتايلريبيدورا ألبيسكابا436,10786,0553
ليتل كروكورفوس بينيتي2,508,7741,111,7112
جاكي وينترالمايكروكا1,564,910326,9013
روبن ذو الرأس الأحمربترويكا جودينوفي2,829,147562,8184
ميستليتوبيردDicaeum hirundinaceum2,873,533336,3245
رسمت فينششعار الصورة1,494,337350,7683
فينش برأس البرقوقمودستا نيوشميا955,39989,2827
بيكتوريلا مانيكينHeteromunia الصدرية1,284,73933,22726 نعم

متوسط ​​حجم النطاق الجغرافي النموذجي بالنسبة إلى حجم التقلب في حجم النطاق (أقصى حجم للمدى مقسومًا على الحد الأدنى لحجم النطاق) لـ 43 نوعًا من البدو الرحل. يتم تصنيف الأنواع ذات التقلبات بين الحد الأدنى والحد الأقصى لحجم النطاق بأكثر من ترتيب واحد من حيث الحجم (AP ، Aphelocephala الصدرية NS ، نيوفيما رائعة HP ، Heteromunia الصدرية نيو هامبشاير ، Nymphicus hollandicus EA ، Elanus axillaris ES ، سيناريو إيلانوس LI ، Lichmera indistincta ET ، إبثيانورا ثلاثي الألوان MU ، Melopsittacus undulatus السلطة الفلسطينية ، بورنيلا البيفرون CW ، كونوبوفيلا وايت).

النتيجة النظرية لرصد وفرة Black Honeyeater عبر مواقع جغرافية مختلفة: (أ) الاتجاه العام و (ب) الديناميكيات السكانية في جوهر و (c-d) حواف الأنواع & # x02019 النطاق العام. يفترض وجود علاقة خطية بين الملاءمة البيئية والوفرة. يمثل شريط التظليل متوسط ​​احتمال أن يكون البكسل مناسبًا بيئيًا للأنواع.

أظهرت منحدرات النماذج الخطية أن حجم النطاق الجغرافي المجمع قد تجاوز الحد الأدنى لحجم النطاق الجغرافي بنسبة 82.6٪ (95٪ CI 7.6) ، ومتوسط ​​حجم النطاق الجغرافي بنسبة 58.5٪ (95٪ CI 6.6) والحد الأقصى لحجم النطاق الجغرافي بنسبة 30.4٪ (95). ٪ CI 5.3) (الشكل & # x200B (الشكل 4 4).

العلاقة بين حجم النطاق الجغرافي المُجمَّع وتقديرات الوقت المُقطَّع (أي المعين ديناميكيًا عبر الوقت) للحد الأقصى (ذ& # x0223c0.70x & # x02212 2.6 & # x000d7 10 4 ، ص & # x0003c 0.001) ، يعني (ذ& # x0223c0.40x & # x02212 4.4 & # x000d7 10 4 ، ص & # x0003c 0.001) ، والحد الأدنى (ذ& # x0223c0.17x & # x02212 1.6 & # x000d7 10 4 ، ص & # x0003c 0.001) أحجام النطاق. تشير الخطوط المحيطة إلى 95٪ فترات ثقة.


أساليب

لقد هدفنا إلى تقديم وصفة كاملة لكيفية تطبيق دعاة الحفاظ على البيئة نظرية التمثيل الغذائي على المناظر الطبيعية التجريبية وكيفية تفسير النتائج. تقدم دراستا حالة أمثلة محددة لما قد يؤدي إلى تغييرات كبيرة في قدرة الاستقلاب وكيف يمكن أن يستخدم دعاة الحفاظ على البيئة نماذج التمثيل الغذائي لتحديد أولويات بقع معينة. لكل نوع تم تحليله ، حددت الخطوة الأولى خريطة لبقع الموائل ذات الجودة العالية إلى المتوسطة.يتطلب التباين في جودة الموائل من المستخدمين تحديد عتبة ذات صلة. كان الهدف هو استخدام خرائط الموائل لتحسين نطاقات الأنواع للحصول على وصف دقيق للمكان الذي قد يحدث فيه الأفراد. مع العناية والتفكير الكافيين ، يمكن للمرء استخدام نتائج نموذج توزيع الأنواع الذي ينتج خريطة ثنائية للموئل مقابل غير الموائل. أخيرًا ، نقوم بإدخال الترتيب المكاني لاستخدام أراضي الأنواع في نموذج التمثيل الغذائي المكاني الصريح لإنشاء ملخص للمناظر الطبيعية بأكملها.

نموذج التمثيل الغذائي الصريح المكاني

استخدمنا نموذج استقلاب مكاني صريح (شنيل وآخرون. 2013 أ) ، نسخة معدلة من ذلك بواسطة Hanski و Ovaskainen (2000). كان التغيير الوحيد هو تضمين عنصر الاستعمار الذاتي الذي يوازن أهمية البقع الكبيرة داخل النظام. وضعنا الاستعمار والتشتت كدالة لمسافة interpatch ، ، والتي حسبناها أقرب مسافات زوجية من الحافة إلى الحافة لجميع التصحيحات (أنا و ي) داخل نظام وضرب هذه القيمة في منطقة التصحيح المصدر (). ناتج معدل الاستعمار مع عكس معدل الانقراض () قدم النسبة التي وصفت احتمالية احتلال الأنواع رقعة أو عدم احتلالها. لخصنا النموذج بأكمله كمصفوفة: (1)

القيمة الذاتية الرائدة (λ) من هذه المصفوفة ، م، توفر قدرة التمثيل الغذائي ، المماثلة للكمية الفعالة من الموائل المتاحة لعملية التمثيل الغذائي (Hanski & Ovaskainen 2000) أو حجم التمثيل الغذائي الفعال (Schnell et al. 2013a). على الرغم من أنه يمكن للمرء الحصول على فهم أساسي لمدى تجزئة المشهد من خلال 3 مقاييس رئيسية (عدد التصحيحات ومتوسط ​​المسافة بين التصحيح والمساحة الإجمالية) ، λ يرتبط بمخاطر الانقراض مباشرة بسبب علاقته بعتبة الانقراض التي تحددها نسبة الانقراض داخل التصحيح إلى معدلات الاستعمار (تفاصيل حول كيفية تأثير هذه المقاييس بشكل مستقل λ هي في دعم المعلومات).

(2)

لسوء الحظ ، أجبرنا الافتقار إلى معلومات محددة عن معدلات الانتشار لكل نوع مستوطن على استخدام نفس المعايير لجميع أنواع الطيور. سمح لنا هذا بمقارنة قدرة المناظر الطبيعية المماثلة على الحفاظ على الأنواع وتحديد كيفية تأثير تغيرات المناظر الطبيعية على الأنواع بمرور الوقت.

أجرينا تحليل الحساسية من خلال حساب التغيير النسبي في λ عندما قمنا بتنويع α قيمة من 100 م إلى 5000 م. لقد استندنا في ذلك إلى عمل مارتن وفاهريج (2018) اللذين أنتجا قائمة واسعة من متوسط ​​مسافات التشتت لأنواع الطيور من أمريكا الشمالية والمملكة المتحدة لمجموعة متنوعة من الأصناف. لتحديد تأثيرات متفاوتة α على الأنواع ذات الأحجام المتنوعة ، أجرينا تحليل الحساسية على 3 أنواع مختلفة: Mangrove Hummingbird (أمازيليا بوكاردي) (رقم البقعة = 405 ، إجمالي مساحة الموطن = 351 كم 2) ، نقار الخشب الملون بالدم (Veniliornis الدم) (رقم التصحيح = 4041 ، إجمالي مساحة الموطن = 1357 كم 2) ، ونوع فرعي من الزمرد البسيط (Amazilia leucogaster leucogaster) (رقم البقعة = 12021 ، إجمالي مساحة الموطن = 10.256 كم 2).

على عكس التشتت ، كانت وظيفة الانقراض متشابهة نسبيًا عبر الأصناف ، ويمكن تحديد معلمات لمعظم الأنواع بدقة بقيمة 0.5 لـ x (Gilpin & Diamond 1976 Hanski & Ovaskainen 2000 Schnell et al. 2013a ، 2013b).

