معلومة

ذرة سداسية الشكل (Zea mays مع أذن متفرعة)


في عام 2019 زرعت بعض الذرة الحلوة بجانب بعض أنواع الذرة الصوان الأزرق هوبي. بالطبع كان خطئي واضحًا بمجرد أن بدأت أرى الأذنين. كلما اقترب النوعان من بعضهما البعض ، زاد اختلاطهما. لذلك هذا العام ، دون أن أدرك ما قد يحدث ، زرعت البذور الزرقاء الصلبة التي كنت قد أنقذتها. لا أعرف الكثير عن الذرة ، بشكل واضح ، وافترضت أنني إذا زرعت بذورًا زرقاء ، فسأحصل على كل الذرة الزرقاء. ليست الحقيبه، ليست القضيه. كان معظمها عبارة عن أنواع مختلفة من الألوان والأشكال ، بما في ذلك بعض الحبات التي كانت عبارة عن ذرة حلوة بشكل واضح ، وكان معظمها عبارة عن ذرة حقلي ، وبعضها ذو انبعاج ، ومعظمها بدون. ثم كان لبعض النباتات آذان كبيرة لطيفة من حبات زرقاء كبيرة.

حسنًا ، هذا هو مجرد خلفية درامية في حالة ما إذا كان سيساعد. انتهى بي الأمر مع هذا `` الكوز '' وهو في الواقع 6 أكواز صغيرة كلها على جذع واحد. غريب جدًا ، ولا يمكنني العثور على شيء مثل هذا على الإنترنت. أشعر بالفضول إذا كان بإمكان أي شخص أن يخبرني كيف حدث هذا ، وربما إذا كانت زراعة نفس البذور ستؤدي إلى المزيد من هذا. لقد التقطت مقطع فيديو للحصول على أفضل مظهر لهذه الغرابة. https://youtu.be/xIAYaRwgQ-k


هذا يشبه إلى حد كبير متحولة راموزا (على سبيل المثال انظر الأذنين في اللوحات A و G و H - مأخوذة من الشكل 2 من Gallavotti et. al. 20101).

تؤثر طفرات راموزا على النمط المتفرع من الإزهار (أي الأذن والشرابة في الذرة - المعروف أيضًا باسم الذرة في الولايات المتحدة) وعادة ما تكون شديدة التغير. يُعتقد أن هذه انعكاسات جزئية للنمط الظاهري لـ teosinte ، وهو السلف المفترض للذرة.2,3.

قد تكون الأذن غير المعتادة التي جمعتها ناتجة عن طفرة تلقائية (ربما تكون ناجمة عن الينقولات) ، ولكن قد تكون أيضًا بسبب عدوى بفطر (تفرز أحيانًا هرمونات تخلق تأثيرات تطورية) ، أو حتى تلف حشرات للأذن النامية.

إذا كان هذا النمط الظاهري ناتجًا عن طفرة وراثية ، فقد تلاحظ تأثيرًا على الشرابة (أكثر تشعبًا) ، لكن IIRC قد يكون هذا دقيقًا للغاية. أفضل دليل على أن هذا جيني هو رؤية هذا النمط الظاهري يتكرر في الأجيال اللاحقة. إذا أمكن زرع حبات من الأذن الغريبة في منطقة معزولة. من الممكن أيضًا القيام بعبور محكم في الذرة - إذا ذهبت في هذا الطريق ، أقترح أن تحاول التلقيح الذاتي (أي أخذ حبوب اللقاح من شرابة كل نبات ووضعها على أذن النبات نفسه).

قد تجد أيضًا أن هذا الفيديو القصير مثير للاهتمام.

إذا حصلت على نباتات ذات أنماط ظاهرية متشابهة في هذا الجيل أو جيل لاحق ، فيمكنني أن أضعك على اتصال مع شخص يعمل على جينات راموزا قد يكون مهتمًا بالحصول على بعض البذور إذا كنت على استعداد للمشاركة ...

مراجع:

1: Gallavotti، A.، Long، J.A، Stanfield، S.، Yang، X.، Jackson، D.، Vollbrecht، E.، & Schmidt، R.J. (2010). السيطرة على مصير النسيج الإنشائي الإبطي في مسار الذرة راموزا. التنمية، 137 (17) ، 2849-2856.

2: Iltis، H.H (1983). من teosinte إلى الذرة: التحول الجنسي الكارثي. علم ، 222 (4626) ، 886-894.

3: بينيتزن ، جيه ، باكلر ، إي ، تشاندلر ، ف ، دوبلي ، ج ، دورويللر ، جيه ، جوت ، ب ، ... وولبوت ، ف. (2001). الأدلة الجينية وأصل الذرة. العصور القديمة لأمريكا اللاتينية ، 84-86.


Cochliobolus carbonum

Cochliobolus carbonum (صورة بصرية مشوهة: الكربونوم الهيلوينثوسبوريوم) هو واحد من أكثر من 40 نوعًا من الفطريات الزائدة الخيطية التي تنتمي إلى الجنس Cochliobolus (صورة بصرية مشوهة: ثنائي القطب / كورفولاريا). ينتشر هذا العامل الممرض في جميع أنحاء العالم ، مع تقارير من أستراليا والبرازيل وكمبوديا وكندا والصين والكونغو والدنمارك ومصر والهند وكينيا ونيوزيلندا ونيجيريا وجزر سليمان والولايات المتحدة. Cochliobolus carbonum هو واحد من أكثر أعضاء هذا الجنس عدوانية التي تصيب الذرة الرفيعة (الذرة الرفيعة النيابة. [Poaceae]) ، الذرة (زيا ميس [Poaceae]) والتفاح (Malus domestica [الوردية]). [1] باعتبارها واحدة من أكثر مسببات الأمراض تدميرًا للذرة الحلوة ، C. كربونوم يسبب بقعة الأوراق الشمالية ومرض تعفن الأذن [1] بينما تسبب المرحلة اللاجنسية الهيلمينثوسبوريوم بقعة أوراق الذرة. [2] Cochliobolus carbonum هو مسبب للأمراض لجميع أعضاء نبتة الذرة بما في ذلك الجذر ، والساق ، والأذن ، والنواة ، والغمد. [3] ومع ذلك ، تظهر أعراض العدوى مظاهرًا مميزة في أجزاء مختلفة من النبات: تؤثر اللفحة النباتية الكاملة على النبات بأكمله ، وتغير لون الأوراق ونمو الفطريات ، وتظهر الأبواغ الفطرية السوداء والآفات على النورات والرقائق ، والحبوب مغطاة باللون البني الغامق جدًا إلى الفطر الأسود الذي يعطي مظهرًا فحمًا مميزًا بسبب إنتاج الكونيديا.

ثنائي القطب zeicola (ج.ل ستاوت) شوميكر ،
دريكسليرا كاربونوم (أولستروب) سيفان. ، (1984)
Drechslera zeicola (GL Stout) سوبرام. & أمبير B.L. جاين ، (1966)
الكربونوم الهيلوينثوسبوريوم أولستروب (1944)
Helminthosporium zeicola جي إل ستاوت ، (1930)


الملخص

تم التحقيق في تطور الشرابة وفتحة الأذن في الذرة (زيا ميس L.). ينتج عن تشعيع الحبيبات الجافة والشتلات غير المتجانسة لعلامات الأنثوسيانين أو للعوامل التي تغير شكل الشرابة والأذن تكوين استنساخ (قطاعات) من خلايا النسيج الإنشائي القمي. تتطور معظم الشرابات من 4 ± 1 خلايا من الجنين الناضج. التعبير عن راموزا 1 ، تونكيت ، شرابة البذور 6، و أثري هي خلية مستقلة في الشرابة. تعمل هذه الجينات في وقت متأخر من التطور وتعديل المصير النمائي أو قرار استنساخ فردي وليس مجموعة الخلايا بأكملها التي تنتج شرابة. يتطور تصوير الأذن من سلالات من خلية إلى ثلاث خلايا مشتقة من L-I (طبقة الخلية الخارجية) و L-II (طبقة الخلية الثانية) من النسيج الإنشائي القمي. عادةً ما تبدأ الحيوانات المستنسخة في تصوير الأذن (في القشور وربما في الكوز) ، وتمتد لأعلى في عقدة داخلية ، وتستمر على طول هامش غمد الورقة أو شفرة الورقة في العقدة أعلاه ، وتنتهي في هذه الورقة العليا أو التالية . يحدث فصل السلالات من أجل أذن الأذن و interode في فترة حوالي 13 يومًا بعد البذر. يُظهر تحليل الحدود النسيليّة أن عددًا صغيرًا من الخلايا الجنينية تصبح معزولة في قدرتها على النمو. يبدو أن عملية الالتزام هذه مماثلة لعملية التقسيم في الأقراص التخيلية لذباب الفاكهة. إن مدى تكاثر الخلايا الفردية داخل المجموعة مرن للغاية ولا يولد أي استنساخ معين جزءًا معينًا من شرابة أو لقطة أذن. يجب أن يكون هناك اتصال خلوي بين الحيوانات المستنسخة المختلفة بحيث يظل الحجم الكلي ومورفولوجيا العضو طبيعيًا وثابتًا إلى حد ما. وبالتالي فإن عملية التطور في النباتات هي أيضًا شديدة التنظيم في الطبيعة وتشترك في العديد من الميزات المشتركة مع التطور في ذباب الفاكهة.

التحقيقات التعاونية لوزارة الزراعة الأمريكية ، ARS ، ومحطة التجارب الزراعية في ميسوري ، سلسلة الجريدة رقم 8709.

دعم كبير باحثي فولبرايت من قبل جائزة فولبرايت هايز وأخصائي علم الوراثة البحثي الزائر ، وزارة الزراعة الأمريكية ، ARS. العنوان الدائم: وحدة البيولوجيا الجزيئية ، معهد تاتا للبحوث الأساسية ، بومباي ، 400005 ، الهند.


مراجع

ويبرلينج ، ف. مورفولوجيا الزهور والنورات (مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 1989)

Sussex، I. M. & amp Kerk، N.M. تطور هندسة النبات. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 4, 33–37 (2001)

كليفورد ، هـ. إن منهجية العشب وتطوره (محرران Soderstrom، T.، Hilu، K.، Campbell، C. & amp Barkworth، M.) 21-30 (Smithsonian Institution Press، Washington DC، 1987)

Doust، A.N & amp Kellogg، E. A. تنوع الإزهار في كليد "العشب الخشن" (Paniceae ، Poaceae): دليل من السلالات الجزيئية والتشكل التنموي. أكون. جيه بوت. 89, 1203–1222 (2002)

McSteen ، P. ، Laudencia-Chingcuanco ، D. & amp Colasanti ، J. A floret بأي اسم آخر: التحكم في هوية Meristem في الذرة. اتجاهات نباتية. 5, 61–66 (2000)

فيت ، ب ، شميدت ، آر جيه ، هاك ، إس آند يانوفسكي ، إم إف تنمية أزهار الذرة: جينات جديدة وطفرات قديمة. الخلية النباتية 5, 1205–1215 (1993)

Gernert ، W. نوع فرعي جديد من زيا ميس ل. أكون. نات. 46, 616–622 (1912)

Chuck، G.، Muszynski، M.، Kellogg، E.، Hake، S. & amp Schmidt، R.J. تشعب الحريرليس 1 الجين في الذرة. علم 298, 1238–1241 (2002)

Postlethwait، S.N & amp Nelson، O. E. توصيف التطور في الذرة من خلال استخدام المسوخ. أولا متعدد الأنماط (نقطة) و راموزا 1 (ra1) المسوخ. أكون. جيه بوت. 51, 238–243 (1964)

Emerson، R.، Beadle، G. & amp Fraser، A. ملخص لدراسات الارتباط في الذرة. جامعة كورنيل. الزراعية. مذكرات محطة التجربة 180, 3–83 (1935)

Cheng ، P. C. ، Greyson ، R. I. & amp Walden ، D.B. زيا ميس. أكون. جيه بوت. 70, 450–462 (1983)

مكلينتوك ، ب. تحريض عدم الاستقرار في مواقع مختارة في الذرة. علم الوراثة 38, 579–599 (1953)

Dawe، R.K & amp Freeling، M. التحليل النسيلي لسلالات الخلايا في زهرة ذكور الذرة. ديف. بيول. 142, 233–245 (1990)

تاكاتسوجي ، بروتينات إصبع الزنك: يظهر إصبع الزنك الكلاسيكي في علم النبات المعاصر. مصنع مول. بيول. 39, 1073–1078 (1999)

ساكاي ، هـ. ، ميدرانو ، إل جيه & أمبير مايرويتز ، إي إم دور سوبرمان في الصيانة أرابيدوبسيس حدود الزهرة الزهرية. طبيعة سجية 378, 199–203 (1995)

Nickerson و N.H & amp Dale و E. E. تعديلات Tassel في زيا ميس. آن. مو بوت. جارد. 42, 195–211 (1955)

Walsh، J. & amp Freeling، M. The liguleless2 وظائف جين الذرة أثناء الانتقال من النمو الخضري إلى التكاثر. مصنع J. 19, 489–495 (1999)

كيلوج ، إي إن الحشائش: علم اللاهوت النظامي والتطور (محرران جاكوبس ، S. & amp Everett ، J.) (CSIRO ، ملبورن ، 2000)

Kellogg ، E. A. تطور النبات: هيمنة الذرة. بالعملة. بيول. 7، R411-R413 (1997)

Whitt، S. R.، Wilson، L.M، Tenaillon، M.I، Gaut، B. S. & amp Buckler، E. S. التنوع الجيني والانتقاء في مسار نشا الذرة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 99, 12959–12962 (2002)

Hudson، R.، Kreitman، M. & amp Aguade، M. اختبار للتطور الجزيئي المحايد استنادًا إلى بيانات النيوكليوتيدات. علم الوراثة 116, 153–159 (1987)

تينايلون ، إم آي وآخرون. أنماط تعدد الأشكال في تسلسل الحمض النووي على طول الكروموسوم 1 للذرة (زيا ميس ssp. ميس ل). بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 98, 9161–9166 (2001)

ريمنجتون ، دي إل وآخرون. هيكل ارتباط اختلال التوازن والجمعيات المظهرية في جينوم الذرة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 98, 11479–11484 (2001)

ويلسون ، إل م وآخرون. تشريح تكوين نواة الذرة وإنتاج النشا عن طريق رابطة الجينات المرشحة. الخلية النباتية 16, 2719–2733 (2004)

ترول ، و. Die Infloreszenzen: Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskörpers (فيشر ، شتوتغارت ، 1964)

Poethig، R. تغيير الطور وتنظيم تشكل النبتة في النباتات. علم 250, 923–930 (1990)

جالافوتي ، إيه وآخرون. دور ساق قاحلة 1 في هندسة الذرة. طبيعة سجية 432, 630–635 (2004)

Doebley، J.، Stec، A. & amp Hubbard، L. تطور الهيمنة القمية في الذرة. طبيعة سجية 386, 485–488 (1997)

Chuck، G.، Meeley، R. & amp Hake، S. السيطرة على هوية ذرة السنيبلات الإنشائية بواسطة APETALA-2-مثل الجين spikelet1 غير محدد. تطوير الجينات. 12, 1145–1154 (1998)

تاجوتشي شيوبارا ، إف ، يوان ، ز. ، هاك ، إس. & أمبير ؛ جاكسون ، دي أذن منبهر 2 يقوم الجين بتشفير بروتين شبيه بمستقبلات التكرار الغني بالليوسين الذي ينظم تكاثر الخلايا الإنشائية في الذرة. تطوير الجينات. 15, 2755–2766 (2001)

Bommert ، P. وآخرون. سميكة شرابة قزم 1 بتشفير مفترس مفترض للذرة أرابيدوبسيس كلافاتا 1 الكيناز الغني بالليوسين مثل مستقبلات التكرار. تطوير 132, 1235–1245 (2005)

Vollbrecht ، E. ، Reiser ، L. & amp Hake ، S. يعتمد حجم Meristem Shoot على الخلفية الفطرية ووجود جين homobox للذرة ، معقود 1. تطوير 127, 3161–3172 (2000)

كولينز ، جي الهجينة من زيا تونيكاتا و زيا راموزا. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 3, 345–349 (1917)

Doebley، J. & amp Stec، A. وراثة الاختلافات المورفولوجية بين الذرة و teosinte: مقارنة النتائج لمجموعتي F2. علم الوراثة 134, 559–570 (1993)

Wang، R. L.، Stec، A.، Hey، J.، Lukens، L. & amp Doebley، J. حدود الاختيار أثناء تدجين الذرة. طبيعة سجية 398, 236–239 (1999)

تاكيدا ، ت. وآخرون. ال OsTB1 ينظم الجين سلبًا التفرع الجانبي في الأرز. مصنع J. 33, 513–520 (2003)

دويبلي ، ج. علم الوراثة لتطور الذرة. Annu. القس جينيه. 38, 37–59 (2004)

كيلوج ، إي أ.تطور الصفات التنموية. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 7, 92–98 (2004)

Martienssen ، R. أصل فروع الذرة. طبيعة سجية 386, 443–444 (1997)

Sambrook، J. & amp Russell، D. W. الاستنساخ الجزيئي: دليل معمل (مطبعة مختبر كولد سبرينج هاربور ، كولد سبرينج هاربور ، 2001)

جاكسون ، د. ، فيت ، ب. & أمب هوك ، س. التعبير عن الذرة معقود 1 تتنبأ جينات المثلية ذات الصلة في النسيج الإنشائي القمي بأنماط التشكل في اللقطة الخضرية. تطوير 120, 405–413 (1994)

Rozas، J. & amp Rozas، R. DnaSP الإصدار 3: برنامج متكامل لعلم الوراثة السكانية الجزيئية وتحليل التطور الجزيئي. المعلوماتية الحيوية 15, 174–175 (1999)


محتويات

تطور ما قبل كولومبوس

الذرة هي تدخل بشري مستنبت مطلوب لتكاثرها. ما إذا كانت النوى تسقط من قطعة خبز من تلقاء نفسها أم لا هي قطعة أساسية من الأدلة المستخدمة في علم الآثار لتمييز الذرة المستأنسة عن سلفها الذي يتكاثر بشكل طبيعي. [2] يمكن أيضًا استخدام الأدلة الجينية لتحديد متى تنقسم السلالات المختلفة. [ بحاجة لمصدر ]

يعتقد معظم المؤرخين أن الذرة تم تدجينها في وادي تهواكان في المكسيك. [9] وقد غيرت الأبحاث الحديثة في أوائل القرن الحادي والعشرين وجهة النظر هذه إلى حد ما يشير العلماء الآن إلى أن وادي نهر بالساس المجاور في جنوب وسط المكسيك هو مركز التدجين. [10]

دراسة مؤثرة عام 2002 بواسطة ماتسوكا وآخرون. أظهر أنه ، بدلاً من نموذج التدجين المستقل المتعدد ، نشأت جميع الذرة من تدجين واحد في جنوب المكسيك منذ حوالي 9000 عام. أظهرت الدراسة أيضًا أن أقدم أنواع الذرة الباقية هي تلك الموجودة في المرتفعات المكسيكية. في وقت لاحق ، انتشرت الذرة من هذه المنطقة فوق الأمريكتين على طريقين رئيسيين. يتوافق هذا مع نموذج قائم على السجل الأثري يشير إلى أن الذرة قد تنوعت في مرتفعات المكسيك قبل أن تنتشر إلى الأراضي المنخفضة. [11] [12]

قال عالم الآثار Dolores Piperno: [10]

تشير مجموعة كبيرة من البيانات إلى أنها [الذرة] تم تشتيتها في أمريكا الوسطى السفلى بحلول 7600 سنة مضت [5600 قبل الميلاد] وانتقلت إلى الوديان الواقعة بين جبال الأنديز في كولومبيا بين 7000 و 6000 سنة مضت [5000-4000 قبل الميلاد].