تحديد الاستقلاب المتوطن

لتحديد أنواع الطيور المتوطنة في المنغروف ، اخترنا أولاً جميع أنواع الطيور التي صنفتها BirdLife International (2017) على أنها تستخدم غابات المانغروف كموائل رئيسية. عرّفنا هذه الأنواع بأنها متخصصة في غابات المنغروف. على الرغم من أن فقدان موائل المنغروف سيكون له بالتأكيد تأثير كبير على الثبات طويل الأجل لهذه الأنواع ، فقد يستخدم العديد منها أيضًا غابات الأراضي المنخفضة القريبة والمستنقعات المالحة. عيب نهج الاستقلاب لدينا هو أنه يقوم على افتراض أن المشهد ثنائي (موطن وغير موائل) وأننا كنا نمذجة نظام التصحيح الكامل لعملية التمثيل الغذائي. وبالتالي ، قمنا بتحسين قائمة أنواع المنغروف إلى تلك التي كانت تلزم غابات المنغروف المتوطنة. بدءًا من قائمة المتخصصين ، أجرينا بحثًا موسعًا في الأدبيات عبر مجموعة متنوعة من المصادر ، بما في ذلك كتيب الطيور في العالم و eBird (Luther & Greenberg 2009 Sullivan et al. 2009 del Hoyo et al. 2017). باستخدام هذه المصادر المختلفة ، حددنا ما إذا كانت متطلبات موائل الأنواع تقيد حدوثها في غابات المنغروف وما إذا كانت تتم مراقبتها بانتظام في مثل هذه المناطق.

كجزء من هذه العملية ، لاحظنا أن العديد من الأنواع لديها بعض الأنواع الفرعية أو المجموعات التي كانت متوطنة في المنغروف وبعض الأنواع الفرعية أو المجموعات التي لم تكن كذلك. وبالتالي ، قررنا الاستيطان بناءً على تصنيفات الأنواع الفرعية بدلاً من قصر أنفسنا على مستوى الأنواع. غالبًا ما تتغير الآراء التصنيفية حول الأنواع والأنواع الفرعية الخيفية.

كانت الخطوة الأخيرة هي تقسيم الأنواع أو نطاقات الأنواع الفرعية إلى عمليات التمثيل الغذائي المستقلة. باستخدام وظيفة التشتت الخاصة بفان هوتان وآخرون (2007) كدليل ، حسبنا أن الفرد لديه فرصة بنسبة 1٪ لاستعمار رقعة كانت على بعد 75 كم. وهكذا ، قمنا برسم حدود عمليات التمثيل الغذائي المستقلة كمجموعة من البقع ، حيث كانت كل رقعة على بعد 75 كم من رقعة أخرى على الأقل في تلك المجموعة. تعتبر المجموعات المفصولة بـ & gt75 كم (بين أقرب بقعتين) عمليات استقلابية متميزة. إذا كانت نطاقات 2 أو أكثر من الأنواع الفرعية قريبة بما يكفي للسماح بفرصة تشتت & gt1٪ بين البقع ، فقد اعتبرنا جميع الأنواع الفرعية المعنية بمثابة استقلاب واحد. نظرًا لأننا حددنا عمليات التمثيل الغذائي استنادًا إلى قدرة التشتت ، فمن المهم أن يكون لدى مستخدمي هذه الطريقة بعض الثقة في أنه لا يوجد تبادل ضئيل أو معدوم للأفراد بين عمليات الاستقلاب المحددة ، وهو موقف قد لا يكون صحيحًا بالنسبة للأنواع ذات المسافات التشتتية المتوسطة الكبيرة.

الموائل وتغييرات الغطاء الحرجي

كانت المدخلات الثانية المطلوبة لنموذج التمثيل الغذائي الصريح مكانيًا هي خريطة مفصلة لبقع الموائل المحتملة. Giri et al. قدم (2011) أحدث خرائط المانغروف العالمية وأكثرها دقة وأعلى دقة بدقة تبلغ 30 مترًا. لسوء الحظ ، كان هذا المستوى من التفاصيل متاحًا عالميًا فقط لعام 2000. لتحديد كيفية تغير التجزئة ، قمنا بإدراج مصدر آخر لتغيير الغابات (Hansen et al. 2013). وبالتالي ، لنمذجة الموائل المحتملة لعام 2015 ، قمنا بتركيب بيانات المنغروف من عام 2000 (Giri et al. 2011) مع بيانات تغيير الغابات الخاصة بـ Hansen (المتاحة حتى عام 2017). لقد أزلنا المناطق التي فقدت غاباتها من عام 2000 إلى عام 2015. وكان من عيوب هذا النهج أنه لم يسمح لنا بنمذجة التوسع المحتمل أو إعادة التحريج لموائل المنغروف منذ عام 2000. وقد قصر هذا النهج نتائجنا على التخفيضات فقط في قدرة الاستقلاب. نظرًا للمعدلات السريعة لإزالة الغابات وصعوبة تحديد غابات المنغروف بدقة من صور الأقمار الصناعية ، نعتقد أن هذه الطريقة هي الأفضل في الوقت الحالي.

حساب سعة التمثيل الغذائي والتغييرات

بمجرد تحديد استقلاب مستوطن في غابات المنغروف ، قمنا بعد ذلك بتحسين نطاقه ليشمل بقع الموائل المحددة من بيانات غطاء الغابات. تصور الخريطة الناتجة إجمالي كمية الموائل المحتملة المتاحة لعملية التمثيل الغذائي. أزلنا جميع أجزاء & lt1 ha لتسهيل العمليات الحسابية. على الرغم من أنه من غير المحتمل أن تدعم هذه الرقع السكان المحليين ، إلا أن طريقتنا لا يمكن أن تأخذ في الحسبان استخدام هذه الرقع كنقاط انطلاق في تسهيل التشتت (Boscolo et al. 2008). باستخدام الإصدار R 3.4.2 (R Core Team 2018) وحزمة rgdal (Bivand et al. 2018) ، حددنا مناطق الشظايا وأقرب مسافات تداخل من الحافة إلى الحافة ضرورية لنموذج التمثيل الغذائي (مكافئ 1) من أجل عامي 2000 و 2015 (نموذج التعليمات البرمجية في المعلومات الداعمة). حسبنا النتيجة λ والناقل الذاتي المهيمن لنفس المصفوفة التي تُعلمنا الأخيرة منها بمساهمة كل رقعة في القدرة الاستقلابية الإجمالية.

بعد حساب التغيير النسبي في λ من عام 2000 إلى عام 2015 لكل عملية استقلاب ، قمنا بتلخيص البيانات بطريقتين. الأول كان عبارة عن جمع بسيط للتغييرات النسبية في λ عبر جميع نطاقات التمثيل الغذائي المتداخلة ، وكان الثاني عبارة عن متوسط ​​هذه التغييرات عبر نفس التداخلات. حددت الطريقة الأولى مجتمعات الأنواع المتوطنة التي انخفضت بشكل أكبر في قدرة الاستقلاب ، بينما حددت الطريقة الثانية أي المناظر الطبيعية كانت الأكثر تضررًا. كشف كل منها عن تأثيرات التمثيل الغذائي المختلفة لتجزئة الموائل على المجتمعات المتوطنة ، وهو نهج لم نراه في الأدبيات. ثم كررنا هاتين الطريقتين الملخصتين للنسبة المئوية لخسارة مساحة الموائل عبر كل نطاق استقلاب (باستثناء Mangrove Robin واحد [Peneonanthe pulverulenta pulverulenta] التمثيل الغذائي للأسباب التي نوضحها أدناه) لمقارنة نتائج نهج الاستقلاب بالنهج الأكثر تقليدية في المنطقة فقط.


نتائج ومناقشة

تكشف تحليلاتنا أن أنواع الثدييات الأرضية ذات درجات أعلى من تجزئة الموائل ضمن نطاقاتها معرضة بشكل أكبر لخطر الانقراض (الشكل 1). الأنواع المصنفة على أنها مهددة في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) لديها مستويات أعلى من التجزئة مقارنة بالأنواع المصنفة على أنها أقل قلقًا وقريبة من التهديد (نموذج خطي معمم للتطور الوراثي β ± SE = −0.16 ± 0.05 ، ض = −2.94, ص = 0.003) (الجدول S1 ، العلوي، نموذج 1). الأهم من ذلك ، أدت درجة التجزئة إلى تحسين التنبؤ بمخاطر الانقراض حتى بعد حساب تأثيرات تنبئ مخاطر الانقراض الكلي مثل حجم الجسم (β ± SE = 0.42 ± 0.03 ، ض = 12.22, ص & lt 0.001) وحجم النطاق (β ± SE = −0.66 ± 0.03 ، ض = −19.23, ص & lt 0.001) (الجدول S1 ، العلوي، نموذج 1). تواجه الثدييات ذات الموائل المجزأة ، والنطاقات الأصغر ، والأحجام الأكبر حجمًا أعلى مخاطر الانقراض. كان النموذج الذي يتضمن التجزئة جنبًا إلى جنب مع حجم الجسم وحجم النطاق أقوى دعم تجريبي من البيانات ، مع احتمال نموذج بنسبة 88 ٪ (الجدول S1 ، العلوي، نموذج 1). كان هذا النموذج الأعلى 7.4 مرة أكثر احتمالية من النموذج المصنف التالي (الجدول S1 ، العلوي، النموذج 2) ، والذي استبعد التجزئة [احتمال النموذج = 12٪ ΔAIC (معيار معلومات Akaike) = 4]. علاوة على ذلك ، عند افتراض أن الأنواع القريبة من التهديد تواجه بعض مخاطر الانقراض ، وهو نهج متحفظ ووقائي (13) ، فإن النموذج الثاني بدون تجزئة كان لديه القليل من الدعم التجريبي (الجدول S1 ، أدنى، النموذج 2) (احتمال النموذج & lt 0.001 ΔAIC = 15) وكان أقل احتمالًا بمقدار 1،808 مرة مقارنة بالنموذج العلوي بما في ذلك التجزئة (الجدول S1 ، أدنى، النموذج 1) (احتمال النموذج = 1.00).

درجة تجزئة الموائل تتنبأ بخطر الانقراض للثدييات الأرضية في العالم. تم تحويل مقياس التجزئة ، الذي يقيس كمية الموائل الأساسية (أي الداخلية) الموزعة داخل بقع سليمة عالية الملاءمة ، ثم تم ترميزها عكسيًا بحيث تمثل القيم العالية درجات عالية من التجزئة. تمثل الحانات الوسائل و SE (ن = 4018 نوعا). تم تقييم مخاطر الانقراض من خلال حالة تهديد القائمة الحمراء لـ IUCN. الأنواع المعرضة للخطر والمهددة بالانقراض والمعرضة للانقراض بشكل كبير لديها مستويات أعلى من تجزئة الموائل مقارنة بالأنواع الأقل قلقًا وقريبة من التهديد. وبالمثل ، فإن الأنواع القريبة من التهديد والتي تعاني من نقص البيانات لديها مستويات أعلى من التجزئة من الأنواع الأقل قلقًا (انظر النص الرئيسي).

نتائج النموذج الخطي المعمم النشوء والتطور

كان حجم النطاق هو أهم مؤشر على مخاطر الانقراض ، والذي حدث في جميع النماذج العليا (الجدول S1) ، بما يتفق مع النتائج السابقة التي تحدد حجم النطاق باعتباره أحد عوامل خطر الانقراض الرئيسية (12 ، 14 ، –16). ومع ذلك ، يمكن أن توفر البيانات من حجم النطاق وحده معلومات مضللة عن حالة الحفظ ، ويحتمل أن تصنف بشكل خاطئ الأنواع الضيقة النطاق بشكل طبيعي على أنها أنواع مهددة وواسعة النطاق على أنها غير مهددة (17) وتفترض بشكل غير صحيح أن الأنواع موزعة بشكل متجانس في جميع أنحاء نطاقها (10 ، 18) ). أشارت تحليلاتنا إلى أن التجزئة ، باستمرار في النماذج الأكثر دعمًا ، لها قوة تفسيرية تتجاوز تلك التي يوفرها حجم النطاق وحده. في الواقع ، تشير نماذجنا إلى تجزئة الموائل كآلية محتملة تقوم عليها العلاقة المعروفة بين حجم النطاق وخطر الانقراض ، مما يدل بشكل تجريبي على أن التشرذم الأكبر في الأنواع الصغيرة المدى (ص = 0.43 ، المربعات الصغرى المعممة للتطور النشئي β ± SE = 0.17 ± 0.01 ، ر4,018 = 34.44, ص & lt 0.001) (الجدول S2 ، النموذج 1) يساهم في ارتفاع خطر الانقراض (الشكل 2 والشكل S1). تميل الأنواع واسعة النطاق إلى أن تكون عموميًا في الموائل (19) ، في حين أن الأنواع المقيدة النطاق غالبًا ما يكون لها منافذ بيئية ضيقة وتفضيلات موائل متخصصة ، وهي خصائص تزيد من خطر الانقراض (20 -22). على وجه التحديد ، فإن المتخصصين المقيدين النطاق معرضون بشكل خاص لتجزئة الموائل نظرًا للتوزيعات غير المستمرة ، والوفرة المحلية المنخفضة ، والحساسية للاضطرابات البشرية (23 ، 24). لم يترافق تجزئة الموائل مع كتلة الجسم (ص = −0.02 ، المربعات الصغرى المعممة للتطور النشئي β ± SE = −0.01 ± 0.03 ، ر4,018 = −0.40, ص = 0.687) (جدول S2 ، نموذج 4).

تتعرض الثدييات الأرضية ذات الدرجات الأعلى من تجزئة الموائل ونطاقها الجغرافي الأصغر لخطر أكبر للانقراض. تمثل كل نقطة سوداء نوعًا فرديًا ، مع عدد مقاطع الخط الأحمر المقابلة لخطر الانقراض وفقًا لحالة تهديد القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: أقل قلق ، بالقرب من التهديد ، معرض للخطر ، معرض للخطر ، ومعرض للخطر الشديد (انظر وسيلة الإيضاح في الشكل). بصريًا ، عبر مؤامرة التشتت لجميع النقاط ، يمثل اللون الأحمر أكثر خطر الانقراض. تم تحويل التجزئة وحجم النطاق الجغرافي (كم 2) ln ، ثم تم ترميز مقياس التجزئة عكسيًا بحيث تمثل القيم العالية درجات عالية من التجزئة. تمثل الخطوط الرأسية والأفقية الوسائل (انظر أيضًا الشكل S1).

نتائج نموذج انحدار المربعات الصغرى المعممة للتطور

العلاقة بين تجزئة الموائل وحجم النطاق الجغرافي للثدييات الأرضية في العالم المصنفة وفقًا لحالة تهديد القائمة الحمراء لـ IUCN: (أ) أقل إهتمام، (ب) بالقرب هددت، (ج) ضعيف و (د) المهددة بالانقراض (الدوائر الصغيرة) والمهددة بالانقراض (الدوائر الكبيرة). تجزئة وحجم النطاق الجغرافي (كم 2) محولة ، وقياس التجزئة بعد ذلك مشفر معكوسًا بحيث تمثل القيم العالية درجات عالية من التجزئة. تمثل الخطوط الرأسية والأفقية الوسائل عند التجميع بين جميع فئات تهديد IUCN (الشكل 2).

كما هو متوقع ، كان للأنواع ذات الموائل الأكثر تجزئة نسبة أقل من الموائل عالية الملاءمة ضمن نطاقها (ص = 0.77 ، المربعات الصغرى المعممة للتطور النشئي β ± SE = 2.10 ± 0.03 ، ر4,018 = 77.07, ص & lt 0.001) ونسبة أقل من الموائل عالية الملاءمة داخل المناطق المحمية (ص = 0.16 ، β ± SE = 1.46 ± 0.20 ، ر4,018 = 7.48, ص & lt 0.001) ، مما يزيد من مخاطر الانقراض. كمتنبئ وحيد لمخاطر الانقراض ، النموذج مع التجزئة (β ± SE = −0.89 ± 0.06 ، ض = −15.0, ص & lt 0.001 احتمال النموذج = 1.00) يتمتع بقوة تفسيرية أكبر (ΔAIC = 387) مقارنة بالنموذج مع نسبة الموائل عالية الجودة (β ± SE = −0.69 ± 0.12 ، ض = −5.57, ص & lt 0.001 احتمالية النموذج & lt0.001). تؤكد هذه النتائج على فائدة قياس ليس فقط نسبة الموائل المناسبة المتبقية ضمن النطاق (مما يعكس فقدان الموائل في حد ذاته) ، ولكن أيضًا تقييم كيفية توزيع هذا الموائل المتبقية داخل بقع كبيرة سليمة من الموائل الأساسية ، كما تم تقييمها بواسطة مقياس التجزئة لدينا .