منذ ذلك الحين ، تم نشر تواريخ سابقة. [13]

وفقًا لدراسة جينية أجرتها Embrapa ، تم إدخال زراعة الذرة في أمريكا الجنوبية من المكسيك ، على موجتين كبيرتين: الأولى ، منذ أكثر من 6000 عام ، انتشرت عبر جبال الأنديز. تم العثور على أدلة على الزراعة في بيرو تعود إلى حوالي 6700 عام. [14] الموجة الثانية ، منذ حوالي 2000 عام ، عبر الأراضي المنخفضة في أمريكا الجنوبية. [15]

نمت نباتات الذرة المبكرة فقط صغيرة ، يبلغ طولها 25 مم (1 بوصة) كيزان الذرة ، وواحد فقط لكل نبات. من وجهة نظر جاكسون سبيلفوغل ، قرون عديدة من الانتقاء الاصطناعي (بدلاً من وجهة النظر الحالية التي تقول إن الذرة تم استغلالها عن طريق التداخل مع الذرة السكرية) من قبل السكان الأصليين في الأمريكتين ، مما أدى إلى تطوير نباتات الذرة القادرة على زراعة عدة أكواز لكل نبات ، والتي عادة ما تكون بطول عدة سنتيمترات / بوصات لكل منها. [16] قام أولمك ومايا بزراعة الذرة في العديد من الأصناف في جميع أنحاء أمريكا الوسطى ، حيث قاموا بطهيها وطحنها ومعالجتها من خلال عملية التهجير. كان يعتقد أنه ابتداء من حوالي 2500 قبل الميلاد ، انتشر المحصول في معظم أنحاء الأمريكتين. [17] وقد حددت أبحاث القرن الحادي والعشرين تواريخ سابقة. طورت المنطقة شبكة تجارية تعتمد على فائض وأنواع محاصيل الذرة. [ بحاجة لمصدر ]

كان المابوتشي في جنوب وسط تشيلي يزرع الذرة جنبًا إلى جنب مع الكينوا والبطاطس في عصور ما قبل الإسبان ، ومع ذلك ، كانت البطاطس هي الغذاء الأساسي لمعظم المابوتشي ، "خاصة في مناطق [مابوتشي] الجنوبية والساحلية حيث لم تصل الذرة إلى مرحلة النضج". [18] [19] قبل توسع إمبراطورية الإنكا ، كان يتم تداول الذرة ونقلها جنوبا حتى 40 درجة 19 جنوبا في ميلينكوينا ، مقاطعة لاكار. [20] في هذا الموقع تم العثور على بقايا ذرة داخل فخار يعود تاريخه إلى 730 ± 80 سنة مضت و 920 ± 60 سنة مضت. ربما تم جلب هذه الذرة عبر جبال الأنديز من تشيلي. [20] تم الإبلاغ عن وجود الذرة في أرخبيل Guaitecas (43 ° 55 'جنوبًا) ، وهو أقصى الجنوب للزراعة ما قبل الإسبانية ، [21] من قبل المستكشفين الأسبان الأوائل. [22] ومع ذلك ، ربما أخطأ الإسبان في تعريف المصنع. [22]

التبادل الكولومبي

بعد وصول الأوروبيين عام 1492 ، استهلك المستوطنون الإسبان الذرة ، ونقلها المستكشفون والتجار إلى أوروبا وقدموها إلى بلدان أخرى. فضل المستوطنون الإسبان خبز القمح على الذرة أو الكسافا أو البطاطس. لا يمكن استبدال دقيق الذرة بالقمح بخبز الشركة ، لأنه في العقيدة المسيحية فقط يمكن أن يخضع القمح للتحول الجوهري ويتحول إلى جسد المسيح. [23] كان بعض الإسبان قلقين من أن تناول الأطعمة الأصلية ، التي لا يعتبرونها مغذية ، قد يضعفهم ويخاطرون بالتحول إلى هنود. "من وجهة نظر الأوروبيين ، كان الطعام الذي تناولوه ، أكثر من البيئة التي يعيشون فيها ، هو الذي أعطى الهنود الحمر والإسبان خصائصهم الجسدية المميزة وشخصياتهم المميزة." [24] على الرغم من هذه المخاوف ، كان الإسبان يستهلكون الذرة. تشير الأدلة الأثرية من مواقع فلوريدا إلى أنهم قاموا بزراعتها أيضًا. [25]

انتشرت الذرة في باقي أنحاء العالم بسبب قدرتها على النمو في مناخات متنوعة. تمت زراعته في إسبانيا بعد عقود قليلة من رحلات كولومبوس ثم انتشر إلى إيطاليا وغرب إفريقيا وأماكن أخرى. [25] على الأرجح بدأت الزراعة على نطاق واسع في جنوب إسبانيا في عام 1525 ، وبعد ذلك انتشرت بسرعة إلى بقية الإمبراطورية الإسبانية بما في ذلك أراضيها في إيطاليا (ومن هناك ، إلى الدول الإيطالية الأخرى). تتمتع الذرة بالعديد من المزايا مقارنة بالقمح والشعير ، فقد أنتجت ضعفين ونصف من السعرات الحرارية لكل فدان ، [26] يمكن حصادها في سنوات متتالية من نفس قطعة الأرض ، ونمت في ارتفاعات ومناخات متفاوتة بشكل كبير ، من مناطق جافة نسبيًا مع فقط 10 بوصات من الأمطار السنوية على المناطق الرطبة مع أكثر من 200. بحلول القرن السابع عشر كان طعامًا شائعًا للفلاحين في جنوب غرب أوروبا ، بما في ذلك البرتغال وإسبانيا وجنوب فرنسا وإيطاليا. بحلول القرن الثامن عشر ، كان الطعام الرئيسي للفلاحين الفرنسيين والإيطاليين الجنوبيين ، وخاصة في شكل عصيدة من دقيق الذرة في إيطاليا. [27]

الكلمة الذرة مشتق من الصيغة الإسبانية لكلمة Taíno الأصلية للنبات ، ماهيز. [28] وهي معروفة بأسماء أخرى حول العالم. [ بحاجة لمصدر ]

تشير كلمة "ذرة" خارج الولايات المتحدة وكندا وأستراليا ونيوزيلندا إلى أي محصول حبوب ، ويتفاوت معناها جغرافيًا للإشارة إلى المحصول الأساسي المحلي.[29] [30] في الولايات المتحدة ، [29] كندا ، [31] أستراليا ونيوزيلندا ، [32] حبوب ذرة يعني في المقام الأول الذرة بدأ هذا الاستخدام كتقصير "للذرة الهندية". [29] "الذرة الهندية" تعني في المقام الأول الذرة (الحبوب الأساسية للأمريكيين الأصليين) ، ولكن يمكن أن تشير بشكل أكثر تحديدًا إلى "ذرة الصوان" متعددة الألوان المستخدمة في الزخرفة. [33]

في أماكن خارج الولايات المتحدة وكندا وأستراليا ونيوزيلندا ، حبوب ذرة غالبًا ما يشير إلى الذرة في سياقات الطهي. يشار إلى المعنى الأضيق عادةً ببعض الكلمات الإضافية ، كما في ذرة حلوه, ذرة حلوه, ذرة في الكأس, ذرة صغيرة، والمعروفة باسم الحلويات المنتفخة الفشار وحبوب الإفطار المعروفة باسم رقائق الذرة. [ بحاجة لمصدر ]

في جنوب إفريقيا ، يُطلق على الذرة اسم مايلي (الأفريكانية) أو وجبة (إنجليزي) ، [34] كلمة مشتقة من الكلمة البرتغالية للذرة ، ميلهو. [35]

الذرة مفضل في الاستخدام الرسمي والعلمي والعالمي لأنه يشير على وجه التحديد إلى هذه الحبوب الواحدة ، على عكس حبوب ذرة، والتي لها مجموعة متنوعة معقدة من المعاني التي تختلف حسب السياق والمنطقة الجغرافية. [30] الذرة تستخدم من قبل الهيئات الزراعية ومعاهد البحوث مثل منظمة الأغذية والزراعة و CSIRO. غالبًا ما تتضمن الجمعيات الزراعية والصناعية الوطنية الكلمة الذرة في أسمائهم حتى في البلدان الناطقة باللغة الإنجليزية حيث الكلمة المحلية غير الرسمية هي شيء آخر غير الذرة على سبيل المثال ، رابطة الذرة الأسترالية ، ورابطة تنمية الذرة الهندية ، واتحاد الذرة الكيني ، وشبكة مربي الذرة ، والرابطة الوطنية للذرة في نيجيريا ، ورابطة بذور الذرة في زمبابوي. ومع ذلك ، في تداول السلع ، حبوب ذرة يشير باستمرار إلى الذرة وليس الحبوب الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]

غالبًا ما يبلغ ارتفاع نبات الذرة 3 أمتار (10 أقدام) ، [36] على الرغم من أن بعض السلالات الطبيعية يمكن أن تنمو 13 مترًا (43 قدمًا). [37] يتكون الجذع بشكل عام من 20 داخليًا [38] بطول 18 سم (7 بوصات). [36] تنشأ الأوراق من العقد بالتناوب على الجانبين المتقابلين على الساق. [39] الورقة ، التي تنمو من كل عقدة ، يبلغ عرضها 9 سم (3 + 1 2 بوصة) وطولها 120 سم (3 قدم 11 بوصة). [ بحاجة لمصدر ]

قمة الجذع تنتهي في شرابة ، أزهار من أزهار الذكور. عندما تنضج الشرابة وتكون الظروف دافئة وجافة بشكل مناسب ، تتأرجح الشرابة على الشرابة وتطلق حبوب اللقاح. حبوب لقاح الذرة هي من نوع anemophilous (تشتت بفعل الرياح) ، وبسبب سرعتها الكبيرة في الاستقرار ، تقع معظم حبوب اللقاح على بعد أمتار قليلة من الشرابة. [ بحاجة لمصدر ]

تنبثق الوصمات الطويلة ، المسماة بالحرير ، من دودة أوراق القشر في نهاية الأذن. غالبًا ما تكون صفراء شاحبة وطولها 18 سم (7 بوصات) ، مثل خصلات الشعر في المظهر. في نهاية كل واحدة توجد كربلة ، والتي قد تتطور إلى "نواة" إذا تم تخصيبها بحبوب حبوب اللقاح. يتم دمج قشرة الثمرة مع غلاف البذرة المشار إليه باسم "caryopsis" ، وهو نموذجي للأعشاب ، وغالبًا ما يشار إلى النواة بأكملها باسم "البذرة". الكوز قريب من فاكهة متعددة في التركيب ، باستثناء أن الثمار الفردية (الحبوب) لا تندمج أبدًا في كتلة واحدة. يبلغ حجم الحبوب حجم حبة البازلاء تقريبًا ، وتلتصق في صفوف منتظمة حول مادة بيضاء بليغة تشكل الأذن. يبلغ الحد الأقصى لحجم الحبوب 2.5 سم (1 بوصة). [41] تحتوي الأذن عادة على 600 نواة. وهي بألوان مختلفة: أسود ، رمادي مزرق ، بنفسجي ، أخضر ، أحمر ، أبيض وأصفر. عندما تصبح الطحين مطحونة ، تنتج الذرة دقيقًا أكثر مع نخالة أقل بكثير من القمح. يفتقر إلى بروتين الغلوتين الموجود في القمح ، وبالتالي ، فإنه يصنع منتجات مخبوزة ذات قدرة صعودية ضعيفة. يُستهلك المتغير الجيني الذي يتراكم فيه المزيد من السكر وأقل من النشا في الأذن كخضروات ويسمى الذرة الحلوة. يمكن أن تؤكل الأذنين الصغيرة نيئة ، مع قطعة خبز والحرير ، ولكن مع نضوج النبات (عادة خلال أشهر الصيف) ، يصبح الكوز أكثر صلابة ويجف الحرير حتى يصبح غير صالح للأكل. بحلول نهاية موسم النمو ، تجف الحبوب ويصبح من الصعب مضغها دون طهيها أولاً في الماء المغلي. [ بحاجة لمصدر ]

الإزهار الأنثوي ، بالحرير الشاب

تنضج أذن الذرة على ساق

تؤثر كثافة الزراعة على جوانب متعددة من الذرة. تعتمد تقنيات الزراعة الحديثة في البلدان المتقدمة عادة على الزراعة الكثيفة ، والتي تنتج أذنًا واحدة لكل ساق. [42] أكثف من ذرة السيلاج [ بحاجة لمصدر ] وتحقيق نسبة أقل من الآذان والمزيد من المواد النباتية. [ بحاجة لمصدر ]

تعتبر الذرة نباتًا اختياريًا قصير اليوم [43] والزهور في عدد معين من أيام درجة النمو و 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) في البيئة التي يتم تكييفها معها. [44] حجم التأثير الذي تتركه الليالي الطويلة على عدد الأيام التي يجب أن تمر قبل أزهار الذرة موصوف وراثيًا [45] وينظمه نظام فيتوكروم. [46] يمكن أن تكون الدورية الضوئية غريبة الأطوار في الأصناف الاستوائية بحيث تسمح الأيام الطويلة المميزة لخطوط العرض الأعلى للنباتات بالنمو طويلًا بحيث لا يكون لديها وقت كافٍ لإنتاج البذور قبل أن تموت بسبب الصقيع. ومع ذلك ، قد تكون هذه الصفات مفيدة في استخدام الذرة الاستوائية للوقود الحيوي. [47]

تتراكم براعم الذرة غير الناضجة مادة قوية من المضادات الحيوية ، وهي 2،4-dihydroxy-7-methoxy-1،4-benzoxazin-3-one (DIMBOA). DIMBOA هو عضو في مجموعة أحماض الهيدروكساميك (المعروفة أيضًا باسم benzoxazinoids) التي تعمل كدفاع طبيعي ضد مجموعة واسعة من الآفات ، بما في ذلك الحشرات والفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا. تم العثور على DIMBOA أيضًا في الأعشاب ذات الصلة ، وخاصة القمح. متحولة الذرة (bx) التي تفتقر إلى DIMBOA معرضة بشدة للهجوم من قبل حشرات المن والفطريات. DIMBOA مسؤولة أيضًا عن المقاومة النسبية للذرة غير الناضجة لحفار الذرة الأوروبي (عائلة Crambidae). مع نضوج الذرة ، تنخفض مستويات DIMBOA ومقاومة حفار الذرة. [ بحاجة لمصدر ]

بسبب جذورها الضحلة ، فإن الذرة عرضة للجفاف ، وعدم تحمل التربة التي تفتقر إلى المغذيات ، وعرضة للقتل بسبب الرياح الشديدة. [48]

أذن الذرة مع صفوف غير منتظمة من الحبات

بينما تستمد الذرة الصفراء لونها من اللوتين والزياكسانثين ، في الذرة ذات اللون الأحمر ، يرجع تلوين النواة إلى الأنثوسيانين والفلوبافين. يتم تصنيع هذه المواد الأخيرة في المسار التخليقي للفلافونويد [49] من بلمرة فلافان 4-ols [50] عن طريق التعبير عن جين الذرة بيريكارب 1 (p1) [51] الذي يشفر منشط نسخي يشبه R2R3 myb [52] من ترميز الجين A1 لـ dihydroflavonol 4-reductase (اختزال dihydroflavonols إلى flavan-4-ols) [53] بينما يعمل جين آخر (مثبط تصبغ Pericarp 1 أو SPP1) كمثبط. [54] يقوم الجين p1 بتشفير المنشط النسخي المتماثل Myb للجينات المطلوبة للتخليق الحيوي لأصباغ الفلوبافين الحمراء ، بينما يحدد الأليل P1-wr عديم اللون pericarp و الكيزان الأحمر ، وعامل غير مستقر للبرتقال 1 (Ufo1) يعدل تعبير P1-wr لإضفاء تصبغ في قشرة النواة ، وكذلك الأنسجة الخضرية ، التي لا تتراكم عادة كميات كبيرة من أصباغ الفلوبافين. [51] يشفر جين الذرة P متماثل Myb الذي يتعرف على تسلسل CCT / AACC ، في تناقض حاد مع C / TAACGG المرتبط ببروتينات Myb الفقارية. [55]

زهور غير طبيعية

قد تظهر أزهار الذرة أحيانًا طفرات تؤدي إلى تكوين أزهار أنثوية في الشرابة. هذه الطفرات ، ts4 و Ts6، يحظر تطوير السداة مع تعزيز تنمية المدقة في نفس الوقت. [56] قد يتسبب هذا في ظهور أزهار تحتوي على أزهار من الذكور والإناث ، أو أزهار خنثى. [57]

تعتبر الذرة عشبًا سنويًا في عائلة جرامينيا ، والتي تشمل نباتات مثل القمح والجاودار والشعير والأرز والذرة الرفيعة وقصب السكر. هناك نوعان رئيسيان من الجنس زيا (من إجمالي ستة): زيا ميس (الذرة) و زيا دبلوبيرينيس، وهو نوع دائم من teosinte. يسمى صنف teosinte السنوي زيا ميس المكسيك هو أقرب نبات نباتي بالنسبة للذرة. لا يزال ينمو في البرية سنويًا في المكسيك وغواتيمالا. [58]

تُستخدم العديد من أشكال الذرة في الغذاء ، وتصنف أحيانًا على أنها أنواع فرعية مختلفة مرتبطة بكمية النشا التي يحتوي كل منها:

  • دقيق الذرة: زيا ميس فار. الأميلاسيا : زيا ميس فار. ايفيرتا : زيا ميس فار. مسافة بادئة : زيا ميس فار. إندوراتا : زيا ميس فار. السكارات و زيا ميس فار. روجوزا : زيا ميس فار. سيراتينا : زيا ميس : زيا ميس فار. تونكاتا Larrañaga ex A. St. Hil.
  • الذرة المخططة: زيا ميس فار. جابونيكا

تم استبدال هذا النظام (على الرغم من عدم إزاحته بالكامل) على مدار الستين عامًا الماضية بتصنيفات متعددة المتغيرات تستند إلى المزيد من البيانات. تم استكمال البيانات الزراعية بسمات نباتية من أجل تصنيف أولي قوي ، ثم تمت إضافة أدلة وراثية وخلوية وبروتينية و DNA. الآن ، الفئات هي الأشكال (قليلة الاستخدام) ، والأجناس ، والمجمعات العرقية ، والفروع الحديثة. [ بحاجة لمصدر ]

الذرة هي ثنائية الصبغيات مع 20 كروموسوم (ن = 10). يبلغ الطول المجمع للكروموسومات 1500 سم. تحتوي بعض كروموسومات الذرة على ما يُعرف باسم "مقابض الكروموسومات": نطاقات متغايرة اللون شديدة التكرار تتلطخ بشكل غامق. المقابض الفردية متعددة الأشكال بين سلالات كل من الذرة و teosinte. [ بحاجة لمصدر ]

استخدمت باربرا مكلينتوك علامات المقبض هذه للتحقق من صحة نظرية الترانسبوزون الخاصة بها عن "الجينات القافزة" ، والتي حصلت بسببها على جائزة نوبل عام 1983 في علم وظائف الأعضاء أو الطب. لا تزال الذرة نموذجًا حيًا مهمًا لعلم الوراثة وعلم الأحياء التنموي اليوم. [59]

تحتوي الكواكب المركزية على نوعين من المكونات الهيكلية ، وكلاهما موجود فقط في السنتروميرات: مصفوفات كبيرة من CentC ، ودنا ساتلي قصير ، وعدد قليل من عائلة الينقولات العكسية. يحتوي الكروموسوم B ، على عكس الآخرين ، على تكرار إضافي يمتد إلى المناطق المجاورة للكروموسوم. يمكن أن تتقلص Centromeres بشكل عرضي أثناء الانقسام وتظل تعمل ، على الرغم من أنه يعتقد أن هذا سوف يفشل إذا تقلص إلى أقل من بضع مئات من الكيلوبات. تحتوي Kinetochores على الحمض النووي الريبي الذي ينشأ من السنتروميرات. يمكن أن تصبح مناطق Centromere غير نشطة ، ويمكن أن تستمر في هذه الحالة إذا كان الكروموسوم لا يزال نشطًا آخر. [60]