والجدير بالذكر أن العلاقة بين خطر التجزئة والانقراض ظلت واضحة (β ± SE = −0.59 ± 0.08 ، ض = −7.04, ص & lt 0.001) حتى بعد استبعاد الأنواع المهددة التي تفي بمعيار القائمة الحمراء B من الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، المستخدمة لإدراج الأنواع التي لها نطاقات جغرافية مقيدة (13). الأنواع المدرجة تحت المعيار B لها نطاقات مجزأة بشدة أو موجودة في مواقع قليلة (المعايير الفرعية B1a / B2a) ، أو تخضع لانخفاض مستمر (B1b / B2b) أو تقلبات شديدة في حجم السكان أو توزيعهم (B1c / B2c) (13). يتجنب استبعاد أنواع المعيار B التعميم المحتمل بين نمذجة مخاطر الانقراض ومعايير IUCN المعتمدة لتصنيف مخاطر الانقراض ، وبالتالي توفير استنتاج أقوى فيما يتعلق بالعلاقة بين خطر التجزئة والانقراض (25 -27). حتى عند استبعاد أنواع المعيار B ، فإن النماذج الأكثر دعمًا لا تزال تتضمن التجزئة ولديها أكبر قدر من الأدلة من البيانات (الجدول S3 ، العلوي و أدنى، النموذج 1) ، مع دعم النماذج المتبقية قليلًا أو معدومًا.

نتائج النموذج الخطي المعمم للتطور الوراثي بعد استبعاد الأنواع المهددة التي استوفت معيار القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN)

سمحت مقاييسنا الكمية للتجزئة أيضًا بتقييم تقييمات مخاطر الانقراض من قبل خبراء IUCN لتقييم ما إذا كان أحد الأصناف ينتمي إلى فئة مهددة ، لا سيما تلك التي تم تقييمها باستخدام المعايير الفرعية (B1a / B2a) المتعلقة بتجزئة الموائل. كما هو متوقع ، فإن الأنواع المهددة المصنفة تحت المعايير الفرعية B1a / B2a لديها تجزئة أكثر بكثير من الأنواع المهددة التي لا تستوفي المعايير الفرعية B1a / B2a (النموذج الخطي المعمم للتطور الوراثي β ± SE = −1.00 ± 0.13 ، ض = −7.78, ص & lt 0.001). تستند تقييمات القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة والموارد الطبيعية إلى آراء الخبراء ، والتي يمكن أن تعتمد على المعرفة النوعية ، وخاصة بالنسبة للأنواع غير المعروفة. وبالتالي ، يمكن أن تعاني تقييمات تجزئة الموائل لأنواع مختلفة من الاتساق المحدود (9). علاوة على ذلك ، لا تميز المعايير الفرعية B1a / B2a بين شرطي التجزئة والعدد المقيد للمواقع. من خلال القياس الكمي للتجزئة على وجه التحديد ، يمكن لنماذجنا بالتالي تحسين تقييم التهديد. على سبيل المثال ، بسبب نقص المعلومات المتعلقة بالتجزؤ ، فإن المحاولة الأخيرة لاستخدام صور الأقمار الصناعية لتقييم مخاطر الانقراض باستمرار لـ & gt 11000 من الأنواع المعتمدة على الغابات افترضت بالضرورة أن جميع الأنواع ذات النطاقات الصغيرة والموائل المتدهورة كانت أيضًا عرضة لمستويات كبيرة من تجزئة (9). يمكن لنماذج التجزئة لدينا أن تملأ هذه الفجوة المنهجية المهمة ، مما يسمح بتصنيف أكثر دقة مشتقًا من الأقمار الصناعية للتجزئة وبالتالي خطر الانقراض باستخدام معيار القائمة الحمراء ب.

تكشف نماذجنا أيضًا عن أدلة على زيادة التجزئة في الأنواع غير المصنفة على أنها مهددة من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (الشكل 1). على وجه التحديد ، الأنواع المصنفة على أنها قريبة من التهديد (نموذج خطي معمم للتطور β ± SE = −0.46 ± 0.08 ، ض = −5.86, ص & lt 0.001) ونقص البيانات (β ± SE = −0.76 ± 0.07 ، ض = −10.67, ص & lt 0.001) تحتوي على موائل مجزأة أكثر من الأنواع الأقل قلقًا (الشكل 1). على الرغم من أن الأنواع التي تفتقر إلى البيانات لديها معلومات غير كافية لتقييم خطر الانقراض رسميًا (13) ، إلا أنها تميل إلى أن تكون أصغر حجمًا وأجسامًا (17 ، 28) ، وهي ليلية وبالتالي يصعب دراستها (28) ، ومن المحتمل أن يتعرض الكثير منها للتهديد ( 17).من الممكن أن يتم التقليل من حجم نطاق العديد من هذه الأنواع غير المعروفة جيدًا ، ودرجة التخصص البيئي مبالغ فيها ، بسبب محدودية المعلومات المتاحة (17) ، مما قد يؤدي إلى تضخيم مقياسنا لتجزئة الموائل. ستساعد المزيد من المعلومات المتعلقة بتوزيع الأنواع التي تفتقر إلى البيانات وتاريخ حياتها وبيئتها ، بما في ذلك تقاربات موائلها واستجاباتها للاضطرابات البشرية ، على تحسين نماذجنا. ومع ذلك ، تشير الأدلة المتاحة إلى أن كلاً من الأنواع المهددة بقربها والتي تفتقر إلى البيانات قد زادت من التجزئة ضمن نطاقاتها المعروفة ، مما يشير إلى أن خطر التجزئة موجود في المراحل المبكرة والأقل فهماً للتعرض للخطر. تسمح لنا نماذجنا التي تحدد حجم التجزئة بتحديد هذه التهديدات الناشئة بشكل أفضل.

يكشف تلخيص مقياس التجزئة عبر جميع الأنواع عن الأنماط العالمية للموئل الأساسي والتجزئة للثدييات الأرضية في العالم (الشكل 3).أ). تشمل المناطق الأولية من الموائل الأساسية عالية الجودة شمال إفريقيا وجزء كبير من حوض الأمازون في أمريكا الجنوبية ، وأجزاء من أمريكا الشمالية الغربية والوسطى ، وأفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، وأستراليا ، وشمال وجنوب غرب وجنوب شرق آسيا. من بين هذه المناطق ، يدعم حوض الأمازون أكبر ثراء للثدييات الأرضية ، تليها أفريقيا جنوب الصحراء وأجزاء من غرب ووسط أمريكا الشمالية وجنوب شرق آسيا (الشكل S2)أ). إن توحيد نماذج التجزئة حسب ثراء الأنواع يسلط الضوء بقوة أكبر على المناطق الفقيرة بالأنواع (وعلى الأخص المناطق الصحراوية في شمال إفريقيا وجنوب غرب آسيا) مع وجود موائل أساسية واسعة للأنواع القليلة نسبيًا التي تحدث هناك (الشكل S2)ب). ومع ذلك ، فإن تنوع الثدييات الأرضية منخفض بدرجة كافية في هذه المناطق بحيث لا يتم التأكيد عليها باعتبارها موطنًا أساسيًا في نماذج التجزئة العالمية الخاصة بنا (الشكل 3).