مركز مخزون التعاون في علم الوراثة للذرة ، الذي تموله دائرة البحوث الزراعية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية ويقع في قسم علوم المحاصيل في جامعة إلينوي في أوربانا شامبين ، هو مركز مخزون لطفرات الذرة. المجموعة الإجمالية لديها ما يقرب من 80000 عينة. يتكون الجزء الأكبر من المجموعة من عدة مئات من الجينات المسماة ، بالإضافة إلى مجموعات جينية إضافية ومتغيرات وراثية أخرى. يوجد حوالي 1000 انحراف كروموسومي (على سبيل المثال ، عمليات نقل وانقلاب) ومخزونات بأرقام كروموسوم غير طبيعية (على سبيل المثال ، رباعي الصبغيات). يمكن الوصول إلى البيانات الجينية التي تصف مخزونات الذرة الطافرة بالإضافة إلى عدد لا يحصى من البيانات الأخرى حول جينات الذرة في MaizeGDB ، وقاعدة بيانات علم الوراثة والجينوم. [61]

في عام 2005 ، شكلت مؤسسة العلوم الوطنية الأمريكية (NSF) ووزارة الزراعة (USDA) ووزارة الطاقة (DOE) اتحادًا لتسلسل جينوم الذرة B73. تم إيداع بيانات تسلسل الحمض النووي الناتجة على الفور في GenBank ، وهو مستودع عام لبيانات تسلسل الجينوم. كما تم توفير التسلسلات وشروح الجينوم طوال عمر المشروع في الموقع الرسمي للمشروع. [62]

تم الانتهاء من التسلسل الأولي لجينوم الذرة في عام 2008. [63] في 20 نوفمبر 2009 ، نشر الكونسورتيوم نتائج جهود التسلسل في علم. [64] الجينوم ، الذي يتكون 85٪ منه من الينقولات ، وجد أنه يحتوي على 32.540 جينًا (بالمقارنة ، يحتوي الجينوم البشري على حوالي 2.9 مليار قاعدة و 26000 جين). تم تكرار جزء كبير من جينوم الذرة وإعادة خلطه بواسطة الهليترونات - مجموعة من الينقولات الدائرية المتدحرجة. [65]

في ز. ميس ومختلف كاسيات البذور الأخرى ، يشارك نموذج صندوق MADS في تنمية الأزهار. الدراسة المبكرة في العديد من نماذج كاسيات البذور بما في ذلك ز. ميس كانت بداية البحث في التطور الجزيئي للبنية الزهرية بشكل عام ، وكذلك دورها في النباتات غير المزهرة. [66]

تتكاثر الذرة عن طريق الاتصال الجنسي كل عام. يختار هذا بشكل عشوائي نصف الجينات من نبات معين للانتشار إلى الجيل التالي ، مما يعني أن الصفات المرغوبة الموجودة في المحصول (مثل الغلة العالية أو التغذية الجيدة) يمكن أن تضيع في الأجيال اللاحقة ما لم يتم استخدام تقنيات معينة. [ بحاجة لمصدر ]

نتج عن تربية الذرة في عصور ما قبل التاريخ نباتات كبيرة تنتج آذانًا كبيرة. بدأت التربية الحديثة مع الأفراد الذين يختارون أصنافًا عالية الإنتاجية في حقولهم ثم يبيعون البذور إلى مزارعين آخرين. كان جيمس إل ريد واحدًا من أوائل وأنجح الشركات التي طورت ريد دنت يلو دنت في ستينيات القرن التاسع عشر. استندت هذه الجهود المبكرة على الاختيار الجماعي. تضمنت جهود التكاثر اللاحقة الانتقاء من الأذن إلى الصف (C.G. Hopkins c. 1896) ، الهجينة المصنوعة من سلالات داخلية مختارة (G.H Shull ، 1909) ، والهجين الهجين المزدوج الناجح للغاية باستخدام أربعة سلالات فطرية (D.F Jones c. 1918 ، 1922). كانت برامج التربية التي تدعمها الجامعة مهمة بشكل خاص في تطوير وإدخال أنواع هجينة حديثة (المرجع Jugenheimer Hybrid Maize Breeding and Seed Production Pub. 1958). بحلول الثلاثينيات من القرن الماضي ، بدأت شركات مثل بايونير المكرسة لإنتاج الذرة المهجنة في التأثير على التنمية طويلة الأجل. تحافظ بنوك البذور ذات الأهمية الدولية ، مثل المركز الدولي لتحسين الذرة والقمح (CIMMYT) والبنك الأمريكي في مركز مخزون Maize Genetics Cooperation Stock Center بجامعة إلينوي في Urbana-Champaign ، على الأصول الوراثية المهمة لتطوير المحاصيل في المستقبل. [ بحاجة لمصدر ]

منذ الأربعينيات من القرن الماضي ، كانت أفضل سلالات الذرة هي الجيل الأول المهجن المصنوع من سلالات فطرية تم تحسينها لصفات معينة ، مثل المحصول والتغذية والجفاف وتحمل الآفات والأمراض. نجح كل من التهجين التقليدي والتعديل الوراثي في ​​زيادة الإنتاج وتقليل الحاجة إلى أراضي المحاصيل ومبيدات الآفات والمياه والأسمدة. [67] هناك أدلة متضاربة لدعم الفرضية القائلة بأن محصول الذرة قد زاد خلال العقود القليلة الماضية. يشير هذا إلى أن التغييرات في إمكانات الغلة ترتبط بزاوية الورقة ، ومقاومة السكن ، وتحمل كثافة النبات العالية ، وتحمل الأمراض / الآفات ، والسمات الزراعية الأخرى بدلاً من زيادة إمكانات الغلة لكل نبات فردي. [68]

برنامج الذرة العالمي

تشغل CIMMYT برنامج تربية تقليدي لتوفير سلالات محسّنة. بدأ البرنامج في الثمانينيات. يتم توزيع البذور الهجينة في أفريقيا من خلال مشروع الذرة المقاومة للجفاف لأفريقيا. [67]

تعديل جيني

كانت الذرة المعدلة وراثيًا (GM) واحدة من 26 محصولًا معدلًا وراثيًا نمت تجاريًا في عام 2016. [69] [70] تمت زراعتها منذ عام 1997 في الولايات المتحدة وكندا ، وتم تعديل 92٪ من محصول الذرة الأمريكية وراثيًا في عام 2016 [69] [ 71] و 33٪ من محصول الذرة في جميع أنحاء العالم كان معدلًا وراثيًا في عام 2016. [69] [72] اعتبارًا من عام 2011 ، نمت أصناف الذرة المقاومة لمبيدات الأعشاب في الأرجنتين وأستراليا والبرازيل وكندا والصين وكولومبيا والسلفادور وأوروبا الاتحاد وهندوراس واليابان وكوريا وماليزيا والمكسيك ونيوزيلندا والفلبين والاتحاد الروسي وسنغافورة وجنوب إفريقيا وتايوان وتايلاند والولايات المتحدة. نمت الذرة المقاومة للحشرات في الأرجنتين وأستراليا والبرازيل وكندا وتشيلي والصين وكولومبيا ومصر والاتحاد الأوروبي وهندوراس واليابان وكوريا وماليزيا والمكسيك ونيوزيلندا والفلبين وجنوب إفريقيا وسويسرا وتايوان الولايات المتحدة وأوروغواي. [73]

في سبتمبر 2000 ، تم سحب ما يصل إلى 50 مليون دولار من المنتجات الغذائية بسبب وجود الذرة المعدلة وراثيًا Starlink ، والتي تمت الموافقة عليها فقط للاستهلاك الحيواني ولم تتم الموافقة عليها للاستهلاك البشري ، وتم سحبها لاحقًا من السوق. [74]

الذرة هي البديل المستأنسة من teosinte. [75] كلا النباتين لهما مظهر متباين ، للذرة ساق واحد طويل بأوراق متعددة ، و tosinte نبات قصير كثيف. يتم التحكم في الفرق بين الاثنين إلى حد كبير من خلال الاختلافات في جينين فقط ، يسمى الحراثة العشبية -1 (GT1، A0A317YEZ1) و teosinte المتفرعة -1 (السل 1، Q93WI2). [75]

تم اقتراح العديد من النظريات حول الأصل المحدد للذرة في أمريكا الوسطى: [76] [77]

  1. إنه تدجين مباشر لمهرجان مكسيكي سنوي ، زيا ميس ssp. parviglumis، موطنها الأصلي وادي نهر Balsas في جنوب شرق المكسيك ، مع ما يصل إلى 12 ٪ من المواد الوراثية التي تم الحصول عليها منها زيا ميس ssp. مكسيكانا من خلال التقديم. [11]
  2. تم اشتقاقه من التهجين بين ذرة مدجنة صغيرة (شكل متغير قليلاً من الذرة البرية) وقطعة صغيرة من القسم لوكسوريانتس، إما ض أو Z. Diploperennis.
  3. لقد خضع لعملية تدجين أو أكثر من الذرة البرية أو من نوع teosinte. (يصف المصطلح "teosinte" جميع الأنواع والأنواع الفرعية في الجنس زيا، ازالة زيا ميس ssp. ميس.)
  4. لقد تطورت من تهجين Z. Diploperennis بواسطة Tripsacum dactyloides.

في أواخر الثلاثينيات من القرن الماضي ، اقترح بول مانجلسدورف أن الذرة المستأنسة كانت نتيجة لحدث تهجين بين ذرة برية غير معروفة ونوع من تريبساكوم، جنس مرتبط. تم دحض هذه النظرية حول أصل الذرة من خلال الاختبارات الجينية الحديثة ، والتي تدحض نموذج Mangelsdorf والرابع المذكور أعلاه. [76]: 40

تم اقتراح نظرية أصل teosinte من قبل عالم النبات الروسي نيكولاي إيفانوفيتش فافيلوف في عام 1931 والحائز على جائزة نوبل الأمريكية لاحقًا جورج بيدل في عام 1932. [76]: 10 وهي مدعومة تجريبياً ودراسات حديثة لجينومات النباتات. يمكن أن تتكاثر Teosinte والذرة وتنتج ذرية خصبة. لا يزال هناك عدد من الأسئلة المتعلقة بالأنواع ، من بينها:

  1. كيف التنوع الهائل لأنواع الطائفة. زيا نشأت ،
  2. كيف يمكن اختيار العينات الأثرية الصغيرة التي تعود إلى 3500-2700 قبل الميلاد من قطعة أرض صغيرة ، و
  3. كيف يمكن أن يستمر التدجين دون ترك بقايا من teosinte أو الذرة مع سمات Teosintoid في وقت أبكر من أقدم ما عرف حتى وقت قريب ، والذي يرجع تاريخه إلى كاليفورنيا. 1100 ق.

يعتبر تدجين الذرة ذا أهمية خاصة للباحثين - علماء الآثار وعلماء الوراثة وعلماء النبات العرقي والجغرافيون ، إلخ. يعتقد البعض أن العملية بدأت منذ 7500 إلى 12000 عام. ركزت الأبحاث من الخمسينيات إلى السبعينيات في الأصل على الفرضية القائلة بأن تدجين الذرة حدث في المرتفعات الواقعة بين ولايتي أواكساكا وجاليسكو ، لأنه تم العثور على أقدم بقايا الذرة المعروفة في ذلك الوقت.

الاتصال بالنوع الفرعي "parviglumis"

تم تحديد الدراسات الجينية ، التي نشرها جون دويبلي في عام 2004 زيا ميس ssp. parviglumis، موطنه وادي نهر Balsas في المرتفعات الجنوبية الغربية للمكسيك ، والمعروف أيضًا باسم Balsas teosinte ، باعتباره أقرب المحاصيل البرية الأكثر تشابهًا وراثيًا مع الذرة الحديثة. [78] تم تأكيد ذلك من خلال مزيد من الدراسات التي صقلت هذه الفرضية إلى حد ما. تشير الدراسات الأثرية ، التي نُشرت في عام 2009 ، إلى الجزء الأوسط من وادي نهر بالساس حيث أن الموقع المحتمل للتدجين المبكر لهذا النهر ليس طويلًا جدًا ، لذا فإن هذه المواقع ليست بعيدة جدًا. تم العثور على أدوات طحن الحجر مع بقايا الذرة في طبقة من الترسبات عمرها 8700 عام في كهف ليس بعيدًا عن إغوالا ، غيريرو. [79] [80] [81]

كان Doebley جزءًا من الفريق الذي نشر لأول مرة ، في عام 2002 ، أن الذرة تم تدجينها مرة واحدة فقط ، منذ حوالي 9000 عام ، ثم انتشرت في جميع أنحاء الأمريكتين. [11] [82]

كانت الذرة البدائية تزرع في جنوب المكسيك وأمريكا الوسطى وشمال أمريكا الجنوبية منذ 7000 عام. تعود البقايا الأثرية لآذان الذرة المبكرة ، التي عثر عليها في كهف Guila Naquitz في وادي أواكساكا ، إلى ما يقرب من 6250 عامًا أقدم آذان من الكهوف بالقرب من تهواكان ، بويبلا ، 5450 سنة مضت. [17]

يعود تاريخ حبوب لقاح الذرة إلى 7300 سنة مضت. من سان أندريس ، تاباسكو ، على ساحل البحر الكاريبي كما تم استردادها. [80]

مع إدخال الذرة إلى ثقافات جديدة ، تم تطوير استخدامات جديدة واختيار أصناف جديدة لتقديم خدمة أفضل في تلك الاستعدادات. كانت الذرة هي الغذاء الأساسي ، أو العنصر الرئيسي - إلى جانب القرع ، وبطاطس منطقة الأنديز ، والكينوا ، والفاصوليا ، والقطيفة - لمعظم ثقافات أمريكا الشمالية ، وأمريكا الوسطى ، وأمريكا الجنوبية ، والبحر الكاريبي قبل العصر الكولومبي. كانت حضارة أمريكا الوسطى ، على وجه الخصوص ، مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالذرة. تضمنت تقاليدها وطقوسها جميع جوانب زراعة الذرة - من الزراعة إلى إعداد الطعام. شكلت الذرة هوية شعب أمريكا الوسطى. [ بحاجة لمصدر ]

من غير المعروف ما الذي أدى إلى تدجينها ، لأن الجزء الصالح للأكل من الصنف البري صغير جدًا ، ويصعب الحصول عليه ، بحيث لا يمكن تناوله مباشرة ، حيث يتم وضع كل نواة في قشرة ذات صدفتين صلبة للغاية. [ بحاجة لمصدر ]

في عام 1939 ، أوضح جورج بيدل أن حبات التيوسينت جاهزة للاستهلاك البشري ، مثل الفشار الحديث. [83] جادل البعض بأن إنتاج آذان كبيرة ومضغوطة لزراعة فعالة كان سيستغرق أجيالًا عديدة من التربية الانتقائية. ومع ذلك ، تشير الدراسات التي أجريت على الهجينة التي تم إجراؤها بسهولة عن طريق تهجين الذرة البيضاء والذرة الحديثة إلى أن هذا الاعتراض ليس له أساس جيد. [ بحاجة لمصدر ]

تمتد إلى الشمال

منذ حوالي 4500 ، بدأت الذرة بالانتشار إلى الشمال وتم زراعتها لأول مرة في ما يعرف الآن بالولايات المتحدة في عدة مواقع في نيو مكسيكو وأريزونا ، منذ حوالي 4100. [84]

خلال الألفية الأولى بعد الميلاد ، انتشرت زراعة الذرة على نطاق واسع في المناطق الشمالية. على وجه الخصوص ، تم تبني زراعة الذرة واستهلاكها على نطاق واسع في شرق أمريكا الشمالية حوالي 900 بعد الميلاد. قام الأمريكيون الأصليون بتطهير مساحات كبيرة من الغابات والأراضي العشبية للمحصول الجديد. [85]

في عام 2005 ، أشارت الأبحاث التي أجرتها دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية إلى أن الزيادة في زراعة الذرة منذ 500 إلى 1000 عام في ما يعرف الآن بجنوب شرق الولايات المتحدة يتوافق مع انخفاض بلح البحر في المياه العذبة ، والتي تعتبر شديدة الحساسية للتغيرات البيئية. [86]

يزرع

لأنه لا يتحمل البرد ، يجب زراعة الذرة في المناطق المعتدلة في الربيع. نظام جذره ضحل بشكل عام ، لذا فإن النبات يعتمد على رطوبة التربة. كمصنع يستخدم تثبيت الكربون C4 ، تعتبر الذرة محصولًا أكثر كفاءة في استخدام المياه من النباتات التي تستخدم تثبيت الكربون C3 مثل البرسيم وفول الصويا. تعتبر الذرة أكثر حساسية للجفاف في وقت ظهور الحرير ، عندما تكون الأزهار جاهزة للتلقيح. في الولايات المتحدة ، كان يتم توقع حصاد جيد تقليديًا إذا كانت الذرة "عالية الركبة بحلول الرابع من يوليو" ، على الرغم من أن الهجينة الحديثة تتجاوز عمومًا معدل النمو هذا. يتم حصاد الذرة المستخدمة في السيلاج بينما يكون النبات أخضر والفاكهة غير ناضجة. يتم حصاد الذرة الحلوة في "مرحلة اللبن" ، بعد التلقيح ولكن قبل تكون النشا ، بين أواخر الصيف وبداية إلى منتصف الخريف. تُترك الذرة الحقلية في الحقل حتى وقت متأخر جدًا من الخريف لتجفيف الحبوب تمامًا ، وفي الواقع ، قد لا يتم حصادها في بعض الأحيان حتى الشتاء أو حتى أوائل الربيع. تظهر أهمية رطوبة التربة الكافية في أجزاء كثيرة من إفريقيا ، حيث يتسبب الجفاف الدوري بانتظام في فشل محصول الذرة وما يترتب على ذلك من مجاعة. على الرغم من أنه ينمو بشكل أساسي في المناخات الرطبة والحارة ، فقد قيل إنه يزدهر في الظروف الباردة أو الحارة أو الجافة أو الرطبة ، مما يعني أنه محصول متعدد الاستخدامات للغاية. [87]

في معظم المناطق اليوم ، لا تزال الذرة المزروعة في الحدائق السكنية تُزرع يدويًا باستخدام مجرفة ، في حين أن الذرة المزروعة تجاريًا لم تعد تُزرع يدويًا بل تُزرع بالأصيص. في أمريكا الشمالية ، غالبًا ما تُزرع الحقول في تناوب محصولين مع محصول مثبت للنيتروجين ، وغالبًا ما يكون البرسيم في المناخات الباردة وفول الصويا في المناطق ذات الصيف الأطول. في بعض الأحيان يضاف محصول ثالث ، القمح الشتوي ، إلى الدوران. [ بحاجة لمصدر ]

العديد من أصناف الذرة المزروعة في الولايات المتحدة وكندا هي أنواع هجينة. غالبًا ما تم تعديل الأصناف وراثيًا لتحمل الغليفوسات أو لتوفير الحماية ضد الآفات الطبيعية. الجليفوسات مبيد أعشاب يقتل جميع النباتات ما عدا تلك التي لديها القدرة على التحمل الوراثي. نادرًا ما يوجد هذا التحمل الجيني في الطبيعة. [ بحاجة لمصدر ]

في الغرب الأوسط للولايات المتحدة ، عادة ما تستخدم تقنيات الزراعة المنخفضة الحراثة أو عدم الحراثة. في الحرث المنخفض ، يتم تغطية الحقول مرة واحدة ، وربما مرتين ، مع تنفيذ الحراثة إما قبل زراعة المحاصيل أو بعد الحصاد السابق. الحقول مزروعة ومخصبة. يتم مكافحة الحشائش من خلال استخدام مبيدات الأعشاب ، ولا تتم زراعة الحراثة خلال موسم النمو. تقلل هذه التقنية من تبخر الرطوبة من التربة ، وبالتالي توفر المزيد من الرطوبة للمحصول. تتيح التقنيات المذكورة في الفقرة السابقة الزراعة المنخفضة الحراثة وعدم الحراثة. تتنافس الحشائش مع المحصول على الرطوبة والمغذيات ، مما يجعلها غير مرغوب فيها. [ بحاجة لمصدر ]

حصاد

قبل القرن العشرين ، كان حصاد الذرة كله يدويًا أو بالرعي أو مزيجًا من هؤلاء. وسواء تم قطف الآذان يدويًا ورُشِّي الحطب ، أو تم قطع النبات بأكمله وتجميعه وصدمه ، فقد قام الناس والماشية بكل العمل. بين 1890 و 1970s ، توسعت تكنولوجيا حصاد الذرة بشكل كبير. اليوم ، لا تزال جميع هذه التقنيات ، بدءًا من الحصاد اليدوي تمامًا إلى الميكانيكي بالكامل ، قيد الاستخدام إلى حد ما ، بما يتناسب مع احتياجات كل مزرعة ، على الرغم من أن الإصدارات الآلية تمامًا هي السائدة ، لأنها توفر أقل تكلفة للوحدة عند توسيع نطاقها إلى عمليات المزرعة الكبيرة. بالنسبة للمزارع الصغيرة ، يمكن أن تكون تكلفة وحدتها مرتفعة للغاية ، حيث لا يمكن إطفاء تكلفتها الثابتة الأعلى على العديد من الوحدات. [ بحاجة لمصدر ]

قبل الحرب العالمية الثانية ، كان يتم حصاد معظم الذرة في أمريكا الشمالية يدويًا. وشمل هذا عددًا كبيرًا من العمال والأحداث الاجتماعية المرتبطة بها (تقشير النحل أو قشره). من تسعينيات القرن التاسع عشر فصاعدًا ، أصبحت بعض الآلات متاحة لميكنة العمليات جزئيًا ، مثل آلات الالتقاط الميكانيكية ذات الصف الواحد والصفين (انتقاء الأذن ، وترك الحطب) ومجلدات الذرة ، وهي عبارة عن أدوات ربط حصادة مصممة خصيصًا للذرة (على سبيل المثال ، فيديو على موقع يوتيوب). هذا الأخير ينتج حزما يمكن أن تصدم. يتم حصاد الأذن بالكامل يدويًا أو ميكانيكيًا ، الأمر الذي يتطلب بعد ذلك عملية منفصلة لمقشر الذرة لإزالة النواة من الأذن. غالبًا ما يتم تخزين آذان الذرة الكاملة في أسرّة الذرة ، وهذه الآذان الكاملة هي شكل كافٍ لبعض استخدامات تغذية الماشية. اليوم ، أصبحت أسرّة الذرة ذات الأذنين الكاملة ومجلدات الذرة أقل شيوعًا لأن معظم المزارع الحديثة تحصد الحبوب من الحقل بجمعها وتخزينها في صناديق. الجمع مع رأس الذرة (مع النقاط واللفائف المفاجئة بدلاً من البكرة) لا يقطع الساق ، بل يسحب الساق لأسفل. يستمر السيقان نحو الأسفل ويتم تجعده في كومة مشوهة على الأرض ، حيث يُترك عادةً ليصبح مادة عضوية للتربة. إن أذن الذرة كبيرة جدًا بحيث لا يمكن تمريرها بين الفتحات الموجودة في الطبق لأن اللفات المفاجئة تسحب الساق بعيدًا ، تاركة الأذن والقشر فقط لدخول الماكينة. يفصل الجمع بين القشرة والقطعة ، مع الاحتفاظ فقط بالحبوب. [ بحاجة لمصدر ]

عندما تكون الذرة محصولًا علفيًا ، عادةً ما يتم تقطيع النبات بالكامل مرة واحدة باستخدام آلة حصاد العلف (المروحية) وتجميعها في صوامع أو أغلفة بوليمر. كان تجريف الحزم المقطوعة بواسطة رابط الذرة شائعًا في السابق في بعض المناطق ولكنه أصبح غير شائع. [ بحاجة لمصدر ]

لتخزين الحبوب في صناديق ، يجب أن تكون رطوبة الحبوب منخفضة بدرجة كافية لتجنب التلف. إذا كان محتوى الرطوبة في الحبوب المحصودة مرتفعًا جدًا ، يتم استخدام مجففات الحبوب لتقليل محتوى الرطوبة عن طريق نفخ الهواء الساخن عبر الحبوب. يمكن أن يتطلب هذا كميات كبيرة من الطاقة في شكل غازات قابلة للاحتراق (البروبان أو الغاز الطبيعي) والكهرباء لتشغيل المنافيخ. [91]

تُزرع الذرة على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم ، ويتم إنتاج وزن أكبر من الذرة كل عام أكثر من أي حبة أخرى. [6] في عام 2018 ، بلغ إجمالي الإنتاج العالمي 1.15 مليار طن ، بقيادة الولايات المتحدة بنسبة 34.2٪ من الإجمالي (الجدول). أنتجت الصين 22.4٪ من الإجمالي العالمي. [93]

إنتاج الذرة - 2018 [94] [93]
دولة إنتاج
(ملايين الأطنان)
الولايات المتحدة الأمريكية 392.5
الصين 257.3
البرازيل 82.3
الأرجنتين 43.5
أوكرانيا 35.8
إندونيسيا 30.3
الهند 27.8
المكسيك 27.2
رومانيا 18.7
كندا 13.9
فرنسا 12.7
جنوب أفريقيا 12.6
روسيا 11.4
نيجيريا 10.2
هنغاريا 8.0
فيلبيني 7.8
أثيوبيا 7.4
مصر 7.3
صربيا 7.0
باكستان 6.3
إيطاليا 6.2
تنزانيا 6.0
ديك رومى 5.7
باراغواي 5.3
تايلاند 5.0
العالمية 1147.6

الولايات المتحدة الأمريكية

في عام 2016 ، كان من المتوقع أن يتجاوز إنتاج الذرة 15 مليار بوشل (380 مليون طن متري) ، بزيادة قدرها 11٪ عن الإنتاج الأمريكي لعام 2014. [95] بناءً على الظروف اعتبارًا من أغسطس 2016 ، سيكون العائد المتوقع هو الأعلى على الإطلاق للولايات المتحدة. [95] كان من المتوقع أن تبلغ مساحة الذرة المحصودة 87 مليون فدان (352000 كيلومتر مربع) ، بزيادة قدرها 7 ٪ عن عام 2015. [95] تحظى الذرة بشعبية خاصة في ولايات الغرب الأوسط مثل إنديانا وإلينوي في الأخيرة ، أطلق عليها اسم الحبوب الرسمية للولاية في عام 2017. [96]

الحشرات

    (Spodoptera معفى) (إلدانا سكرينا)
  • دودة الحشد الشائعة (أحادي الوريد الكاذب) (فورفيكولا أذنية) (Peregrinus maidis) (Rhopalosiphum maidis)
  • ديدان جذر الذرة (Diabrotica spp) بما في ذلك دودة جذر الذرة الغربية (ديابروتيكا فيرجيفيرا فيرجيفيرا LeConte) ، دودة جذر الذرة الشمالية (D. barberi) ودودة جذر الذرة الجنوبية (D. undecimpunctata هواردي) (الوصمات Euxesta) (اوسترينيا فرناكاليس) (Ostrinia nubilalis) (البنك المركزي الأوروبي) (Spodoptera frugiperda) طورت بعض أصناف الذرة الحلوة مقاومة جزئية لديدان الجيش الساقطة من خلال إنتاج بروتين فريد بقدرة 33 كيلو دالتون والذي يؤخر بشكل كبير نمو دودة الجيش. [97] [98]
  • دودة أذن الذرة / دودة اللوز القطنية (هيليكوفيربا زيا) (Elasmopalpus lignosellus) (Sitophilus zeamais)
  • دودة الحشد الشمالية أو دودة الجيش الشرقية أو كاتربيلر قطع آذان الأرز (Mythimna Separata) (Diatraea grandiosella) (Papaipema nebris)

أدت حساسية الذرة تجاه حفار الذرة الأوروبي وديدان جذر الذرة ، وما ينتج عنها من خسائر كبيرة في المحاصيل تقدر بمليار دولار في جميع أنحاء العالم لكل آفة ، [99] [100] [101] إلى تطوير الجينات المعدلة وراثيًا التي تعبر عن Bacillus thuringiensis سم. يزرع "Bt maize" على نطاق واسع في الولايات المتحدة وتمت الموافقة على طرحه في أوروبا.

الأمراض

غذاء الإنسان

تشكل الذرة ودقيق الذرة (الذرة المجففة المطحونة) غذاءً أساسياً في العديد من مناطق العالم. تُستخدم الذرة لإنتاج نشا الذرة ، وهو عنصر شائع في الطبخ المنزلي والعديد من المنتجات الغذائية الصناعية. يمكن تحلل نشا الذرة ومعالجته إنزيميًا لإنتاج شراب ، وخاصة شراب الذرة عالي الفركتوز ، وهو مُحلي وأيضًا تخميره وتقطيره لإنتاج كحول الحبوب. يعتبر كحول الحبوب من الذرة مصدرًا تقليديًا لويسكي بوربون. يستخدم دقيق الذرة في صنع خبز الذرة والمنتجات المخبوزة الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]

في عصور ما قبل التاريخ ، استخدمت نساء أمريكا الوسطى أ ميتاتي لمعالجة الذرة وتحويلها إلى دقيق الذرة المطحون ، مما يسمح بإعداد الأطعمة التي تحتوي على سعرات حرارية أكثر كثافة من الفشار. بعد اختراع الأواني الخزفية ، بدأ شعب أولمك في طهي الذرة مع الفاصوليا ، مما أدى إلى تحسين القيمة الغذائية للوجبة الأساسية. على الرغم من أن الذرة تحتوي بشكل طبيعي على النياسين ، وهو عنصر غذائي مهم ، إلا أنه لم يكن متوفرًا بيولوجيًا بدون عملية nixtamalization. استخدمت المايا وجبة نيكستمال لصنع أنواع مختلفة من العصيدة والتاماليس. [103] تم استخدام هذه العملية لاحقًا في مطبخ الجنوب الأمريكي لإعداد الذرة للحبيبات والحبوب. [ بحاجة لمصدر ]

الذرة هي عنصر أساسي في المطبخ المكسيكي. الماسة (دقيق الذرة المعالج بماء الجير) هو المكون الرئيسي للتورتيلا والأتول والعديد من الأطباق الأخرى لأطعمة أمريكا الوسطى. إنه المكون الرئيسي لتورتيلا الذرة ، والتاماليس ، والبوزول ، والأتول وجميع الأطباق القائمة عليها ، مثل التاكو ، والكيساديلا ، والشيلاكيل ، والانتشلادا ، والتوستادا وغيرها الكثير. يعتبر فطر الذرة ، المعروف باسم huitlacoche ، من الأطعمة الشهية في المكسيك. [ بحاجة لمصدر ]

يتم تحويل دقيق الذرة الخشنة إلى عصيدة سميكة في العديد من الثقافات: من عصيدة من دقيق الذرة في إيطاليا ، أنغو البرازيل ، و mămăligă رومانيا ، إلى دقيق الذرة في الولايات المتحدة (أو فريك الهوميني في الجنوب) أو الطعام المسمى mieliepap في جنوب إفريقيا و sadza و nshima و ugali وأسماء أخرى في أجزاء أخرى من إفريقيا. أدخل البرتغاليون إلى إفريقيا في القرن السادس عشر ، وأصبحت الذرة أهم محصول غذائي أساسي في إفريقيا. [104] يتم تناول هذه الأطعمة بشكل شائع في جنوب شرق الولايات المتحدة ، وهي الأطعمة التي يوزعها الأمريكيون الأصليون ، والذين يطلقون على طبق ساغاميت. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن أيضًا حصاد الذرة واستهلاكها في حالة غير ناضجة ، عندما يتم نمو الحبوب بالكامل ولكنها لا تزال طرية. يجب عادة طهي الذرة غير الناضجة حتى تصبح مستساغة ، ويمكن القيام بذلك ببساطة عن طريق غلي أو تحميص الأذنين بالكامل وتناول الحبوب مباشرة من الكوز. عادة ما يتم استهلاك الذرة الحلوة ، وهي صنف وراثي غني بالسكريات وقليلة النشا ، في حالة غير ناضجة. مثل هذه الذرة على قطعة خبز هي طبق شائع في الولايات المتحدة ، وكندا ، والمملكة المتحدة ، وقبرص ، وبعض أجزاء أمريكا الجنوبية ، والبلقان ، ولكنها لم يسمع بها من قبل في بعض الدول الأوروبية. [ بحاجة لمصدر ] تم بيع الذرة على قطعة خبز في شوارع مدينة نيويورك في أوائل القرن التاسع عشر من قبل "فتيات هوت كورنز" الفقيرات حفاة الأقدام ، اللواتي كن بالتالي سلائف لعربات الهوت دوج وعربات تشورو وأكشاك الفاكهة التي شوهدت في شوارع كبيرة مدن اليوم. [105]

داخل الولايات المتحدة ، يشكل استخدام الذرة للاستهلاك البشري حوالي 1/40 من الكمية المزروعة في البلاد. في الولايات المتحدة وكندا ، تُزرع الذرة في الغالب لتغذية الماشية ، مثل العلف ، أو العلف (المصنوع من تخمير سيقان الذرة الخضراء المقطعة) ، أو الحبوب. تعتبر وجبة الذرة أيضًا عنصرًا مهمًا في بعض المنتجات الغذائية الحيوانية التجارية. [ بحاجة لمصدر ]

القيمة الغذائية

تتكون حبات الذرة الصفراء والحلوة من 76٪ ماء و 19٪ كربوهيدرات و 3٪ بروتين و 1٪ دهون (طاولة). في الحصة التي تزن 100 جرام ، توفر حبات الذرة 86 سعرًا حراريًا وهي مصدر جيد (10-19٪ من القيمة اليومية) لفيتامينات ب والثيامين والنياسين (ولكن انظر تحذير بيلاجرا أدناه) وحمض البانتوثنيك (B5) وحمض الفوليك (الجدول الصحيح للحبوب الخام وغير المطبوخة ، قاعدة بيانات المغذيات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية). بكميات معتدلة ، فإنها توفر أيضًا الألياف الغذائية والمعادن الأساسية والمغنيسيوم والفوسفور بينما العناصر الغذائية الأخرى بكميات منخفضة (الجدول). [ بحاجة لمصدر ]

تحتوي الذرة على كميات دون المستوى الأمثل من الأحماض الأمينية الأساسية مثل التربتوفان والليسين ، والتي تمثل مكانتها المنخفضة كمصدر للبروتين. [106] ومع ذلك ، فإن بروتينات الفاصوليا والبقوليات تكمل تلك الموجودة في الذرة. [106]

علف وأعلاف للماشية

تعتبر الذرة مصدرًا رئيسيًا لكل من علف الحبوب وعلف الماشية. يتم إطعامها للماشية بطرق مختلفة. عند استخدامه كمحصول حبوب ، يتم استخدام الألباب المجففة كعلف. غالبًا ما يتم الاحتفاظ بها على قطعة خبز للتخزين في سرير الذرة ، أو قد يتم قصفها للتخزين في سلة الحبوب. قد تقوم المزرعة التي تستهلك العلف بإنتاجه أو شرائه من السوق أو كليهما. عند استخدام الحبوب للتغذية ، يمكن استخدام بقية النبات (حطب الذرة) لاحقًا كعلف أو فراش (فضلات) أو تعديل التربة. عندما يتم استخدام نبتة الذرة الكاملة (الحبوب بالإضافة إلى السيقان والأوراق) كعلف ، فإنه عادة ما يتم تقطيعها كلها مرة واحدة وتقطيعها ، حيث تكون قابلية الهضم والاستساغة أعلى في الشكل المجفف منها في الشكل المجفف. علف الذرة هو واحد من أثمن الأعلاف للحيوانات المجترة. [107] قبل ظهور السلالات على نطاق واسع ، كان من المعتاد تجميع الذرة في صدمات بعد الحصاد ، حيث تجف أكثر. مع أو بدون نقل لاحق إلى غطاء الحظيرة ، تم تخزينها بعد ذلك لأسابيع إلى عدة أشهر حتى يتم إطعامها للماشية. اليوم يمكن أن يحدث السيلاج ليس فقط في الصوامع ولكن أيضًا في أغلفة العلف. ومع ذلك ، في المناطق الاستوائية ، يمكن حصاد الذرة على مدار العام وتغذيتها كعلف أخضر للحيوانات. [108]

مواد كيميائية

يمكن أيضًا تحويل نشا الذرة إلى مواد بلاستيكية وأقمشة ومواد لاصقة والعديد من المنتجات الكيميائية الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]

يستخدم الخمور الحاد للذرة ، وهو منتج ثانوي مائي وفير لعملية الطحن الرطب للذرة ، على نطاق واسع في صناعة الكيمياء الحيوية والبحث كوسيلة لاستزراع أنواع كثيرة من الكائنات الحية الدقيقة. [109]

يوجد الأقحوان في الذرة الأرجوانية ويستخدم كملون غذائي. [ بحاجة لمصدر ]

الوقود الحيوي

يتم استخدام "ذرة الأعلاف" بشكل متزايد للتدفئة [110] تتوفر مواقد الذرة المتخصصة (على غرار مواقد الحطب) وتستخدم إما علف الذرة أو كريات الخشب لتوليد الحرارة. تستخدم أكواز الذرة أيضًا كمصدر لوقود الكتلة الحيوية. تعتبر الذرة رخيصة نسبيًا وقد تم تطوير أفران التدفئة المنزلية التي تستخدم حبات الذرة كوقود. إنها تتميز بقادوس كبير يغذي حبات الذرة ذات الحجم الموحد (أو الكريات الخشبية أو حفر الكرز) في النار. [ بحاجة لمصدر ]

يستخدم الذرة بشكل متزايد كمادة وسيطة لإنتاج وقود الإيثانول. [111] عند التفكير في مكان إنشاء مصنع للإيثانول ، فإن أحد معايير اختيار الموقع هو التأكد من توفر المواد الأولية محليًا. [112] يتم خلط الإيثانول بالبنزين لتقليل كمية الملوثات المنبعثة عند استخدامه كوقود للسيارات. أدى ارتفاع أسعار الوقود في منتصف عام 2007 إلى ارتفاع الطلب على الإيثانول ، مما أدى بدوره إلى ارتفاع الأسعار المدفوعة للمزارعين مقابل الذرة. أدى ذلك إلى أن محصول عام 2007 كان أحد أكثر محاصيل الذرة ربحية في التاريخ الحديث للمزارعين.بسبب العلاقة بين الوقود والذرة ، تميل الأسعار المدفوعة للمحصول الآن إلى تتبع سعر النفط. [ بحاجة لمصدر ]

يتأثر سعر الغذاء إلى حد ما باستخدام الذرة لإنتاج الوقود الحيوي. تمثل تكلفة النقل والإنتاج والتسويق جزءًا كبيرًا (80٪) من سعر المواد الغذائية في الولايات المتحدة. تؤثر تكاليف الطاقة المرتفعة على هذه التكاليف ، وخاصة النقل. تعود الزيادة في أسعار المواد الغذائية التي يشهدها المستهلك بشكل أساسي إلى ارتفاع تكلفة الطاقة. تأثير إنتاج الوقود الحيوي على أسعار المحاصيل الغذائية الأخرى غير مباشر. يؤدي استخدام الذرة لإنتاج الوقود الحيوي إلى زيادة الطلب وبالتالي زيادة سعر الذرة. وهذا بدوره يؤدي إلى تحويل مساحات المزرعة من المحاصيل الغذائية الأخرى إلى إنتاج الذرة. هذا يقلل من المعروض من المحاصيل الغذائية الأخرى ويزيد من أسعارها. [113] [114]

تستخدم الذرة على نطاق واسع في ألمانيا كمادة وسيطة لمصانع الغاز الحيوي. هنا يتم حصاد الذرة وتقطيعها ثم وضعها في مشابك سيلاج يتم تغذيتها في نباتات الغاز الحيوي. تستفيد هذه العملية من النبات بالكامل بدلاً من مجرد استخدام الحبوب كما هو الحال في إنتاج وقود الإيثانول. [ بحاجة لمصدر ]