درجة تجزئة الموائل للثدييات الأرضية في العالم. (أ) درجة تجزئة الموائل كما هو مفهرس بواسطة مقياس التجزئة ، وقياس كمية الموائل الأساسية (أي الداخلية) ، و (ب) درجة تجزئة الموائل البشرية المنشأ ، محسوبة من خلال ترجيح البيانات بـ أ بواسطة نموذج HM عالمي تم تطويره مؤخرًا (الشكل S3). تحدد الخريطة الناتجة المناطق التي تم تجزئتها بسبب التنمية البشرية على وجه التحديد ، وتقلل من التركيز على المناطق المجزأة بشكل طبيعي مثل المناطق المرتفعة والمناظر الطبيعية التي تتخللها المسطحات المائية. التدرج اللوني في الأساطير هو الأصل (أ) والمرجح (ب) تجزئة قيم التجزئة إلى الشرائح العشرية. يشير اللون الأزرق إلى المناطق ذات التجزئة المنخفضة ، حيث توجد أنواع الثدييات في بقع كبيرة من الموائل الأساسية السليمة عالية الملائمة. يشير اللون الأحمر إلى المناطق ذات التفتت العالي ، حيث تمتلك أنواع الثدييات موائل أساسية قليلة. يتم قياس مقاييس التجزئة مكانيًا عن طريق جمع المقياس في كل خلية بحجم 300 × 300 متر لجميع أنواع الثدييات الأرضية في جميع أنحاء العالم.

ثراء الأنواع ودرجة تجزئة الموائل (مصححة لثراء الأنواع) للثدييات الأرضية في العالم. (أ) ثراء الأنواع على أساس مدى الموائل المناسبة. يشير اللون الأزرق إلى المواقع التي بها عدد قليل من أنواع الثدييات ، بينما يشير اللون الأحمر إلى المواقع التي تحتوي على أعلى ثراء في الأنواع. (ب) درجة تجزئة الموائل ، مصححة لثراء الأنواع عن طريق قسمة مقياس التجزئة داخل كل خلية على مستوى العالم على عدد الأنواع ذات الموائل المناسبة داخل تلك الخلية ، وبالتالي إنشاء متوسط ​​مؤشر التجزئة (أساليب). يشير اللون الأزرق إلى المواقع ذات التجزؤ المنخفض ، حيث تمتلك الثدييات الأرضية ، متوسطها عبر الأنواع ذات الموائل المناسبة في الموقع ، الموائل الأساسية الأكثر سلامة عالية الملائمة. يشير اللون الأحمر إلى المواقع ذات التفتت العالي ، حيث تمتلك أنواع الثدييات في المتوسط ​​القليل من الموائل الأساسية.

على العكس من ذلك ، فإن النقاط الساخنة للتفتت هي مناطق ذات مسافات داخلية منخفضة نسبيًا داخل موائل عالية الملاءمة ، يتم تلخيصها عبر جميع الأنواع الموجودة في منطقة ما (الشكل 3).أ). تشمل هذه المناطق الكثير من أمريكا الجنوبية خارج حوض الأمازون ، فضلاً عن أجزاء من جنوب وسط آسيا وشرق أمريكا الشمالية وأوروبا. ومن المثير للاهتمام ، أن نماذجنا تحدد تجزئة ملحوظة لأنواع خطوط العرض العالية (على سبيل المثال ، القطب الشمالي) والأنواع عالية الارتفاع (مثل جبال الهيمالايا) (الشكل 3).أ). بالنسبة للمنطقة القطبية الشمالية ، تحدد النماذج في المقام الأول التجزئة الطبيعية للموئل المناسب بسبب الجليد والمسطحات المائية والسواحل والجزر على حافة نطاقات الأنواع. وبالمثل ، بالنسبة للارتفاعات العالية ، تحدد النماذج أنماط التجزئة الطبيعية فوق حدود الارتفاع للأنواع. يسلط ترجيح خريطة التجزئة العالمية بطبقة تعديل بشري عالمية عالية الدقة تم تطويرها مؤخرًا (29) الضوء على المناطق التي تم تجزئتها بسبب التنمية البشرية على وجه التحديد وإلغاء التركيز على المناطق ذات التجزئة الطبيعية ، مثل مناطق خطوط العرض المرتفعة والمرتفعة ( تين. 3ب والشكل S3). ومع ذلك ، نؤكد أن الأنواع القطبية والجبلية ، بما في ذلك الأنواع المتوطنة في المرتفعات العالية ، معرضة بشكل خاص لتغير المناخ (30 ، 31) وبالتالي لا تزال تتأثر بالتفتت الطبيعي الذي قد يمنع التحولات التوزيعية استجابة لأنظمة المناخ المتغيرة.

ترجيح (أ) نموذج التجزئة مع (ب) يسلط الضوء على نموذج HM الذي تم إنشاؤه مؤخرًا (ج) التفتت البشري للثدييات الأرضية. (أ) درجة تجزئة الموائل كما تم فهرستها بواسطة مقياس التجزئة ، وقياس كمية الموائل الأساسية (أي الداخلية). (ب) يجمع نموذج HM بين تأثيرات الضغوطات المتعددة (على سبيل المثال ، الغطاء الأرضي الحضري والزراعي ، وإنتاج الطاقة ، والأضواء الليلية ، والطرق) في مجموع نقاط HM. (ج) ترجيح التجزئة (أ) بواسطة HM (ب) يحدد المناطق التي تم تجزئتها بسبب التنمية البشرية على وجه التحديد ، ويقلل من التركيز على المناطق المجزأة بشكل طبيعي مثل المناطق المرتفعة والمناظر الطبيعية التي تتخللها المسطحات المائية. يشير اللون الأزرق إلى المناطق ذات التجزئة المنخفضة (أ و ج) أو HM (ب) ، والأحمر يشير إلى المناطق ذات التجزئة العالية (أ و ج) أو HM (ب). يركز الشكل على منطقة الهيمالايا في جنوب وسط آسيا ، بالنظر إلى أن هذه المنطقة تمثل فائدة نهج إعادة الوزن لدينا (انظر النص الرئيسي).

في المتوسط ​​، عبر 4018 نوعًا من الثدييات الأرضية المدرجة في تحليلاتنا ، كان 48.6٪ فقط (النطاق: & lt0.001-100٪ SE = 0.004) من النطاق الجغرافي الحالي للأنواع يتألف من موطن عالي الملاءمة (10). علاوة على ذلك ، فإن 3.6٪ فقط (النطاق: 0-100٪ SE = 0.001) من متوسط ​​النطاق كان يتألف من موائل عالية الملاءمة تقع داخل المناطق المحمية المعروفة ، أقل بكثير من 15٪ تقريبًا من المناطق الأرضية المحمية حاليًا على مستوى العالم (32) ، مع التأكيد على عدم كفاية الشبكة العالمية للمناطق المحمية (33). مصدر قلق إضافي هو أن تدهور الموائل منتشر بشكل خاص في العديد من النقاط الساخنة العالمية لموائل الثدييات المحددة في نماذجنا ، ولا سيما المناطق الاستوائية في الأمريكتين وأفريقيا وآسيا التي تعاني من إزالة الغابات بكثافة (2). على سبيل المثال ، عانى الكثير من الغابات الاستوائية في حوض الأمازون ، وهو نقطة ساخنة عالمية حرجة لموائل الثدييات الأساسية ، من إزالة الغابات بسرعة من التنمية البشرية (34 ، 35) ، على الرغم من أنه يبدو أن تدمير الموائل قد تباطأ مؤخرًا نتيجة للسياسة. - تحرك حكومي (36).

يمكن لنماذجنا إعلام إدارة الثدييات والحفاظ عليها على مستوى العالم. أولاً ، على عكس معظم التحليلات المقارنة لمخاطر الانقراض ، فإننا نركز على تهديد بشري عاجل ولكن يمكن التحكم فيه (أي تجزئة الموائل) بدلاً من التركيز فقط على السمات البيولوجية الجوهرية (على سبيل المثال ، كتلة الجسم) ، والتي تتناول المخاوف المستمرة حول فائدة التحليلات المقارنة من أجل الحفظ التطبيقي (15 ، 37). ثانيًا ، تضيق نماذج الموائل الخاصة بنا تركيز توزيع الثدييات لتشمل فقط المناطق ذات الموائل عالية الملاءمة وهذا أمر بالغ الأهمية ، لأن الأنواع ليست موزعة بشكل متجانس في جميع أنحاء نطاقاتها (18) وأقل من نصف نطاق الثدييات الأرضية يتألف في المتوسط من الموائل عالية الملاءمة (10). ثالثًا ، لا تقوم نماذج التجزئة الخاصة بنا فقط بتقييم الأنماط العالمية لثراء الأنواع بناءً على الموائل المناسبة (10) ، بل إنها تحدد أيضًا درجة وجود الموائل المناسبة داخل بقع الموائل الأساسية. هذا أمر ضروري ، نظرًا لأن النقاط الساخنة لثراء الأنواع وخطر الانقراض قد لا تتداخل (38 ، 39) ، وتُظهر تحليلاتنا أن درجة تجزئة البقع تؤثر على خطر الانقراض. أخيرًا ، يسهل القرار 300 متر لنماذج الموائل العالمية تحليلات أكثر تفصيلاً لأنماط التجزئة على النطاق المحلي ، والتي تقترب من نطاق إجراءات الحفظ (40). على سبيل المثال ، يمكن استخدام نماذجنا لتحديد درجة احتفاظ الشبكات المحمية المصممة للأنواع المظلة ، مثل النمور ، بموطن أساسي عالي الجودة للثدييات المتعاطفة (41). يوضح هذا التطبيق الواقعي لنماذج التجزئة لدينا فائدتها لممارسي الحفظ ، لا سيما بالمقارنة مع الحدود البسيطة للنطاق الجغرافي ، والتي لا تقدم أي معلومات حول التواجد المتوقع للأنواع ضمن نطاقاتها التوزيعية الواسعة.