بدأت محطة لتوليد الطاقة بتغويز الكتلة الحيوية في ستريم بالقرب من جوسينج ، بورغنلاند ، النمسا ، في عام 2005. تجري الأبحاث لإنتاج الديزل من الغاز الحيوي بطريقة فيشر تروبش. [ بحاجة لمصدر ]

على نحو متزايد ، يتم استخدام الإيثانول بتركيزات منخفضة (10٪ أو أقل) كمادة مضافة في البنزين (جازوهول) لوقود المحركات لزيادة تصنيف الأوكتان ، وخفض الملوثات ، وتقليل استخدام البترول (ما يعرف اليوم أيضًا باسم "الوقود الحيوي" و كان يولد نقاشًا حادًا بشأن ضرورة البشر لمصادر جديدة للطاقة ، من ناحية ، والحاجة إلى الحفاظ ، في مناطق مثل أمريكا اللاتينية ، على العادات الغذائية والثقافة التي كانت جوهر الحضارات مثل واحد نشأ في أمريكا الوسطى ، وقد أدى دخول الذرة في الاتفاقيات التجارية لاتفاقية نافتا ، في يناير 2008 ، إلى زيادة هذا الجدل ، نظرًا لظروف العمل السيئة للعمال في الحقول ، وخاصة حقيقة أن نافتا "فتحت الأبواب أمام استيراد الذرة. من الولايات المتحدة ، حيث يتلقى المزارعون الذين يزرعونها دعمًا بملايين الدولارات ودعم حكومي آخر. وفقًا لـ OXFAM UK ، بعد دخول نافتا حيز التنفيذ ، انخفض سعر الذرة في المكسيك بنسبة 70٪ بين 1994 و 2001. انخفض عدد الوظائف الزراعية أيضًا: من 8.1 مليون في عام 1993 إلى 6.8 مليون في عام 2002. وكان العديد ممن وجدوا أنفسهم بلا عمل من صغار مزارعي الذرة. "). [115] ومع ذلك ، فإن إدخال الذرة الاستوائية في خطوط العرض الشمالية للولايات المتحدة للوقود الحيوي ، وليس للاستهلاك البشري أو الحيواني ، قد يخفف من ذلك. [ بحاجة لمصدر ]

سلعة

يتم شراء وبيع الذرة من قبل المستثمرين والمضاربين على الأسعار كسلعة قابلة للتداول باستخدام عقود الذرة الآجلة. يتم تداول هذه "العقود الآجلة" في مجلس شيكاغو للتجارة (CBOT) تحت رمز المؤشر ج. يتم تسليمها كل عام في مارس ومايو ويوليو وسبتمبر وديسمبر. [116]

استخدامات الزينة والاستخدامات الأخرى

تزرع بعض أشكال النبات أحيانًا لأغراض الزينة في الحديقة. لهذا الغرض ، يتم استخدام أشكال الأوراق المتنوعة والملونة وكذلك تلك ذات الآذان الملونة. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن تفريغ كوز الذرة ومعالجتها لصنع أنابيب تدخين غير مكلفة ، تم تصنيعها لأول مرة في الولايات المتحدة عام 1869. [ بحاجة لمصدر ]

استخدام غير عادي للذرة هو إنشاء "متاهة الذرة" (أو "متاهة الذرة") كمنطقة جذب سياحي. تم تقديم فكرة متاهة الذرة من قبل شركة American Maze التي أنشأت متاهة في ولاية بنسلفانيا في عام 1993. [117] [117] أفضل مصدر مطلوب ] تزرع المتاهات التقليدية بشكل شائع باستخدام تحوطات الطقسوس ، لكن هذه تستغرق عدة سنوات لتنضج. يتيح النمو السريع لحقل الذرة إنشاء متاهة باستخدام نظام تحديد المواقع العالمي (GPS) في بداية موسم النمو ولزيادة ارتفاع الذرة بما يكفي لعرقلة خط رؤية الزائر بحلول بداية الصيف. في كندا والولايات المتحدة ، تحظى بشعبية في العديد من المجتمعات الزراعية. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن استخدام حبات الذرة بدلاً من الرمل في حاوية تشبه صندوق الرمل للعب الأطفال. [118]

تُباع الوصمات من أزهار الذرة الأنثوية ، المعروفة شعبياً بحرير الذرة ، كمكملات عشبية. [ بحاجة لمصدر ]

تستخدم الذرة كطعم للأسماك ، ويسمى "كرات العجين". تحظى بشعبية خاصة في أوروبا للصيد الخشن. [ بحاجة لمصدر ]

بالإضافة إلى ذلك ، يستخدم الصيادون أحيانًا ذرة العلف لطعم الحيوانات مثل الغزلان أو الخنازير البرية. [ بحاجة لمصدر ]

تفصيل استخدام الولايات المتحدة

كان توزيع استخدام 12.1 مليار بوشل (307 مليون طن) من محصول الذرة الأمريكية لعام 2008 على النحو التالي ، وفقًا لتقرير تقديرات العرض والطلب الزراعي العالمي الصادر عن وزارة الزراعة الأمريكية. [119]

يستخدم كمية
مليون بوشل مليون طن النسبة المئوية
علف الماشية 5,250 133.4 43.4
إنتاج الإيثانول 3,650 92.7 30.2
صادرات 1,850 47.0 15.3
إنتاج النشا وزيت الذرة والمحليات (مركبات الكربون الهيدروفلورية ، إلخ.) 943 24.0 7.8
الاستهلاك البشري - الحبوب ، دقيق الذرة ، دقيق الذرة ، المشروبات الكحولية 327 8.3 2.7

في الولايات المتحدة منذ 2009/2010 ، تجاوز استخدام المواد الأولية للذرة لإنتاج الإيثانول إلى حد ما الاستخدام المباشر لاستخدام ذرة الأعلاف الحيوانية لوقود الإيثانول وكان 5،130 مليون بوشل (130 مليون طن) في عام التسويق 2013/2014. [120]

يتم استرجاع جزء صغير من المادة الجافة المستخدمة في إنتاج الإيثانول من الذرة الصفراء على شكل DDGS (حبيبات مقطرة مجففة مع مواد قابلة للذوبان). في السنة التسويقية 2010/2011 ، تم تغذية حوالي 29.1 مليون طن من DDGS للماشية والدواجن في الولايات المتحدة. [121] نظرًا لأن استخدام النشا في التخمير لإنتاج الإيثانول يترك مكونات الحبوب الأخرى أكثر تركيزًا في البقايا ، فإن قيمة التغذية لكل كيلوغرام من DDGS ، فيما يتعلق بالطاقة والبروتين المجترات القابلة للتمثيل الغذائي ، تتجاوز تلك الموجودة في الحبوب. قيمة العلف للحيوانات أحادية المعدة ، مثل الخنازير والدواجن ، أقل إلى حد ما من الحيوانات المجترة. [121]

محتويات المغذيات في٪ DV من الأطعمة الشائعة (نيئة ، غير مطبوخة) لكل 100 جرام
بروتين الأساسية فيتامينات المعادن
طعام DV س DV أ ب 1 B2 ب 3 ب 5 ب 6 ب 9 ب 12 الفصل ج د ه ك كاليفورنيا الحديد ملغ ص ك نا Zn النحاس مينيسوتا حد ذاتها
تخفيض الطبخ٪ 10 30 20 25 25 35 0 0 30 10 15 20 10 20 5 10 25
حبوب ذرة 20 55 6 1 13 4 16 4 19 19 0 0 0 0 0 1 1 11 31 34 15 1 20 10 42 0
أرز 14 71 1.3 0 12 3 11 20 5 2 0 0 0 0 0 0 1 9 6 7 2 0 8 9 49 22
قمح 27 51 40 0 28 7 34 19 21 11 0 0 0 0 0 0 3 20 36 51 12 0 28 28 151 128
فول الصويا (جاف) 73 132 31 0 58 51 8 8 19 94 0 24 10 0 4 59 28 87 70 70 51 0 33 83 126 25
بازلاء الحمام (جاف) 42 91 50 1 43 11 15 13 13 114 0 0 0 0 0 0 13 29 46 37 40 1 18 53 90 12
البطاطس 4 112 7.3 0 5 2 5 3 15 4 0 0 33 0 0 2 1 4 6 6 12 0 2 5 8 0
بطاطا حلوة 3 82 10 284 5 4 3 8 10 3 0 0 4 0 1 2 3 3 6 5 10 2 2 8 13 1
سبانخ 6 119 7.3 188 5 11 4 1 10 49 0 4.5 47 0 10 604 10 15 20 5 16 3 4 6 45 1
الشبت 7 32 7 154 4 17 8 4 9 38 0 0 142 0 0 0 21 37 14 7 21 3 6 7 63 0
جزر 2 9.3 334 4 3 5 3 7 5 0 0 10 0 3 16 3 2 3 4 9 3 2 2 7 0
جوافة 5 24 18 12 4 2 5 5 6 12 0 0 381 0 4 3 2 1 5 4 12 0 2 11 8 1
بابايا 1 7 5.6 22 2 2 2 2 1 10 0 0 103 0 4 3 2 1 2 1 7 0 0 1 1 1
يقطين 2 56 1.6 184 3 6 3 3 3 4 0 0 15 0 5 1 2 4 3 4 10 0 2 6 6 0
زيت عباد الشمس 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 205 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
بيضة 25 136 0 10 5 28 0 14 7 12 22 45 0 9 5 0 5 10 3 19 4 6 7 5 2 45
لبن 6 138 0 2 3 11 1 4 2 1 7 2.6 0 0 0 0 11 0 2 9 4 2 3 1 0 5
كبدة دجاج 34 149 0 222 20 105 49 62 43 147 276 30 0 4 0 1 50 5 30 7 3 18 25 13 78
٪ DV = ٪ قيمة يومية أي ٪ من DRI (المدخول الغذائي المرجعي)

ملحوظة: جميع قيم العناصر الغذائية بما في ذلك البروتين والألياف هي٪ DV لكل 100 جرام من العنصر الغذائي. يتم تمييز القيم المهمة باللون الرمادي الفاتح والأحرف الغامقة. [122] [123] تقليل الطهي =٪ الحد الأقصى من التخفيض النموذجي في العناصر الغذائية بسبب الغليان دون تصريف لمجموعة خضروات البيض واللبن [124] [125] س = جودة البروتين من حيث الاكتمال دون تعديل قابلية الهضم. [125]

يوضح الجدول التالي المحتوى الغذائي للذرة والأغذية الأساسية الرئيسية في شكل حصاد خام على أساس الوزن الجاف لمراعاة محتوياتها المائية المختلفة. الأشكال الخام غير صالحة للأكل ولا يمكن هضمها. يجب أن تنبت أو تحضر وتطبخ للاستهلاك الآدمي. في الشكل المنبت أو المطبوخ ، تختلف المحتويات الغذائية والمضادة للتغذية النسبية لكل من هذه المواد الغذائية عن تلك الموجودة في الشكل الخام لهذه المواد الغذائية المذكورة في الجدول أدناه.

ملاحظة: النياسين للذرة يفترض النياسين المحررة.

محتوى المغذيات في 10 أغذية أساسية لكل 100 غرام من الوزن الجاف ، [126]
تدبيس الذرة (الذرة) [A] أرز أبيض [B] قمح [C] البطاطس [د] الكسافا [E] فول الصويا الأخضر [F] البطاطا الحلوة [G] اليامز [Y] الذرة الرفيعة [H] لسان الحمل [Z] قانون التمييز العنصري
محتوى الماء (٪) 10 12 13 79 60 68 77 70 9 65
جرام خام لكل 100 جرام وزن جاف 111 114 115 476 250 313 435 333 110 286
العناصر الغذائية
الطاقة (كيلوجول) 1698 1736 1574 1533 1675 1922 1565 1647 1559 1460 8,368–10,460
بروتين (غ) 10.4 8.1 14.5 9.5 3.5 40.6 7.0 5.0 12.4 3.7 50
الدهون (غ) 5.3 0.8 1.8 0.4 0.7 21.6 0.2 0.6 3.6 1.1 44–77
كربوهيدرات (غ) 82 91 82 81 95 34 87 93 82 91 130
ألياف (غ) 8.1 1.5 14.0 10.5 4.5 13.1 13.0 13.7 6.9 6.6 30
سكر (غ) 0.7 0.1 0.5 3.7 4.3 0.0 18.2 1.7 0.0 42.9 الحد الأدنى
المعادن [أ] [ب] [C] [د] [E] [F] [ز] [Y] [ح] [Z] قانون التمييز العنصري
الكالسيوم (ملغ) 8 32 33 57 40 616 130 57 31 9 1,000
الحديد (ملغ) 3.01 0.91 3.67 3.71 0.68 11.09 2.65 1.80 4.84 1.71 8
المغنيسيوم (ملغ) 141 28 145 110 53 203 109 70 0 106 400
الفوسفور (ملغ) 233 131 331 271 68 606 204 183 315 97 700
بوتاسيوم (ملغ) 319 131 417 2005 678 1938 1465 2720 385 1426 4700
صوديوم (ملغ) 39 6 2 29 35 47 239 30 7 11 1,500
زنك (ملغ) 2.46 1.24 3.05 1.38 0.85 3.09 1.30 0.80 0.00 0.40 11
النحاس (ملغ) 0.34 0.25 0.49 0.52 0.25 0.41 0.65 0.60 - 0.23 0.9
المنغنيز (ملغ) 0.54 1.24 4.59 0.71 0.95 1.72 1.13 1.33 - - 2.3
السيلينيوم (ميكروغرام) 17.2 17.2 81.3 1.4 1.8 4.7 2.6 2.3 0.0 4.3 55
فيتامينات [أ] [ب] [C] [د] [E] [F] [ز] [Y] [ح] [Z] قانون التمييز العنصري
فيتامين سي (مغ) 0.0 0.0 0.0 93.8 51.5 90.6 10.4 57.0 0.0 52.6 90
الثيامين (ب 1) (ملغ) 0.43 0.08 0.34 0.38 0.23 1.38 0.35 0.37 0.26 0.14 1.2
ريبوفلافين (ب 2) (ملغ) 0.22 0.06 0.14 0.14 0.13 0.56 0.26 0.10 0.15 0.14 1.3
النياسين (ب 3) (ملغ) 4.03 1.82 6.28 5.00 2.13 5.16 2.43 1.83 3.22 1.97 16
حمض البانتوثنيك (B5) (ملغ) 0.47 1.15 1.09 1.43 0.28 0.47 3.48 1.03 - 0.74 5
فيتامين ب 6 (مغ) 0.69 0.18 0.34 1.43 0.23 0.22 0.91 0.97 - 0.86 1.3
مجموع الفولات (ب 9) (ميكروغرام) 21 9 44 76 68 516 48 77 0 63 400
فيتامين أ (IU) 238 0 10 10 33 563 4178 460 0 3220 5000
فيتامين هـ ، ألفا توكوفيرول (ملغ) 0.54 0.13 1.16 0.05 0.48 0.00 1.13 1.30 0.00 0.40 15
فيتامين ك 1 (مكغ) 0.3 0.1 2.2 9.0 4.8 0.0 7.8 8.7 0.0 2.0 120
بيتا كاروتين (ميكروغرام) 108 0 6 5 20 0 36996 277 0 1306 10500
لوتين + زياكسانثين (ميكروغرام) 1506 0 253 38 0 0 0 0 0 86 6000
الدهون [أ] [ب] [C] [د] [E] [F] [ز] [Y] [ح] [Z] قانون التمييز العنصري
أحماض دهنية مشبعة (غ) 0.74 0.20 0.30 0.14 0.18 2.47 0.09 0.13 0.51 0.40 الحد الأدنى
أحماض دهنية أحادية غير مشبعة (غ) 1.39 0.24 0.23 0.00 0.20 4.00 0.00 0.03 1.09 0.09 22–55
الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة (غ) 2.40 0.20 0.72 0.19 0.13 10.00 0.04 0.27 1.51 0.20 13–19
[أ] [ب] [C] [د] [E] [F] [ز] [Y] [ح] [Z] قانون التمييز العنصري

أ الذرة الصفراء الخام
ب أرز أبيض طويل الحبة غير مخصب
ج القمح الشتوي الأحمر الصلب الخام
د البطاطا النيئة مع اللحم والجلد
ه الكسافا الخام
F فول الصويا الأخضر الخام
جي البطاطا الحلوة النيئة
ح الذرة الرفيعة الخام
ص اليام الخام
ض الموز الخام
/* غير رسمي

بلاجرا

عندما تم إدخال الذرة لأول مرة في أنظمة الزراعة بخلاف تلك المستخدمة من قبل الشعوب الأمريكية الأصلية التقليدية ، تم الترحيب بها بشكل عام بحماس بسبب إنتاجيتها. ومع ذلك ، سرعان ما ظهرت مشكلة سوء التغذية على نطاق واسع حيثما تم إدخال الذرة كغذاء أساسي. كان هذا لغزًا ، لأن هذه الأنواع من سوء التغذية لم تكن تُرى عادةً بين الأمريكيين الأصليين ، الذين كانت الذرة هي الغذاء الرئيسي لهم. [127]

اكتشف في النهاية أن الأمريكيين الأصليين تعلموا نقع الذرة في المياه القلوية (العملية المعروفة الآن باسم nixtamalization) - المصنوعة من الرماد والجير (أكسيد الكالسيوم) منذ 1200-1500 قبل الميلاد على الأقل من قبل سكان أمريكا الوسطى وأمريكا الشمالية - مما يحرر فيتامين ب النياسين ، والذي كان نقصه هو السبب الأساسي للحالة المعروفة بالبلاجرا. [128]

تم إدخال الذرة في النظام الغذائي للأمريكيين غير الأصليين دون المعرفة الثقافية اللازمة المكتسبة على مدى آلاف السنين في الأمريكتين. في أواخر القرن التاسع عشر ، وصل البلاجرا إلى معدلات وبائية في أجزاء من جنوب الولايات المتحدة ، حيث ناقش الباحثون الطبيون نظريتين حول أصله: نظرية النقص (التي ثبت في النهاية أنها صحيحة) قالت إن البلاجرا كان بسبب نقص بعض العناصر الغذائية. ، وقالت نظرية الجراثيم أن البلاجرا نتجت عن جرثومة تنتقل عن طريق الذباب المستقر. نظرية ثالثة ، روج لها عالم تحسين النسل تشارلز دافنبورت ، اعتبرت أن الناس قد أصيبوا بالبلاجرا فقط إذا كانوا عرضة لها بسبب بعض السمات "الدستورية ، القابلة للوراثة" للفرد المصاب. [129]

بمجرد فهم وتطبيق المعالجة القلوية والتنوع الغذائي ، اختفى البلاجرا في العالم المتقدم. كما ساهم تطوير الذرة عالية اللايسين والترويج لنظام غذائي أكثر توازناً في زوالها. لا يزال البلاجرا موجودًا اليوم في المناطق الفقيرة بالغذاء ومخيمات اللاجئين حيث يعيش الناس على الذرة المتبرع بها. [130]

حساسية

تحتوي الذرة على بروتين نقل الدهون ، وهو بروتين غير قابل للهضم ينجو من الطهي. تم ربط هذا البروتين بحساسية نادرة وغير مدروسة للذرة عند البشر. [131] يمكن أن يتسبب رد الفعل التحسسي في حدوث طفح جلدي ، وتورم أو حكة في الأغشية المخاطية ، وإسهال ، وقيء ، وربو ، وفي الحالات الشديدة الحساسية المفرطة. من غير الواضح مدى شيوع هذه الحساسية بين عامة السكان. [ بحاجة لمصدر ]

كانت الذرة محصولًا أساسيًا في جبال الأنديز منذ عصر ما قبل كولومبوس. صنعت ثقافة موتشي من شمال بيرو السيراميك من الأرض والماء والنار. كان هذا الفخار مادة مقدسة تشكلت بأشكال مهمة وتستخدم لتمثيل موضوعات مهمة. تم تمثيل الذرة بشكل طبيعي وكذلك بشكل طبيعي. [132]

في الولايات المتحدة ، يتم نحت آذان الذرة وأوراق التبغ في عواصم الأعمدة في مبنى الكابيتول بالولايات المتحدة. تستخدم الذرة نفسها أحيانًا في التفاصيل المعمارية المؤقتة عندما يكون القصد هو الاحتفال بموسم الخريف والإنتاجية الزراعية المحلية والثقافة. غالبًا ما يتم عرض حزم من سيقان الذرة المجففة جنبًا إلى جنب مع القرع والقرع والقش في العروض الخريفية خارج المنازل والشركات. من الأمثلة المعروفة للاستخدامات المعمارية قصر الذرة في ميتشل بولاية ساوث داكوتا ، والذي يستخدم الكيزان وآذان الذرة الملونة لتنفيذ تصميم جدارية يُعاد تدويرها سنويًا. مثال آخر معروف هو حقل الذرة نحت في دبلن ، أوهايو ، حيث تقف مئات السنابل الخرسانية من الذرة في حقل عشبي. [ بحاجة لمصدر ]

تم تصوير ساق ذرة بأذنين ناضجتين على ظهر العملة الكرواتية 1 ليبا ، التي تم سكها منذ عام 1993. [133]


نقاش

Rgo1 مطلوب للتحويل من spikelet إلى floret meristem

يعد التقدم من هويات الخلايا الإنشائية إلى الزهرية أثناء نمو النبات أمرًا بالغ الأهمية للتكاثر الطبيعي للنبات. لقد أظهرنا أن تطور هوية النسيج الإنشائي من السنيبلات إلى مرحلة الزهيرات متخلف (أي أن النسيج الإنشائي السنيلي لا يتحول إلى نسيج من الزهيرات ، وبالتالي يستمر في بدء الزهيرات) في rgo1 متحولة (الشكل 8 أ ، ب). نتيجة لذلك ، يتم إنتاج أزهار إضافية ، وبسبب النمط المميز لبداية زهرة الزهرة على محور السنيبلات ، لوحظت حبات ذات اتجاه جرثومي معكوس (الشكل 1 ب). عديدة rgo1 سنيبلات الأذن تشكل زهرتين خصبتين. بعض هذه السنيبلات ثنائية الأزهار لها أزهار مدمجة (الشكل 5 د). قد يشير هذا إلى أن تحويل هوية SM إلى FM حدث قبل تكوين زهرتين متميزتين. قد يكون البقاء غير الطبيعي للزهور شبه القمية نتيجة لنقص قمع الزهرة القمية (Novoplansky ، 1996).