ستساعد الجهود الإضافية لتطبيق هذه النماذج على المقاييس المحلية ، والتحقق من صحتها بالبيانات التجريبية حول التوزيع الدقيق واستخدام الموائل ، مثل تلك المستمدة من القياس عن بعد باستخدام نظام تحديد المواقع العالمي (GPS) أو استطلاعات الكاميرا عن بُعد ، على تقييم فائدتها بشكل أكثر شمولاً للحفاظ على العالم الحقيقي. تطبيق. بالإضافة إلى ذلك ، فإن استكشاف مقاييس التجزئة والاتصال البديلة ، بما في ذلك المقاييس التي تقيم عزل التصحيح وتكوينه (5 ، 12) ، من شأنه أيضًا أن يعطي نظرة ثاقبة حول كيفية ارتباط تجزئة الموائل والاتصال بالمناظر الطبيعية بمخاطر الانقراض. قد تكون مقاييس التصحيح والمناظر الطبيعية الأكثر تعقيدًا ذات قيمة خاصة في المقاييس الدقيقة أو لمجموعات فرعية أصغر من الأنواع. إن تطوير قاعدة بيانات شاملة تقدر مسافات التشتت لأنواع الثدييات ، ودمج هذه البيانات لتقييم كيفية تأثير التباين في قدرة التشتت الخاصة بالأنواع على قياس أحجام الرقعة والاستجابات لتأثيرات التجزئة ، من شأنه أن يمثل تقدمًا مهمًا آخر. أخيرًا ، نظرًا لأن التجزئة البشرية تزيد من الاتصال والنزاع المحتمل بين البشر والحياة البرية ، فإن التسامح البشري تجاه الحياة البرية والسلوك تجاهها من المحددات الأساسية لقدرتها على الاستمرار داخل المناظر الطبيعية المجزأة ، وبالتالي فإن أبحاث العلوم الاجتماعية ستكون حاسمة للتخفيف من آثار التجزئة في التي يسيطر عليها الإنسان أنظمة (42 ⇓ –44).

في نهاية المطاف ، فإن تجزئة الموائل لها تأثيرات شديدة على تكوين وهيكل ووظيفة النظم البيئية (3 ، 5 ، 8) ، وتظهر نتائجنا أن التجزئة تؤدي إلى تدهور الموائل المناسبة وتزيد من خطر انقراض الثدييات على مستوى العالم. تستدعي مثل هذه الآثار بذل جهود مكثفة لحماية الموائل المتبقية واستعادة اتصال المناظر الطبيعية على نطاق واسع لتخفيف آثار التجزئة (5 ، 12). سيساعد التحديد الكمي للتجزئة في تحديد أولويات جهود الحفظ العالمية هذه وتطوير استراتيجيات أكثر فاعلية للحفاظ على الثدييات في العالم.


مناقشة

على الرغم من أن الدراسة اقتصرت على جزء صغير من مساحة المعلمة (على سبيل المثال ، الأشجار التي تحتوي على ما يقرب من 1000 ورقة ومجموعات بيانات محاكية بشكل أساسي) ، تكشف الدراسة عن عدة اتجاهات فيما يتعلق بالدقة النسبية لطرق المحاذاة وتقدير الأشجار نظرًا لمجموعات البيانات التي تحتوي على خليط من الطول ومجموعات البيانات المجزأة. هذه الاتجاهات مفيدة أيضًا في فهم مشكلات التصميم لطرق تحديد النشوء والتطور ، وفي الاختيار بين الأساليب. نناقش هذه الاتجاهات هنا ، ونقارن النتائج التي توصلنا إليها بالعمل السابق.

أهمية طريقة MSA

تتمثل النتيجة الرئيسية لهذه الدراسة في أنه عندما تحتوي مجموعات البيانات على تسلسلات مجزأة ، يتم الحصول على الأفضل باستخدام بروتوكول MSA-ML ومع ذلك ، لا توفر جميع طرق MSA دقة جيدة. قمنا بفحص استراتيجيتين لحساب المحاذاة: تقدير المحاذاة بالكامل في مرحلة واحدة باستخدام PASTA أو باستخدام نهج من مرحلتين حيث نستخدم PASTA فقط لمحاذاة التسلسلات كاملة الطول ثم أضف التسلسلات المجزأة المتبقية في محاذاة العمود الفقري باستخدام إما UPP أو SEPP. في هذه الدراسة ، يتم دائمًا مطابقة أو تحسين دقة المحاذاة باستخدام نهج المرحلتين (كل من SPFN و SPFP) مقارنة باستخدام PASTA فقط.

لقد رأينا أيضًا ميزة طفيفة باستخدام UPP بدلاً من SEPP لمحاذاة التسلسلات المجزأة. ومن المثير للاهتمام ، أننا لم نلاحظ أي اختلافات جديرة بالملاحظة بين استخدام FastTree أو RAxML لحساب شجرة العمود الفقري ، سواء باستخدام UPP أو SEPP. بشكل عام ، تظهر هذه النتائج أن تقدير المحاذاة باستخدام نهج من مرحلتين ينتج نتائج متفوقة على PASTA في حد ذاته ، وأن الطريقة المستخدمة لحساب شجرة العمود الفقري على التسلسلات كاملة الطول ليس لها تأثير كبير ، وأن UPP لها تأثير كبير ميزة طفيفة على SEPP.

تتوافق هذه النتائج مع تلك الموضحة في الورقة التي تقدم UPP (انظر الجدول 3 والشكل 3 في Nguyen et al. (2015)) ، والتي أظهرت أن كلاً من المحاذاة وخطأ الشجرة زاد بسرعة أكبر بالنسبة لـ PASTA مقارنةً بـ UPP كدرجة زيادة التجزئة. يتم توفير مقارنة بين SEPP (F) و UPP (F) أيضًا في Nguyen et al. (2015) (انظر الملف الإضافي 1 ، الجدول S2.1) ، والذي أظهر أيضًا أن UPP (F) لديها ميزة صغيرة على SEPP (F). ومن ثم تؤكد دراستنا النتائج السابقة من Nguyen et al. (2015) ، وتوسع هذه الملاحظات لتشمل تأثير كيفية حساب العمود الفقري. من الآن فصاعدًا ، عندما نشير إلى UPP ، فإننا نعني إما UPP (R) أو UPP (F) ، نظرًا لأن طريقتين لحساب المحاذاة كانت لهما دقة لا يمكن تمييزها.

RAxML مقابل FastTree

أحد جوانب الدراسة التي أجريناها هو مقارنة FastTree و RAxML نظرًا للمحاذاة التي تحتوي على تسلسلات مجزأة. على حد علمنا ، سياري وآخرون. (2017) هي الدراسة الأخرى الوحيدة التي قيمت RAxML و FastTree في ظل ظروف المحاكاة حيث تم تضمين التجزئة بشكل صريح. سياري وآخرون. (2017) قارن FastTree و RAxML على محاذاة حقيقية مع 101 تسلسل يحتوي على تسلسلات مجزأة ، تم الحصول على كل منها من حالة نموذج واحد. نظرًا لأن دراستهم كانت مقصورة على حالة نموذج واحد واستكشفت فقط المحاذاة الحقيقية ، فإن دراستنا تستكشف ظروفًا إضافية تختلف اختلافًا كبيرًا في معدل التطور ونموذج تطور التسلسل ، من أجل تقييم الاختلافات بين هذه الأساليب بشكل أفضل بالنظر إلى المحاذاة التي تحتوي على تسلسلات مجزأة.