نموذج rgo1 و معرفات 1 السيطرة التوافقية للهوية السنيبلية والزوج السنيبلية الإنشائية. (أ) أثناء التطور من النوع البري ، ينتج النسيج الإنشائي (IM) العديد من الإنزيمات الزوجية السنيبلية (SPM). كل SPM يبدأ واحد spikelet meristem (SM) ويتحول إلى SM. يبدأ كل SM واحد من Meristem floret (FM) ويتحول إلى FM. (ب) rgo1المسوخات تشبه النوع البري فيما عدا أن كل SM يبدأ إرسالين FM قبل التحويل إلى FM. (ج) معرفات 1 المسوخ تشبه rgo1فيما عدا أن كل SM يمكن أن يبدأ عدة FMs قبل التحويل إلى FM. (D) ids1 rgo1 تظهر المسوخات المزدوجة النمط الظاهري التآزري. تبدأ SPMs متعددة SMs. تبدأ SMs متعددة SMs بطريقة تكرارية ويمكنها في النهاية إنتاج FMs. جميع FMs تبدأ أعضاء الأزهار. تمثل الأسهم السوداء والرمادية بدء Meristem. الأسهم الزرقاء هي تحويلات هوية Meristem.

نموذج rgo1 و معرفات 1 السيطرة التوافقية للهوية السنيبلية والزوج السنيبلية الإنشائية. (أ) أثناء التطور من النوع البري ، ينتج النسيج الإنشائي (IM) العديد من الإنزيمات الزوجية السنيبلية (SPM). كل SPM يبدأ واحد spikelet meristem (SM) ويتحول إلى SM. يبدأ كل SM واحد من Meristem floret (FM) ويتحول إلى FM. (ب) rgo1المسوخات تشبه النوع البري فيما عدا أن كل SM يبدأ إرسالين FM قبل التحويل إلى FM. (ج) معرفات 1 المسوخ تشبه rgo1فيما عدا أن كل SM يمكن أن يبدأ عدة FMs قبل التحويل إلى FM. (D) ids1 rgo1 تظهر المسوخات المزدوجة النمط الظاهري التآزري. تبدأ SPMs متعددة SMs. تبدأ SMs العديد من الرسائل القصيرة بطريقة تكرارية ويمكنها في النهاية إنتاج FMs. جميع FMs تبدأ أعضاء الأزهار. تمثل الأسهم السوداء والرمادية بدء Meristem. الأسهم الزرقاء هي تحويلات هوية Meristem.

لو معرفات 1 يتم وضعه في إطار تغييرات هوية meristem فإنه سيؤدي دورًا مشابهًا مثل rgo1(الشكل 7C) ، الترويج لتغيير SM إلى FM. الوظائف المتداخلة لـ rgo1 و معرفات 1التي كشفت عنها طفراتها وتفاعلاتها الجينية تدعم فكرة أن هذه الجينات تؤدي وظائف بيولوجية مماثلة. في بعض السنيبلات المزدوجة الطافرة ، تكرر SM المزيد من SMs (الشكل 7D ، E) أو تصنع الوهجيات الزائدة (الشكل 7G) قبل بدء أي FMs. يشير النمط الظاهري إلى أن تغييرات هوية SM يتم تثبيطها أو عكسها. هذا يتوافق مع دور هوية Meristem لكليهماrgo1 و معرفات 1. بالإضافة إلى ذلك ، في المسوخ المزدوج ، ينتج SPM أيضًا فروعًا طويلة مع SMs متعددة (الشكل 7A ، F). مثل SM ، فإن تحويل SPM معيب في معرفات 1 و rgo1 نباتات متحولة (الشكل 8 د). ال ids1rgo1 النمط الظاهري مزدوج متحولة يشبه معرفات 1 ifa1 النمط الظاهري بعدة طرق. في الأخير ، يتم تحويل الأذن SM إلى فرع غير محدد من النسيج الإنشائي مما يجعل SPMs ، بينما يتم تحويل الشرابة SM إلى SPM (Laudencia-Chingcuanco and Hake ، 2002). كلا الطفرات المزدوجة لها تأثيرات أكثر خطورة في الأذن منها في الشرابة. في كلتا الحالتين ، تغيرت هوية النسيج الإنشائي وأدت إلى انخفاض في الحتمية. rgo1 و ifa1 لا تظهر تفاعلًا تآزريًا مثل معرفات 1 و ifa1 تفعل (لا تظهر البيانات) ، على الرغم من معرفات 1 يتفاعل بشكل تآزري مع كليهماrgo1 و ifa1. هذا يوضح أنه بالرغم من ذلك rgo1و معرفات 1 تتداخل الوظائف ، تلعب هذه الجينات أدوارًا فريدة في تطور الإزهار.

يقترح نموذج التحويل لتنمية إزهار الذرة أن تبدأ SPMs SM ثم تتحول إلى SMs ، وتقوم SMs بإنشاء FM ثم تحويلها إلى FMs (الشكل 8 أ). يعتمد هذا النموذج على الأنماط الظاهرية ذات الشرابة من الدرجة الثانية ، والتي تتأخر فيها تحويلات هوية النسيج الإنشائي (الأيرلندية ، 1997 أ). التحديد هو ببساطة وظيفة انتقالات الهوية الصحيحة في نموذج التحويل. إن SM الذي يتحول إلى FM يكون محددًا ، بينما SM الذي لا يغير هويته أبدًا يكون غير محدد. النموذج البديل لتطور الإزهار ، نموذج التفرع الجانبي ، لا يتضمن تحويل الهوية (تشاك وآخرون ، 1998). بدلاً من ذلك ، يقترح Chuck et al. ، أن جميع الزهيرات ، بما في ذلك الزهيرات الطرفية ، يتم إطلاقها بشكل جانبي بواسطة SM. فرقة منمعرفات 1 تم تفسير التعبير بين الزهيرة العلوية والسفلية النامية على أنها SM المتبقية ، والتي لم يتم قمعها في معرفات 1المسوخ. تم التوفيق بين هذه النظرية جزئيًا مع نموذج التحويل من قبل الأيرلنديين الذين اقترحوا أن بقايا SM لا يمكن تمييزها شكليًا ولكنها لا تزال موجودة على جانب FM (Irish ، 1998). في نموذج التفرع الجانبي ، معرفات 1 وظائف لقمع النمو غير المحدد للـ SM. أحد تنبؤات هذا النموذج هو أن معرفات 1 يجب على SM المتحولة أن تصنع المزيد من FMs ، ولكن نظرًا لأن هوية SM لا تتغير ، يجب أن تنتج SM Primordia فقط.

تفضل الملاحظات من بحثنا نموذج التحويل ، والذي يمكن أن يفسر السلوك الطافر دون التذرع بباقي المريستيم. في الطفرة المزدوجة ، تنتج SMs فائضًا من FMs ، ولكنها أيضًا تبدأ في توهج إضافي و SMs ، مما يشير إلى أن هوية SM قد تغيرت (الشكل 8D). لا يتضمن نموذج التفرع الجانبي معرفات 1 تتغير هوية النسيج الإنشائي لأن SM في هذا النموذج لا تصبح أبدًا FM.يشير نموذج التحويل صراحةً إلى تغيير الهوية كآلية ، وبالتالي يمكن أن يفسر النمط الظاهري للطفرة المزدوجة. استند نموذج التفرع الجانبي جزئيًا إلى ملاحظة أن ids1-mum1 السنيبلات لا تنتهي في الزهيرات ، لأن الزهيرات في هذا النموذج هي فروع جانبية من السنيبلات. عند التقديم إلى B73 ، ids1-mum1 يمكن للنباتات أن تصنع زهيرات نهائية وظيفية ، مثلها مثل ids1- الأزيز و ids1-VI الأليلات.ids1-VI تصنع الآذان حباتًا ولا تظهر السنيبلات غير المحددة على الأذن (الشكل 6). وهكذا ، في خلفيات وراثية معينة ، معرفات 1 يمكن أن تنتهي السنيبلات الطافرة في زهيرات خصبة ، مما يوحي بذلك معرفات 1 تشارك في تحويل الرسائل القصيرة إلى FMs.

يتم تنظيم هوية Meristem بطريقة حساسة للجرعة بواسطة جينات متعددة

يمكن تفسير عدم التكامل غير المتوازي من خلال مسار جيني حساس للجرعة الإجمالية لجينين (Stearns and Botstein ، 1988Yook et al. ، 2001). بناءً على الأنماط الظاهرية غير التكميلية والطفرة التآزرية المزدوجة لـrgo1 و معرفات 1، نقترح نموذجًا قائمًا على الجرعة لتحويل النسيج الإنشائي. في هذا النموذج ، يتم تنظيم تحويلات SPM و SM و SM و FM بواسطة كليهما معرفات 1 و rgo1، على الرغم من أن عتبة السلوك الطبيعي أقل في SPMs منها في SMs (الشكل 9). من المعروف أن الإشارات من الجزء الخضري من نبات الذرة تؤثر على انتقالات هوية النسيج الإنشائي. في الذرة غير محدد 1 (معرف 1) متحولة الانتقال من النمو الخضري إلى التكاثر يتأخر للغاية أو لا يحدث أبدًا. معرف 1 يتم التعبير عنها في أوراق غير ناضجة ، ولكنها تعمل بطريقة غير ذاتية الخلية وتؤثر على النسيج الإنشائي القمي (Colasanti et al. ، 1998). تدعم تجارب ثقافة Meristem أيضًا فكرة أن SAM يدمج الإشارات من المصنع بأكمله ولا يتتبع هويته داخليًا (Irish and Karlen ، 1998 Irish and Nelson ، 1991). لو rgo1 و معرفات 1 في المسار الجيني الذي يستجيب لهذه الإشارات القادمة من بقية النبات ، يمكن أن تجعل هذه الطفرات النسيج الإنشائي أقل حساسية للإشارة اللازمة لتحويل النسيج الإنشائي (وهذا يعادل رفع عتبة الإشارة).


3 نتائج

3.1 التنميط النسبي الزماني المكاني لحرير الذرة من سلالات B73 و Mo17

لتحديد الأنماط الزمانية المكانية للتعبير الجيني للذرة الحريرية ، أجرينا تجربة متكررة (× 4) ، متعددة الجينات (× 2) ، متعددة البيئة (× 2) تسلسل الحمض النووي الريبي على خمسة أقسام متجاورة (× 5) من أنسجة الحرير غير الملوثة عند 3 د بعد ظهور الحرير (الشكل 1). تم تسلسل أكثر من 2.9 مليار قراءة أحادية الطرف عبر العينات ومواءمتها مع مجموعات الجينوم المرجعي B73 الخاصة بها (Jiao et al. ، 2017) و Mo17 (Sun et al. ، 2018). حسنت استراتيجية المحاذاة هذه بشكل كبير من قدرة رسم الخرائط للقراءات مقارنةً باستخدام جينوم واحد فقط كمرجع (الشكل التكميلي S1). على سبيل المثال ، أدى استخدام جينوم Mo17 لمحاذاة القراءة Mo17 ، في المتوسط ​​، إلى 3.79 مليون (9.2٪ من إجمالي القراءات) قراءة غير محاذاة أقل مما كانت عليه عندما تم استخدام جينوم B73. وهكذا تم حساب قيم RPKM باستخدام الجينوم المرجعي المقابل في كل حالة. يشير فحص هذه البيانات إلى أنه تم التعبير عن أعداد مماثلة من الجينات (متوسط ​​RPKM & gt 1) في السلالات في كل من أقسام الحرير الخمسة. بالإضافة إلى ذلك ، كانت معظم هذه الجينات مخلقة وتم التعبير عنها في كل من B73 و Mo17 (الشكل 1 ب). من 20،808 B73 و 20،710 Mo17 تم التعبير عن جينات Mo17 في قسم حرير واحد على الأقل ، تم التعبير عن 18،511 و 18،381 في جميع الأقسام ، على التوالي. غالبًا ما تم التعبير عن الجينات التي لم يتم التعبير عنها في جميع الأقسام في أقسام الحرير المجاورة (القسم الشكل S2). لم تظهر الجينات غير المتولدة أي تعبير حريري في كثير من الأحيان أكثر مما كان متوقعًا بالصدفة في اختبارات فيشر الدقيقة (ص & lt 2.2 × 10 –16 لكل من B73 و Mo17) ، مما يشير إلى أن نماذج الجينات التي تدعم في جينوم واحد فقط لا يمكن الاعتماد عليها مثل تلك التي حددها كلاهما. ومع ذلك ، هناك بالتأكيد حالات حقيقية لتباين الوجود والغياب بين هذين السلالة ، مما يجعل بيانات التعبير هذه مفيدة لتوصيف متغيرات التواجد.

تم تحديد العلاقة الإجمالية بين العينات من خلال تحليل المكون الرئيسي الذي استخدم التعبير عن جميع الجينات التي كانت مخلقة بين السلالات (ن = 24،928) كمدخلات. كشف هذا التحليل عن تجميع محكم للتكرارات البيولوجية وفصل واضح بين العينات التي تم جمعها من سلالات مختلفة ومناطق الحرير وسنة النمو (الشكل 1 ج). تشترك العينات أيضًا في تشابه أعلى مع عينات أخرى من نفس حالة غلاف القشرة (أي ، المغلفة بقشر مقابل ظهورها) ، وهو اتجاه كان أكثر وضوحًا في مؤامرات تحليل المكون الرئيسي الفردي لكل فطري (الشكل التكميلي S3). في التحليلات لكل من السلالات الفطرية ، اشتملت فترات الثقة متعددة الأبعاد 95٪ على عينات تم جمعها من نفس حالة تغليف الحرير (على سبيل المثال ، مغلفة بالقشور أو ظهرت) ومن نفس سنة النمو (أي 2014 أو 2015).

3.2 التغييرات في التعبير الجيني وإثراء مصطلحات GO على طول الحرير

لتحديد مدى اختلاف التعبير الجيني على طول الحرير ، تم إجراء تحليلات التعبير التفاضلي لكل مجموعة من المجموعات الأربع من أقسام الحرير المجاورة (أي ، أ مقابل ب ، ب مقابل ج ، إلخ). داخل الأنسجة المغلفة بالقشور ، تم تحديد عدد قليل من الجينات على أنها معبر عنها بشكل تفاضلي بين الأقسام المجاورة (معدل الاكتشاف الخاطئ & lt 0.05 والسجل2 أضعاف التغيير و GT 1) (الشكل 2 أ ، الجدول التكميلي S2). في الانتقال من A إلى B ، تم تحديد اثنين فقط من B73 وثلاثة Mo17 DEGs. علاوة على ذلك ، تم تحديد 71 B73 و 68 Mo17 DEGs فقط للانتقال B-C ، مما يبرز التشابه الكبير بين هذه الأنسجة الثلاثة المتجاورة المغلفة بالقشور.

في المقابل ، حدثت تغييرات التعبير الواضحة في الانتقال بين القسم الأكثر بُعدًا المغطى بالقشور (C) والقسم الأكثر ظهورًا القريب (D). الغالبية الواضحة من 1،393 B73 (88.7 ٪) و 1،828 Mo17 (89.4 ٪) DEGs بين هذه الأقسام كان لها تعبير أكبر في الظهور على عكس نسيج الحرير المغطى بالقشور. حدثت اختلافات متواضعة في التعبير الجيني بين القسمين البارزين (أي D مقابل E) ، مع تحديد 658 B73 و 491 Mo17 DEGs. ومع ذلك ، تم التعبير عن نسب كبيرة (B73: 260 من 658 Mo17: 291 من أصل 491) من DEGs بشكل تفاضلي بنفس الطريقة (أي ، أعلى أو خافض للتنظيم في C-D و D-E انتقالات). في الواقع ، لم يغير التعبير على طول الحرير اتجاهه تقريبًا عبر سلسلة التحولات (الشكل التكميلي S4). وقد لوحظت هذه الاتجاهات لكل من مجموعات الجينات المخلوية وغير الاصطناعية (الشكل 2 أ). ومع ذلك ، تم التعبير عن الجينات غير المتولدة بشكل تفاضلي في القسمين C مقابل D بمعدل أقل بكثير من الجينات المخلقة (ص & lt 2.2 × 10 –16 لكل من B73 و Mo17).

كان للسنة المتزايدة التي تم فيها جمع العينات تأثير كبير على التعبير الجيني (الشكل 1 ج). لتحديد ما إذا كانت هذه التأثيرات تؤثر على التعبير الجيني بشكل موحد على طول الحرير ، تم إجراء تحليلات التعبير التفاضلي بين عينات من سنوات نمو مختلفة لكل قسم من الحرير. كشفت هذه النتائج أن التعبير الجيني قد تأثر بالتساوي على طول الحرير في B73 ، حيث تم تحديد أعداد مماثلة من الجينات على أنها معبر عنها بشكل تفاضلي بين سنتي النمو في أقسام السلالة الخمسة. على العكس من ذلك ، كان لدى Mo17 المزيد من الجينات التي تم تحديدها بشكل تفاضلي بين سنوات النمو في الأقسام الأكثر بعدًا (أي القسمين D و E) (الشكل التكميلي S5a). بالإضافة إلى ذلك ، كان لدى Mo17 عدد أقل من DEGs بين القسمين C و D في عام 2015 مقارنة بعام 2014 (الشكل التكميلي S5b). على هذا النحو ، كان لعام النمو تأثير قوي ولكن غير متكافئ على التعبير الجيني في السلالات. على وجه التحديد ، كان Mo17 أكثر حساسية للاختلافات البيئية في ظهوره بدلاً من الأنسجة المغلفة بالقشور. ومع ذلك ، فإن اتجاهات التعبير السائدة التي تم الكشف عنها عندما تم تحليل عينات من سنوات النمو المختلفة بشكل مشترك (الشكل 2 أ) لا تزال موجودة عندما تم تحليلها بشكل فردي (الشكل التكميلي S5b). لتعظيم القوة الإحصائية وإثراء البيانات الخاصة بالاتجاهات المتزايدة الحيادية للسنة ، تم إجراء تحليلات لاحقة من خلال التحليل المشترك لعينات النسخ الحيوية الثمانية التي تم جمعها عبر السنتين المتناميتين.