أحد الاتجاهات المتسقة في هذه الدراسة هو أنه بالنسبة للعديد من حالات النموذج ذات التسلسلات المجزأة ، ينتج FastTree أشجارًا أقل دقة من RAxML. يكون هذا الاتجاه أقل وضوحًا عند استخدامه مع محاذاة PASTA على مجموعات البيانات المجزأة (والتي تنتج بشكل عام محاذاة أقل من المحاذاة الأخرى التي اختبرناها ، مما يؤدي إلى أشجار فقيرة بغض النظر عن طريقة تقدير الشجرة المستخدمة) ، ولكنها واضحة جدًا عند استخدامها مع الأفضل طرق المحاذاة التي اكتشفناها ، خاصة في ظل ظروف التجزئة العالية. على وجه الخصوص ، تؤثر درجة التجزئة ومعدل التطور على الاختلاف في معدل FN بين الأشجار المحسوبة باستخدام FastTree أو RAxML على محاذاة UPP ، مع وجود اختلافات صغيرة (أو عدم وجود اختلاف) عندما يكون خطأ التجزئة والمحاذاة منخفضًا ، ولكن الاختلافات المتزايدة مع زيادة خطأ التجزئة والمحاذاة. وهكذا ، تؤكد دراستنا الملاحظة التي قدمها Sayyari et al. (2017) أن FastTree أقل دقة من RAxML بالنظر إلى المحاذاة التي تحتوي على تسلسلات مجزأة.

في هذا السياق ، يجدر التذكير بـ Janssen et al. (2018) ، التي قارنت وضع النشوء والتطور باستخدام SEPP-pplacer مع طريقة "de novo" التي تستخدم MAFFT لحساب المحاذاة ثم حساب الأشجار باستخدام FastTree على الرغم من أنهم وجدوا أن SEPP-pplacer كان أكثر دقة من طريقة de novo الخاصة بهم ، فمن المحتمل على الأقل جزئيًا بسبب استخدام MAFFT بدلاً من UPP (أو حتى PASTA) ، واستخدام FastTree بدلاً من RAxML ، ويتوافق مع النتائج التي توصلنا إليها.

أحد التفسيرات المحتملة للاختلاف في الدقة بين FastTree و RAxML في وجود مجموعات البيانات المجزأة هو أنهم يعاملون الفجوات عدديًا بشكل مختلف. وبالتالي ، على الرغم من أن معالجة الثغرات "بيانات مفقودة" نظريًا لا ينبغي أن تغير ضمان الاتساق الإحصائي (Truszkowski and Goldman ، 2016) ، إلا أنها تنطوي على إمكانية التأثير على الدقة في مجموعة بيانات معينة ، وتأثير الفجوات داخل محاذاة التسلسل على تقدير التطور النسبي هو موضوع اهتمام كبير ومستمر في المجتمع النظامي (انظر Lemmon et al. (2009) Wiens (2006) Truszkowski and Goldman (2016) Simmons (2014) Dobrin et al. (2018) Machado et al. (2019) Xia (2019) لمدخل إلى هذه الأدبيات).

مقارنة طرق التنسيب النشوء والتطور

اكتشفنا pplacer بتقنيتين مختلفتين لحساب المحاذاة الممتدة (على سبيل المثال ، UPP و SEPP) وربما تقييد الموضع إلى مجموعة المحاذاة الفرعية المحددة من قبل مجموعة نمط نماذج ماركوف المخفية عند استخدامها مع SEPP. توضح هذه النتائج أن استخدام pplacer مع UPP يحسن الدقة مقارنة باستخدام pplacer مع SEPP ، وأن الاستخدام غير المقيد لـ pplacer أكثر دقة من الإصدار المقيد. التحسين الذي لاحظناه للنسخة غير المقيدة على الإصدار المقيّد من pplacer ، والذي يسمح له فقط بوضع شظايا في الشجرة الفرعية لشجرة العمود الفقري المحددة بواسطة SEPP أثناء مرحلة المحاذاة ، يتوافق مع النتائج الموضحة في الشكل 1 من Mirarab et al. (2012).

اقتصر تقييمنا لـ APPLES على استخدامه مع UPP ، والذي كان يتمتع بأفضل دقة لجميع طرق المحاذاة. ومع ذلك ، تظهر دراستنا أن pplacer كان دائمًا أكثر دقة من APPLES ، بالنظر إلى نفس شجرة العمود الفقري ومحاذاة UPP. كان تحسين pplacer عبر APPLES أعلى بالنسبة لظروف التجزئة العالية من ظروف التجزئة المنخفضة ، وأعلى لمجموعات البيانات التي كان من الصعب محاذاتها من مجموعات البيانات حيث كان خطأ المحاذاة منخفضًا بشكل عام. ومع ذلك ، حتى بالنسبة لظروف النموذج ذات التجزئة المنخفضة ، يمكن أن تكون الاختلافات كبيرة (على سبيل المثال ، كان الاختلاف في الدقة في مجموعتي البيانات البيولوجية مع تجزئة منخفضة في نطاق 7-9 ٪). نستنتج أن pplacer دقيقة على الأقل مثل APPLES لوضع تسلسلات مجزأة في أشجار العمود الفقري عندما لا تكون الأشجار العمود الفقري كبيرة جدًا (على سبيل المثال ، تحتوي على 1000 ورقة على الأكثر).

الدراسة السابقة الوحيدة التي قارنت التفاح مع pplacer هي Balaban et al. (2020) ، الذي استكشف APPLES و pplacer لوضع تسلسلات كاملة الطول في العمود الفقري واستخدم المحاذاة الحقيقية بدلاً من المحاذاة المقدرة. أحد الاكتشافات الرئيسية في Balaban et al. (2020) هو ميل pplacer للفشل عندما كانت شجرة العمود الفقري كبيرة جدًا: على وجه الخصوص ، وجدوا أن pplacer فشل في العديد من مجموعات البيانات حيث كانت شجرة العمود الفقري تحتوي على 5000 ورقة ودائمًا ما فشلت في الأشجار التي تحتوي على 10000 ورقة. لهذا السبب ، لم تقارن دراستنا بين التفاح و pplacer على أشجار العمود الفقري الكبيرة. عندما يقتصر الأمر على الظروف التي تحتوي فيها أشجار العمود الفقري على 1000 ورقة بحد أقصى ، Balaban et al.(2020) وجد أن pplacer كان لديه دقة أفضل من APPLES ، على الرغم من أنهم استخدموا معيارًا مختلفًا لتقييم الدقة عما فعلناه (على وجه التحديد ، استخدموا "دقة الموضع" ، وهي المسافة بين الموضع المقدّر للجزء والموضع الحقيقي ، بينما استخدمنا الخطأ في الشجرة النهائية) لاحظ Balaban وآخرون (2020) أن pplacer كان أكثر دقة بنسبة 10 ٪ تقريبًا من APPLES من أجل دقة الموضع على عينات فرعية من 1000 فئة RNASim (انظر الجدول 3 والشكل 3 في Balaban et al. . (2020)) ، بينما لدينا فرق في معدل FN بنسبة 14 ٪ و 20 ٪ على RNASim تحت تجزئة منخفضة وعالية ، على التوالي. وبالتالي فإن الأداء النسبي الذي لوحظ بين APPLES و pplacer هو نفسه بين الدراستين (أي APPLES أقل دقة من pplacer) ، لكن المعايير مختلفة وتفاصيل الدراسة (متسلسلة مجزأة مقابل متواليات كاملة الطول ، صحيحة مقابل محاذاة مقدرة) مختلفة أيضًا. أخيرًا ، على الرغم من أننا قصرنا دراستنا على مجموعات البيانات ذات العمود الفقري t rees يقتصر على 1000 تسلسل بحد أقصى ، فقد استكشفنا نطاقًا أوسع من ظروف النموذج أكثر من استكشاف Balaban et al. (2020) ، بما في ذلك ظروف النموذج الأسهل والأكثر صعوبة من RNASim (وهو المصدر الوحيد لمجموعات البيانات التي تم فحصها في Balaban et al. (2020)).