كانت أنماط التعبير على طول الحرير مماثلة لفصيلة B73 و Mo17. لم يتم التعبير عن أكثر من 90٪ (91.4٪ في B73 90.2٪ في Mo17) من الجينات المعبر عنها بشكل تفاضلي في أي من انتقالات قسم الحرير الأربعة. من الجينات التي تعرض تعبيرًا تفاضليًا ، تم تحديد أرقام متسقة في كل انتقال بين السلالات (الشكل 2 أ ، الشكل التكميلي S4). علاوة على ذلك ، كانت نسبة كبيرة من DEGs عبارة عن جينات تركيبية ذات تعبير تفاضلي في كل من السلالات الفطرية. على وجه الخصوص ، كان 632 من 1،393 B73 (45.4 ٪) و 1،828 Mo17 (34.6 ٪) القسم C-D DEGs عبارة عن جينات تركيبية غيرت التعبير بشكل متوافق في السلالات (أي ، أعلى أو أقل في كل من السلالات الفطرية) (الشكل 2 أ) . بالإضافة إلى ذلك ، كانت الاختلافات في تغيير الطيات التي لوحظت بالنسبة للجينات المخلوية في B73 و Mo17 في الانتقال من القسم C إلى D مرتبطة ارتباطًا وثيقًا (ص = 0.56 ص & lt 2.2 × 10 –16) (الشكل التكميلي S6a). على هذا النحو ، فإن الجينات التخليقية التي تم التعبير عنها تفاضليًا في سلالة واحدة فقط غالبًا ما يكون لها تغيرات تعبيرية في نفس الاتجاه في سلالة أخرى ، على الرغم من عدم تجاوزها للحدود المحددة للتعبير التفاضلي (أي معدل الاكتشاف الخاطئ & lt 0.05 وتغيير الطية المطلق & gt 2 ) (الشكل التكميلي S6b).

لتقييم الأهمية البيولوجية للجينات التي اختلف التعبير عنها على طول التدرج الزماني المكاني ، أجريت اختبارات تخصيب GO على التحولات التي كان التعبير عبرها أكثر ديناميكية وعلى الاستجابات البيولوجية التي تم الحفاظ عليها أكثر. على هذا النحو ، تم إجراء اختبارات تخصيب GO على 632 من الجينات المخلوية التي تم التعبير عنها بشكل تفاضلي بين القسم C المغطى بالقشور وظهرت القسم D بشكل متناسق بين السلالات. ترتبط غالبية مصطلحات GO المخصبة بشكل كبير في هذا التحليل باستجابات الإجهاد الحيوية وغير الحيوية (الشكل 2 ب). تم إجراء تقييم مشابه لإثراء مصطلح GO للقسم غير المتزامن C مقابل القسم D DEGs من B73 وكشف عن نفس الاتجاهات البيولوجية (الشكل التكميلي S7). ضمن مجال GO العملية البيولوجية ، كانت مصطلحات GO المتعلقة بالدفاع والتي تتضمن التعرف على مسببات الأمراض أو الآفات (على سبيل المثال ، الاستجابة للفطريات ، والكيتين ، والجروح ، والكربوهيدرات) أو الإشارات بوساطة الهرمونات (على سبيل المثال ، مسار الإشارات بوساطة SA) كانت عالية جدًا. مخصب. وبالمثل ، ضمن مجالات GO للوظيفة الجزيئية ، المصطلحات المتعلقة بتفاعل الممرض أو الآفات (على سبيل المثال ، نشاط الكيتيناز ، ارتباط الكيتين ، جلوكان إندو-1-3-β-د- نشاط الجلوكوزيداز) المخصب. كشف اختبار الإثراء لنطاقات GO المكونة الخلوية أن هذه DEGs غالبًا ما توجد في غشاء البلازما أو المنطقة خارج الخلية. لتحديد المجموعة الفرعية من DEGs بين المقاطع الحريرية C و D التي تم توقع توطينها داخل غشاء البلازما أو إفرازها من الخلية ، تم مسح تسلسل الأحماض الأمينية بحثًا عن تسلسل إشارات الغشاء بواسطة SignalP5.0 (Almagro Armenteros et al. ، 2019) وحلزون عبر الغشاء بواسطة TMHMM الإصدار 2.0 (Krogh et al. ، 2001). إجمالاً ، كان لدى 287 (20.6٪) و 322 (17.6٪) B73 و Mo17 DEGs على التوالي تسلسل إشارة (الشكل التكميلي S8a). هذا يتوافق مع إثراء 2.16 ضعفًا (ص = 5.4 × 10 –37) للتخصيب B73 و 1.96 ضعفًا (ص = 7.5 × 10 –33) لـ Mo17 ، بالنظر إلى العدد الإجمالي للجينات المحتوية على تسلسل الإشارة في جينومات السلالة التي تم الكشف عنها من خلال اختبار فرط هندسي. من بين هذه DEGs المحتوية على تسلسل الإشارة ، تم توقع 62 B73 و 87 Mo17 DEGs لتكون موضعية في غشاء البلازما ، حيث أن لديهم أيضًا مجال غشاء α-helix متوقع واحد على الأقل. لذلك ، من المحتمل أن يتم إفراز 225 و 235 من هذه المنتجات الجينية من الخلية في B73 و Mo17 ، على التوالي.

لجمع رؤى بشأن الدور المحتمل لهذه المنتجات الجينية المفترضة ، تم إجراء فحوصات مجال البروتين وتحديد الوفرة النسبية للـ CRPs ، وهي واحدة من أفضل المجموعات المدروسة للبروتينات المفرزة. تتوافر الببتيدات الغنية بالسيستين بشكل خاص أثناء تكاثر النبات وتعمل كببتيدات مؤشرة في الإخصاب وتنمية البذور وحماية الأنسجة التناسلية (Bircheneder & Dresselhaus، 2016 Marshall، Costa، ​​& Gutierrez-Marcos، 2011). من بين أكثر من 200 DEGs في كل سلالة تم إفرازها افتراضيًا من الخلية ، كشفت نماذج Markov المخفية (Silverstein et al. ، 2007) أن 34 و 33 ترميز CRPs في B73 و Mo17 ، على التوالي (الشكل التكميلي S8a). تمثل CRPs المفترضة مجموعة متنوعة من الجينات التي تشمل بروتينات نقل الدهون وكلا من الكيتيناز والهيفين ، وكلها لها أدوار راسخة في الدفاع عن النبات (Jashni، Mehrabi، Collemare، Mesarich، & de Wit، 2015 Liu et al.، 2015) (الشكل التكميلي S8b). علاوة على ذلك ، كان العديد من CRPs موجودًا في جينوم واحد فقط (أي غير متزامن) أو تم التعبير عنه بشكل فريد أو تفاضلي بين السلالات (الشكل التكميلي S8c) ، مما يعكس الاختلافات المحتملة في استجابات الدفاع.

3.3 العلاقة بين حالة تغليف القشرة والاستجابة للتوتر

تشير وفرة DEGs المخصب للاستجابات المرتبطة بالإجهاد بين القسمين C و D إلى أن الحرير المنبثق يخضع لتغييرات جذرية في التعبير الجيني استجابةً لمستويات أعلى من الإجهاد البيئي. تم اختبار هذه الفرضية من خلال تحديد ما إذا كان يتم التعبير عن DEGs بين الحرير المغلف بالقشور والظهور بشكل تفاضلي أيضًا في شتلات الذرة تحت ظروف الإجهاد اللاأحيائية والحيوية المختلفة. تم جمع قوائم الجينات المعبر عنها تفاضليًا من دراسات النسخ السابقة التي أجريت مع الشتلات المعرضة لخمسة غير حيوية (الجفاف والحرارة والأشعة فوق البنفسجية والملح والبرد) واثنان من الظروف المرتبطة بالإجهاد (علاج JA و SA) (الجدول التكميلي S3). تداخلات كبيرة للغاية (ص & lt 1 × 10 –75) في مجموعات DEG بين 2230 B73 DEGs التي تم تنظيمها في حرير ظهر والجينات التي تم تحديدها على أنها منظمة في الشتلات تحت الضغوط السبعة الفريدة (الشكل 3 أ ، الجدول التكميلي S4). على سبيل المقارنة ، كان هناك نقص في التداخل بين مجموعات الجينات المستجيبة للإجهاد في الشتلات والجينات التي تم تنظيمها استجابة لظهور الحرير ، باستثناء قائمة الجينات التي تم تقليل تنظيمها للجفاف ، والتي كان لتلك الجينات تداخل كبير وكبير (الشكل 3 أ) ، الجدول التكميلي S4).

يمكن أن تعكس الجينات المعبر عنها تفاضليًا التي تم تحديدها بين أقسام الحرير الظاهرة مقابل المغطى الاختلافات في التطور بدلاً من التعرض للضغوط البيئية. لذلك ، كعناصر تحكم سلبية ، تم اختبار قوائم DEG الناتجة عن التناقضات التنموية (الجدول التكميلي S3) لكل من الأعضاء الأربعة (الأجنة ، والداخلية ، والأوراق ، والجذور الأولية) مقابل قوائم DEG الناتجة عن ضغوط الشتلات السبعة (الشكل 3 ب) . للحصول على قائمة الجينات التي ينظمها ظهور الحرير ، فإن ص- كانت القيم على مستوى العالم أكثر من 70 مرتبة من حيث الحجم أصغر عبر جميع المقارنات بين الدراسة الحالية والضوابط السلبية ، مما يشير إلى أن التعبير الجيني الناجم عن الظهور في الحرير يعكس إلى حد كبير استجابة للضغوط الحيوية وغير الحيوية (الشكل 3 ب). تكررت هذه التحليلات لمجموعة Mo17 DEG المغلفة مقابل التي ظهرت ولخصت نتائج B73 بدقة (الشكل التكميلي S9) ، مما يدل على أن الاستجابة لضغط التعرض عند الظهور مشتركة بين هذين السلالات المتنوعة.

تشير الملاحظة التي تشير إلى أن الجينات المستجيبة للإجهاد التي تم تحديدها سابقًا تتداخل إلى حد كبير مع الجينات المستجيبة لظهور الحرير إلى أن TFs المرتبطة بالإجهاد قد تكون مسؤولة عن بعض تغييرات التعبير التي لوحظت بين الحرير المغلف بالقشر والظهور. من بين جميع عائلات TF الذرة ، تم إثراء ستة من أجل التعبير التفاضلي بين حرير المغطى بالقشور والظهور (الشكل التكميلي S10a) ، بما في ذلك AP2-EREBP و MYB و NAC و WRKY و ZIM و HSF عائلات TF المرتبطة بالإجهاد (Chen et al. .، 2012 Li، Ng، & Fan، 2015 Mizoi، Shinozaki، & Yamaguchi-Shinozaki، 2012 Nakashima، Takasaki، Mizoi، Shinozaki، & Yamaguchi-Shinozaki، 2012 Pauwels & Goossens، 2011 Scharf، Berberich، Ebersberger، & Nover، 2012 ). بصرف النظر عن عائلة MYB TF ، تم تنظيم جميع هذه العائلات في الغالب في حرير ظهر (القسمان D و E) ، وكذلك في العمل المنشور المذكور في الجدول التكميلي S3 الذي يتضمن الشتلات المجهدة (الشكل التكميلي S10b).

3.4 اختلافات التعبير داخل مسارات الإشارات الهرمونية والتخليق الحيوي للمستقلبات المشاركة في الدفاع

تم تحليل استجابات الإجهاد الحيوية التي لوحظت أثناء ظهور الحرير من خلال تحديد DEGs بين الحرير المغلف بالقشر والظهور المرتبط بـ JA والإيثيلين و SA ، وهي ثلاثة هرمونات رئيسية تشارك في تنظيم إشارات الدفاع (Li ، Han ، Feng ، Yuan ، & Huang، 2019). تم تنظيم العديد من الجينات المشاركة في التخليق الحيوي للإيثيلين و JA في B73 وظهر الحرير Mo17 (الشكل 4 أ ، الجدول التكميلي S5). تضمنت هذه الجينات التي تشفر الإنزيمات المرتبطة بالإيثيلين 1-أمينوسيكلوبروبان-1-كاربوكسيلات سينثيز و 1-أمينوسيكلوبروبان-1-كاربوكسيلات أوكسيديز ، و 13- و 9/13-ليبوكسجيناز (LOX) وإنزيمات سينثيز ألين أكسيد JA. لم يتم تحديد جينات التخليق الحيوي SA على أنها يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي بين الحرير المغلف بالقشر والحرير المنبثق. ومع ذلك ، فإن الجينات المرتبطة بالتسبب في المرض التي يسببها SA Pr4b, Pr5، و Prm6b (Ziemann et al. ، 2018) كان لها تعبير أعلى بشكل ملحوظ في الحرير المنبثق. تم أيضًا تنظيم العديد من الجينات المسببة للجروح JA (Borrego & Kolomiets ، 2016) ، بما في ذلك العديد من 9-LOXs والنوع الأول 12- oxo-11،15-phytodienoic acid reductases المفترض أنها تشارك في إنتاج 10-oxo-11- حمض phytoenoic و 10-oxo-11،15-phytodienoic acid. لوحظت مؤشرات المصب للإشارة بوساطة الإيثيلين ، بما في ذلك تنظيم AP2 / EREBP TFs المستجيبة للإيثيلين (Müller & Munné-Bosch ، 2015) (الشكل 4 أ ، الجدول التكميلي S5).

تم تحديد مجموعة كبيرة من جينات التخليق الحيوي المشاركة في إنتاج المستقلبات المتخصصة المتعلقة بالدفاع على أنها يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي بين الحرير المغلف بالقشور والظهور (الجدول التكميلي S6) ، بما في ذلك الجينات المشاركة في إنتاج benzoxazinoid (Bx) ، أوكسيليبين ، تيربينويد ، ومستقلبات ميسين. من بين جينات 14 Bx (Zhou و Richter و Jander ، 2018) التي تشارك في إنتاج benzoxazinoid ، تم تقليل تنظيم أربعة جينات تشارك في المراحل المبكرة من المسار (Bx2, Bx3, Bx4، و Bx5) ، في حين تم تنظيم أربعة جينات متورطة في المراحل اللاحقة (Bx10, Bx11, Bx13، و Bx14) في حرير ظهر.تم تنظيم العديد من جينات التخليق الحيوي المعروفة المشاركة في إنتاج "أحماض الموت" ، أو 9-LOX المشتقة من cyclopente (a) ، مع نشاط phytoalexin المباشر (Christensen et al. ، 2015) ، في الحرير المنبثق. على وجه الخصوص ، Lox3، وهو مطلوب لمقاومة المضيف لـ أسبرجيلوس، فلافوس (Gao et al. ، 2009) ، تم إحداثه (الشكل 4 أ). من بين جينات التخليق الحيوي للتربينويد ، ثلاثة سينثيز سيسكيتيربين (Tps8, Tps9، و Tps10) واثنين من سينسيز ent-kaurene (Ks2 و Ks4) تم تنظيم الجينات في حرير ظهر (الجدول التكميلي S6).

لون القشرة 1، R2R3-MYB TF (Grotewold ، Drummond ، Bowen ، & Peterson ، 1994) الذي ينظم نسبيًا الجينات الهيكلية المشاركة في إنتاج جينات maysin وغيرها من جينات مسار 3-deoxyflavonoid ، انخفض في التعبير على طول الحرير (الشكل 4 ب ، الجدول الإضافي S5). بالاتفاق مع دورها التنظيمي الرئيسي ، لوحظت التغييرات لون القشرة 1 رافقه انخفاض في التعبير عن جينات التخليق الحيوي لمايسين (الشكل 4 ب ، الشكل التكميلي S11). في الواقع ، تم التعبير عن جميع الجينات في المسار بشكل تفاضلي بين الحرير المغلف بالقشور والظهور في واحد على الأقل من السلالات الداخلية (الشكل التكميلي S11). علاوة على ذلك ، فإن جينات التخليق الحيوي الوحيدة لمايسين التي لم يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي في كلا السلالات هي الفلافونويد 3′-هيدروكسيلاز. aleurone الأحمر 1 وجينات chalcone synthase ، عديم اللون 2 و حبوب اللقاح البيضاء 1.

بالإضافة إلى جينات التخليق الحيوي لمايسين ، تم التعبير عن العديد من جينات مسار الفلافونويد الأخرى بشكل تفاضلي على طول الحرير (الشكل 4 ب ، الشكل التكميلي S11 ، الجدول التكميلي S5). من المفترض أن هذا كان نتيجة لتغييرات التعبير إلى جينات تنظيمية رئيسية إضافية للفلافونويد ، نبات أرجواني 1، وهو R2R3-MYB TF ، و ب 1 (الداعم 1) ، حلزون حلزوني أساسي حلزون حلزوني TF. يتفاعل هذان البروتينان لتشكيل معقد يتحكم في التعبير عن جينات مسار 3-هيدروكسي فلافونويد (الأنثوسيانين) (Goff ، Cone ، & Chandler ، 1992). نبات أرجواني 1و الداعم 1يزيد بشكل بعيد على طول الحرير ، والذي يتبع عمومًا نفس الاتجاه الملاحظ بين جينات التخليق الحيوي المرتبطة بالأنثوسيانين (الشكل 4 ب).

3.5 التعبير التفاضلي بين B73 و Mo17 يتبع الأنماط الزمانية المكانية

حتى هذه النقطة ، تم إجراء تحليلات DEGs بالتوازي مع B73 و Mo17 ، مع عرض النتائج المبلغ عنها اتجاهات عامة متشابهة تمامًا للفريسين (الشكل 2 ، الشكل 4 ، الشكل التكميلي S2 ، الشكل التكميلي S4 ، الشكل التكميلي S5 ، الشكل التكميلي S6 والشكل التكميلي S11). على الرغم من أنه من المؤكد أن حرير B73 و Mo17 يستجيبان للإشارات التنموية والفسيولوجية والبيئية ذات الاستجابات العالمية المتشابهة ، إلا أن التعبير الجيني الذي يميز هذين المؤسسين المتباينين ​​جيدًا هو السائد. في الواقع ، في تحليل المكون الرئيسي (الشكل 1) ، فصل المكون الرئيسي 1 تمامًا عينات 40 B73 و 40 Mo17 من هذه التجربة وشكل 71 ٪ من التباين في التعبير الجيني العالمي الموضح بواسطة المكونات الرئيسية 1 إلى 3. وبالتالي فإن المتزامن درجات عالية من التشابه والاختلاف بين السلالات تبدو متناقضة.