تأثير خصائص مجموعة البيانات على الأداء

نظرًا لأننا لاحظنا أن خطأ الشجرة كان مدفوعًا إلى حد كبير بخطأ المحاذاة (لكلا النوعين من طرق تقدير الشجرة ، سواء استنادًا إلى الاحتمالية القصوى على المحاذاة المقدرة أو باستخدام موضع النشوء والتطور) ، يمكن وصف ظروف النموذج بأنها سهلة أو صعبة بناءً على خطأ المحاذاة معدلات لاحظنا. في هذا السياق ، كانت أسهل حالة النموذج التي اكتشفناها هي 1000M4 ، وهي مجموعة بيانات تمت محاكاتها تم إنشاؤها بموجب تعديل نموذج GTRGAMMA للسماح بالإدخالات والحذف ، ولكن مع معدلات الاستبدالات والإندلس المنخفضة بشكل عام. تتمتع ظروف محاكاة ROSE الأخرى بمعدلات تطور أعلى من 1000M4 ، حيث تتميز 1000M1 بأعلى معدل (وهي أصعب مجموعة بيانات في مجموعتنا). من حيث خطأ المحاذاة ، يقع كل من RNASim و RNASim2 في منتصف ظروف ROSE ، على الرغم من أن لكل منهما متوسط ​​مسافة p أقل من 1000M4. خطأ المحاذاة في مجموعات البيانات البيولوجية 16S.M و 23S.M مرتفع ، مما يضعها بين 1000M1 و 1000 M2 من حيث الصعوبة ، على الرغم من أن متوسط ​​مسافاتهما p أقل من RNASim.

نظرًا لأن العملية التطورية التي تعمل على مجموعات بيانات ROSE هي أبسط بكثير من العملية التطورية المستخدمة لإنشاء بيانات RNASim ، وبالطبع فإن العمليات التطورية التي تطورت بموجبها مجموعات البيانات البيولوجية هي أيضًا أكثر تعقيدًا من محاكاة ROSE ، فإن التفسير الواضح هو أن المحاذاة يكون الخطأ أعلى في مجموعات البيانات RNASim والبيولوجية لأن تطور تسلسلها أكثر تعقيدًا مما تم تصميمه بواسطة ROSE. ومع ذلك ، هناك احتمال آخر وهو أن هناك بعض الخصائص التجريبية الأخرى لشرط النموذج الذي يصنع تحديات المحاذاة. على سبيل المثال ، قد يؤدي وجود فروع طويلة جدًا في الشجرة إلى صعوبة تقدير المحاذاة ، وهو ما سيكون متسقًا مع ملاحظة أن مجموعات البيانات البيولوجية لها متوسط ​​مسافات p منخفضة ولكن مسافات قصوى قصوى عالية ، ويصعب محاذاة.

يبدو أن ظروف النموذج التي تنتج اختلافات أعلى في خطأ المحاذاة تنتج أيضًا اختلافات أكبر في خطأ تقدير الشجرة ، ولكن كانت هناك ظروف ذات اختلافات صغيرة نسبيًا في خطأ المحاذاة أدت إلى اختلافات كبيرة في خطأ الشجرة. على سبيل المثال ، كان أكبر اختلاف في خطأ المحاذاة لظروف التجزئة المنخفضة في حالة 1000M1 (التي كانت بها أعلى معدلات خطأ في المحاذاة) ، حيث اختلفت محاذاة PASTA و UPP في خطأ SPFN بنسبة 4٪ ومع ذلك فإن أشجار RAxML على PASTA واختلفت محاذاة UPP في خطأ FN بنسبة 10٪. وهكذا ، في حين أن الدقة النسبية للأشجار اتبعت الدقة النسبية للمحاذاة التي استندت إليها ، فإن درجة التحسن تعتمد على الحالة الفعلية ، مع وجود اختلافات أكبر في الأشجار للظروف ذات الخطأ المرتفع في المحاذاة.


علم الوراثة الحفظ

مقدمة

علم الوراثة الحفظ هو تطبيق علم الوراثة لتقليل مخاطر انقراض السكان والأنواع. يتعامل مع العوامل الوراثية التي تسبب ندرة وتعرض للخطر والانقراض (زواج الأقارب وفقدان التنوع الجيني) ، والإدارة الجينية لتقليل هذه الآثار ، واستخدام العلامات الجينية لحل حالات عدم اليقين التصنيفية في الأنواع المهددة ، لفهم بيولوجيتها ، والكشف عن الصيد غير المشروع أو التجارة في الأنواع المهددة. إنه نظام تطبيقي يعتمد على علم الوراثة التطوري والجزيئي.

تنشأ الحاجة إلى الحفاظ على الأنواع لأن التنوع البيولوجي للكوكب يتم استنفاده بسرعة كنتيجة مباشرة أو غير مباشرة للأعمال البشرية. انقرض بالفعل عدد غير معروف ولكن كبير من الأنواع ، في حين أن العديد من الأنواع الأخرى قللت من أعدادها مما جعلها معرضة للخطر. تتطلب العديد من الأنواع الآن تدخلاً بشريًا لتحسين إدارتها وضمان بقائها على قيد الحياة. حجم المشكلة هائل 56٪ من الثدييات ، و 58٪ من الطيور ، و 62٪ من الزواحف ، و 64٪ من البرمائيات ، و 56٪ من الأسماك مصنفة على أنها مهددة من قبل الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة.

تم تقديم أربعة مبررات للحفاظ على التنوع البيولوجي: القيمة الاقتصادية للمصادر الحيوية ، وخدمات النظام البيئي ، وعلم الجمال ، وحق الكائنات الحية في الوجود. يقر الـ IUCN بالحاجة إلى الحفاظ على التنوع البيولوجي على ثلاثة مستويات: التنوع الجيني ، وتنوع الأنواع ، وتنوع النظام البيئي. علم الوراثة متورط بشكل مباشر في أول اثنين من هؤلاء.


تقدير التنوع البيولوجي الأرضي من خلال الاستقراء

يتطلب كل من حجم وإلحاح مهمة تقييم التنوع البيولوجي العالمي أن نحقق أقصى استفادة مما نعرفه من خلال استخدام التقدير والاستقراء. وبالمثل ، يجب تصميم قوائم جرد التنوع البيولوجي المستقبلية حول استخدام إجراءات أخذ العينات والتقدير الفعالة ، خاصة بالنسبة للمجموعات "شديدة التنوع" من الكائنات الأرضية ، مثل المفصليات ، والديدان الخيطية ، والفطريات ، والكائنات الحية الدقيقة. يمكن فصل التحدي المتمثل في تقدير أنماط ثراء الأنواع من العينات إلى (1) مشكلة تقدير ثراء الأنواع المحلية ، و (2) مشكلة تقدير تمايز أو تكامل مجموعات الأنواع. تنطبق هذه المفاهيم على مجموعة واسعة من المقاييس المكانية والزمانية والوظيفية. يمكن تقدير الثراء المحلي من خلال استقراء منحنيات تراكم الأنواع ، أو ملاءمة التوزيعات البارامترية للوفرة النسبية ، أو استخدام تقنيات غير بارامترية تعتمد على توزيع الأفراد بين الأنواع أو الأنواع بين العينات. نقدم العديد من هذه الأساليب ونفحص فعاليتها لمجموعة بيانات نموذجية. نقدم مقياسًا بسيطًا للتكامل ، مع بعض الأمثلة البيوجغرافية ، ونلخص المشكلة الصعبة لتقدير التكامل من العينات. أخيرًا ، نناقش أهمية استخدام المواقع "المرجعية" (أو المواقع الفرعية) لتقييم الثراء الحقيقي وتكوين مجموعات الأنواع ، لقياس النسب المهمة بيئيًا بين الأصناف غير ذات الصلة ، لقياس نسب الأصناف / التصنيف الفرعي (الهرمي) ، و "معايرة" طرق أخذ العينات المعيارية. يمكن بعد ذلك تطبيق هذه المعلومات على التقييم السريع والتقريبي لثراء الأنواع والتكوين الحيواني أو الزهري في المواقع "المقارنة".


شاهد الفيديو: What is the bullwhip effect and what does it mean for supply chains? (أغسطس 2022).