لتحديد درجة تمايز التعبير بين B73 و Mo17 والنظر في أنماط التوزيع الزماني المكاني ، تم تحديد DEGs بين السلالات الداخلية لكل قسم من الحرير عبر نهج إجماع محافظ يستخدم كلا الجينومات المرجعية (انظر المواد والطرق). عبر 24928 زوجًا من الجينات المخلوية ، تم تحديد التعبير التفاضلي لـ B73 مقابل Mo17 في قسم حرير واحد على الأقل لـ 5643 زوجًا من الجينات. ثم تم تصور تقاطعات قوائم DEG عبر الأقسام الحريرية من A إلى E للكشف عن الأنماط الزمانية المكانية للتعبير التفاضلي (الشكل 5). ومن المثير للاهتمام ، أن النمط الأكثر شيوعًا (37.5٪) يعكس الاختلافات المشتركة عبر جميع الأقسام الخمسة ، مع وجود اثنين من الأنماط الأخرى الأكثر شيوعًا وهما التعبير التفاضلي بين السلالات التي تمت مشاركتها بين جميع أقسام الحرير المغلفة أو بين كليهما. بشكل عام ، يعد التواصل عبر أقسام الحرير اتجاهًا واسعًا: من بين الأنماط الخمسة عشر التي لا يوجد بها استياء ، يحتل 14 مرتبة أعلى 14 مرتبة (92.1٪ من DEGs مجتمعة) ، مع اختلاط فقط نمط C-D المشترك المتجاور (0.9٪) بين 16 نمطًا غير متجاور (7.0 ٪ جماعيًا) (انظر الجدول التكميلي S7 لفئات الأنماط). كمسألة إحصائية ، أكدت العديد من التعريفات المستقلة صحة قوائم DEG المرصودة بدرجة لا تشوبها شائبة. فيما يتعلق بأهميتها البيولوجية ، تشير هذه النتائج إلى أن مئات الأزواج المخلوية تتحكم في اختلافات التعبير الخاصة بهم رابطة الدول المستقلة- و / أو عبرعوامل التمثيل التي تستجيب للإشارات الزمانية المكانية ، سواء كانت تنموية أو فسيولوجية أو بيئية. يتم دعم هذا الاقتراح بشكل أكبر من خلال عملية إثراء مصطلح GO ذات الصلة وظيفيًا والتي لوحظت لمجموعة فرعية من الأنماط (الشكل 5 ، الجدول التكميلي S7). على سبيل المثال ، تم إثراء DEGs المشتركة عبر أقسام الحرير الثلاثة المغلفة لمصطلح GO ، "عملية التمثيل الغذائي للأحماض الدهنية طويلة السلسلة جدًا" ، والتي يتم دعمها بيولوجيًا من خلال الاختلافات المعروفة في تراكم الدهون الجلدي على حرير مغلف من B73 و Mo17 (Loneman et آل ، 2017 بيريرا وآخرون ، 2010).

الملاحظات التي تشير إلى أن الاختلافات بين B73 و Mo17 عبر أقسام الحرير تبدو منسقة بشكل وثيق ومترابطة وظيفيًا ، إلى حد ما ، مفارقة التشابه والاختلاف المذكورة أعلاه. في الواقع ، يمكن أن تستجيب أزواج الجينات المخلوية لنفس الإشارات ولكن يتم التعبير عنها بشكل مختلف بين السلالة. لدعم هذه الفكرة ، لاحظنا أنه من بين 632 DEGs التي تميز مقاطع الحرير C و D بشكل متطابق في B73 و Mo17 (الشكل 2 أ) ، تم التعبير عن 371 (58.7٪) و 117 (18.5٪) بشكل تفاضلي بين السلالات الفطرية في واحد على الأقل أو في جميع أقسام الحرير الخمسة على التوالي (الشكل 5). تم بالفعل استدعاء شرح إضافي للمفارقة: الجينات المخلوية التي يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي في سلالة واحدة فقط تظهر عادةً نفس الاتجاه في الآخر (الشكل 2 ، الشكل التكميلي S6).

3.6 تحليل شبكة تعايش الجينات التركيبية

لمزيد من التحديد والتمييز بين أنماط التعبير الجيني المشتركة والمتميزة في السلالات ، قمنا ببناء شبكة تعايش الجينات (GCN) مع السجل2- قيم تعبير غير طبيعية للجينات التخليقية المعبر عنها من جميع العينات الـ 80 التي تم جمعها في هذا التحقيق. استفاد هذا النهج بشكل كامل من ملفات تعريف النسخ الزمانية المكانية واكتشف مجموعات الجينات ذات التعبير المرتبط عبر جميع أقسام الحرير الخمسة وبين الفرعين. يتكون GCN الناتج من 15485 جينًا مقسمًا إلى 26 مجموعة جينية (الشكل 6 ، الجدول التكميلي S8). بشكل جماعي ، تم تخصيص مجموعات الجينات إلى خمس فئات وفقًا لسمات متوسط ​​أنماط تعبير eigengene عبر السلالات الداخلية وأقسام الحرير: الفئة الأولى: تناقص في كل من السلالات الداخلية (المجموعات من 1 إلى 9) الفئة الثانية: زيادة في كلا السلالات الداخلية (المجموعات 10– 18) الفئة الثالثة: ثابتة ولكنها أعلى في أحد السلالات (المجموعات 19-20) الفئة الرابعة: ثابتة في B73 وتزداد في Mo17 (المجموعات 21-24) أو الفئة V: التغيير في اتجاهين متعاكسين أو بمعدلات مختلفة في الاثنين الفطريات (المجموعات 25 و 26).

تضم مجموعات الصنف الأول إلى الثالث الغالبية العظمى من الجينات في GCN (14،440 من 15،485) ، وعلى وجه الخصوص ، يبدو أنها تشترك في أنماط زمانية مكانية مشتركة في كلا السلالات ، على الرغم من أن شدة تعبيرها قد تختلف (الشكل 6). تكرر هذه الملاحظات اتجاهات مماثلة تم الكشف عنها من خلال تحليلات التعبير التفاضلي للخيلين: غالبًا ما يحدث التعبير التفاضلي بين السلالات عبر أقسام حرير متعددة ، إن لم يكن كلها ، ويوجد للجينات التي تعرض تعبيرًا ديناميكيًا مكانيًا في كل من السلالات الفطرية (الشكل 5). معًا ، زادت أنماط التعبير عن جينات B73 و Mo17 في مجموعات الصنف الأول إلى الثالث بشكل متطابق أو انخفضت على طول طول الحرير ، ربما استجابة لظهور الحرير أو بعض التدرج المكاني الزماني الإضافي.

لتحديد مجموعات الصنف الأول إلى الثالث التي أظهرت أكبر تغييرات في التعبير على طول الحرير ، تم حساب DEGs بين الحرير المغلف بالقشور والظهور داخل كل مجموعة (الشكل التكميلي S12). من بين 563 جينًا تم تنظيمها بشكل أقل في الظهور بالنسبة للأنسجة المغلفة ، ينتمي 322 (57.2٪) إلى المجموعتين 4 و 6. علاوة على ذلك ، فإن 1184 (69.6٪) من 1701 جينًا منتظمًا في GCN هي جزء من المجموعات 10 و 14 و 16 تم إثراء هذه المجموعات الثلاث المنتظمة بشكل كبير للعمليات البيولوجية المرتبطة بالإجهاد (الجدول 1 ، الجدول التكميلي S9) ، بما في ذلك العديد من مصطلحات GO المحددة بين DEGs التخليقية في كل من B73 و Mo17 في انتقال القسم C إلى D (الشكل 2 ب). ). علاوة على ذلك ، فإن 591 من 956 (61.8٪) من الجينات المخلوية التي تم تنظيمها في كل من حرير ظهر وواحد على الأقل من ظروف إجهاد الشتلات السبعة (الشكل 3 أ) تنتمي إلى نفس المجموعات الثلاث المنتظمة. على هذا النحو ، تشمل المجموعات 10 و 14 و 16 العديد من الجينات المرتبطة بالاستجابة للتوتر التي يتم تنظيمها أثناء ظهور الحرير.

لم يتم إثراء المجموعتين اللتين تم تنظيمهما (4 و 6) لشروط GO المرتبطة بالإجهاد (الجدول 1 ، والجدول التكميلي S9). بدلاً من ذلك ، تم إثراء مصطلحات GO المتعلقة بالتطور الخلوي. بالنسبة للمجموعة 4 ، تتضمن مصطلحات GO المخصب تنظيم حجم الخلية ونقل أوكسين ، مما يشير إلى أن بعض جينات المجموعة 4 على الأقل متورطة في استطالة الخلية. في الواقع ، تشتمل المجموعة 4 على ناقلات تدفق أوكسين عضلي 2, دبوس 1 (رقم التعريف الشخصي 1), دبوس 2 (رقم التعريف الشخصي 2)، و دبوس 10 (رقم التعريف الشخصي 10) ، وكذلك بروتين تخفيف جدار الخلية توسيع ألفا 4 واثنين من تركيب السليلوز ، Csa6 و Csa9. تسلط شروط GO المخصبة للمجموعة 6 (على سبيل المثال ، الحركة القائمة على الأنابيب الدقيقة وتنظيم الهيكل الخلوي) الضوء على مشاركتها المحتملة في انقسام الخلية ، وهو ما يتوافق مع وجود الجينات التي ترمز لبروتين مركب التماسك (غياب الدرجة الأولى 1) ، كيناز المعتمد على السيكلين (مراقبة انقسام الخلية 2) ، بروتين ألفا توبولين (توا 3) ، وبروتينات بيتا توبولين (الحوض 5 و الحوض 6). بشكل جماعي ، تدعم المجموعتان 4 و 6 التدرج التنموي الملحوظ على طول الحرير عند 3 د بعد ظهور الحرير ، حيث توقف انقسام الخلايا واستطالة في الحرير المنبثق (فؤاد حسن وآخرون ، 2008).

تمثل مجموعات الفئتين الرابعة والخامسة مجموعات الجينات ذات أنماط التعبير المتميزة على طول الحرير بين السلالات (الشكل 6). كشفت اختبارات تخصيب علم الجينات لهذه المجموعات عن مجموعة مماثلة من شروط العملية البيولوجية المخصبة بين المجموعات 23 إلى 26 على وجه التحديد مصطلحات GO المتعلقة بالتمثيل الضوئي والاستجابة الخفيفة (الجدول 1). تشير هذه التخصيب إلى أن الجينات المرتبطة بالتمثيل الضوئي داخل هذه المجموعات ظلت ثابتة في الغالب أو انخفضت على طول طول الحرير في B73 ، بينما في Mo17 ، أظهرت زيادة في التعبير في الحرير المنبثق (الشكل 7). المجموعة 23 غنية بشكل خاص بالجينات المعقدة لحصاد الضوء التي تشفر ستة بروتينات ربط الكلوروفيل أ / ب ، وثلاث وحدات فرعية لنظام الصور الأول ، ووحدتان فرعيتان لنظام الصور الثاني (الشكل 7). تم إثراء مصطلحات GO المماثلة المخصبة في المجموعات من 23 إلى 26 أيضًا بين 498 و 366 DEGs بين السلالتين على وجه التحديد في الأقسام الثلاثة المغطاة بقشور أو قسمين ظاهرين ، على التوالي (الشكل 5).

العنقودية GO ID GO مصطلح ص-القيمة
المجموعة 4 أ تم إثراء مجموعات GCN هذه لتغليفها مقابل DEGs المنبثقة.
انطلق: 0042256 التجمع الريبوسوم الناضج 1.2 × 10 –12
اذهب: 0009825 نمو الخلايا متعدد الأبعاد 1.6 × 10 –10
انطلق: 0043481 تراكم الأنثوسيانين استجابة للأشعة فوق البنفسجية 3.5 × 10 –9
اذهب: 0008361 تنظيم حجم الخلية 4.9 × 10 –8
انطلق: 0045229 تنظيم الهيكل الخارجي المغلف 5.9 × 10 –8
المجموعة 6 أ تم إثراء مجموعات GCN هذه لتغليفها مقابل DEGs المنبثقة.
اذهب: 0007018 حركة تعتمد على الأنابيب الدقيقة 3.1 × 10 –7
اذهب: 0007010 منظمة الهيكل الخلوي 2.4 × 10 –5
اذهب: 0007020 تنوي الأنابيب الدقيقة 1.9 × 10 –4
المجموعة 10 أ تم إثراء مجموعات GCN هذه لتغليفها مقابل DEGs المنبثقة.
انطلق: 0010200 الاستجابة للكيتين 1.0 × 10 –30
اذهب: 0009620 الاستجابة للفطريات 1.3 × 10 –21
اذهب: 0009743 الاستجابة للكربوهيدرات 7.5 × 10 –21
اذهب: 0009755 مسار الإشارات بوساطة الهرمونات 1.5 × 10 –15
انطلق: 0042446 عملية التخليق الهرموني 3.4 × 10 –15
المجموعة 14 أ تم إثراء مجموعات GCN هذه لتغليفها مقابل DEGs المنبثقة.
انطلق: 0010200 الاستجابة للكيتين 4.9 × 10 –11
اذهب: 0009743 استجابة للكربوهيدرات 1.0 × 10 –9
اذهب: 0009744 الاستجابة للسكروز 5.3 × 10 –8
انطلق: 0046148 عملية التخليق الحيوي الصباغ 1.1 × 10 –7
انطلق: 0042446 عملية التخليق الهرموني 2.1 × 10 –7
المجموعة 16 أ انطلق: 0071215 الاستجابة الخلوية لتحفيز حمض الأبسيسيك 4.6 × 10 –6
اذهب: 0009626 استجابة شديدة الحساسية من نوع النبات 3.3 × 10 –5
انطلق: 0045088 تنظيم الاستجابة المناعية الفطرية 3.9 × 10 –5
اذهب: 0009863 مسار الإشارات بوساطة حمض الساليسيليك 5.2 × 10 –5
انطلق: 0030968 تكشفت الشبكة الإندوبلازمية استجابة البروتين 8.9 × 10 –5
المجموعة 21 ب ب تم إثراء مجموعات GCN هذه لأنماط متباينة وراثيًا للتعبير التفاضلي. ATP ، أدينوسين 5 ، إجمالي الناتج المحلي للفوسفات ، غوانوزين ثنائي فوسفات NADP ، فوسفات نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.
اذهب: 0009083 عملية تقويض الأحماض الأمينية ذات السلسلة المتفرعة 8.2 × 10 –4
المجموعة 22 ب ب تم إثراء مجموعات GCN هذه لأنماط متباينة وراثيًا للتعبير التفاضلي. ATP ، أدينوسين 5 ، إجمالي الناتج المحلي للفوسفات ، غوانوزين ثنائي فوسفات NADP ، فوسفات نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.
انطلق: 0018130 عملية التخليق الحيوي غير المتجانسة 6.3 × 10 –5
انطلق: 0070940 نزع الفسفرة من RNA Polymerase II جالمجال النهائي 6.6 × 10 –5
المجموعة 23 ب ب تم إثراء مجموعات GCN هذه لأنماط متباينة وراثيًا للتعبير التفاضلي. ATP ، أدينوسين 5 ، إجمالي الناتج المحلي للفوسفات ، غوانوزين ثنائي فوسفات NADP ، فوسفات نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.
اذهب: 0009768 التمثيل الضوئي ، وحصاد الضوء في نظام الصور الأول 1.0 × 10 –30
انطلق: 0018298 ارتباط البروتين بالكروموفور 1.5 × 10 –25
انطلق: 0019344 عملية التخليق الحيوي للسيستين 3.7 × 10 –18
اذهب: 0009637 الاستجابة للضوء الأزرق 1.5 × 10 –16
انطلق: 0010218 الاستجابة للضوء الأحمر البعيد 1.3 × 10 –14
المجموعة 24 ب اذهب: 0009773 نقل الإلكترون الضوئي في نظام الصور الأول 8.6 × 10 –8
انطلق: 0019288 عملية التخليق الحيوي ثنائي الفوسفات Isopentenyl 1.5 × 10 –6
اذهب: 0006354 نسخ قالب الحمض النووي ، استطالة 1.0 × 10 –4
اذهب: 0007286 تطوير الحيوانات المنوية 2.2 × 10 –4
انطلق: 0015995 عملية التخليق الحيوي للكلوروفيل 3.6 × 10 –4
المجموعة 25 ب ب تم إثراء مجموعات GCN هذه لأنماط متباينة وراثيًا للتعبير التفاضلي. ATP ، أدينوسين 5 ، إجمالي الناتج المحلي للفوسفات ، غوانوزين ثنائي فوسفات NADP ، فوسفات نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.
انطلق: 0019684 التمثيل الضوئي ، تفاعل الضوء 2.6 × 10 –8
اذهب: 0006754 عملية التخليق الحيوي ATP c 9.0 × 10 –7
انطلق: 0019344 عملية التخليق الحيوي للسيستين 1.6 × 10 –5
اذهب: 0009657 منظمة بلاستيد 8.6 × 10 –5
انطلق: 0019673 الناتج المحلي الإجمالي ج - عملية التمثيل الغذائي 3.2 × 10 –4
المجموعة 26 ب ب تم إثراء مجموعات GCN هذه لأنماط متباينة وراثيًا للتعبير التفاضلي. ATP ، أدينوسين 5 ، إجمالي الناتج المحلي للفوسفات ، غوانوزين ثنائي فوسفات NADP ، فوسفات نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.
انطلق: 0042793 النسخ البلاستيد 3.8 × 10 –9
اذهب: 0009902 نقل الكلوروبلاست 4.1 × 10 –7
انطلق: 0010027 تنظيم غشاء الثايلاكويد 6.1 × 10 –7
انطلق: 0019682 عملية التمثيل الغذائي Glyceraldehyde-3-phosphate 1.1 × 10 –4
اذهب: 0006739 NADP ج عملية التمثيل الغذائي 1.5 × 10 –4
  • تم إثراء مجموعات GCN هذه من أجل DEGs المغلفة مقابل ظهور DEGs.
  • (ب) تم إثراء مجموعات GCN هذه لأنماط متباينة وراثيًا للتعبير التفاضلي. ATP ، أدينوسين 5 ، إجمالي الناتج المحلي للفوسفات ، غوانوزين ثنائي فوسفات NADP ، فوسفات نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.


نشاء

A. الذرة

الذرة(زيا ميس) عبارة عن نبتة مُلقَّحة عبر التلقيح وتطورت (بمساعدة كبيرة من البشر) إلى آلاف الأصناف أو الأجناس التي تتكون من قدر كبير من التباين الجيني ، والأقارب البرية للذرة هي teosinte (زيا مكسيكانا) و تريبساكوم. تمثل الذرة المزروعة في الزراعة التجارية جزءًا صغيرًا جدًا من هذا التباين الجيني وتتكون من عدد قليل من الهجينة التي يتم الحصول عليها عن طريق التهجين المنهجي لعدد قليل من السلالات الفطرية. إلى جانب أهميتها التجارية ، هناك سبب آخر لاستخدام الذرة بشكل متكرر كنظام نموذجي وهو أنها تحمل أزهارًا من الذكور والإناث في هياكل منفصلة (الشكل 2). تسهل هذه الخاصية عمليات التلقيح الخاضعة للرقابة والدراسات الجينية ، وكذلك التهجين المسؤول جزئيًا عن التباين الجيني الهائل للأنواع. تنتج الذرة أذنًا كبيرة تحتوي على 500 نواة فردية أو أكثر (الموقع الرئيسي لترسب النشا) ، يحتوي كل منها على السويداء البارز والجنين الكبير ، مما يسهل الدراسات البيوكيميائية. هناك أيضًا قدر كبير من البيانات المتاحة عن فسيولوجيا النبات بأكمله والبنية التحتية الدقيقة الخاصة به ، والذرة هي أكثر النباتات المزهرة تميزًا من وجهة نظر وراثية وخلوية.

(رسم كلاسيكي من قبل دبليو سي جالينات.)

يستغرق تطوير النواة بعد الإخصاب 40-50 يومًا ويصاحبها زيادة في حجم كيس الجنين بمقدار 1400 ضعف ، يكتمل نمو الجنين وتراكم احتياطيات الغذاء في السويداء بحلول اليوم 40 تقريبًا. تتكون النواة من ثلاثة أجزاء: القشرة والسويداء والجنين (الشكل 1). القشرة ، الطبقة الخارجية الصلبة والشفافة من النواة ، مشتقة من جدار المبيض ، وبالتالي فهي متطابقة وراثيًا مع الأم الأم ، فالسويداء والجنين يمثلان الجيل التالي.

إلى جانب الأشكال المعتادة للتغير الجيني الموجود في النباتات الأخرى (مثل الطفرة الجينية وإعادة التركيب) ، فإن العناصر الجينية القابلة للنقل ، وتسمى أيضًاقفز الجينات، هي مصدر إضافي للاختلاف الجيني في الذرة. هذه عناصر وراثية يمكن أن تنتقل (تبديل) من وقت لآخر من موضع في الكروموسوم إلى موضع آخر في نفس الكروموسوم أو في كروموسوم مختلف. يمكن للعناصر القابلة للتحويل التوسط في إعادة ترتيب الكروموسومات ، وقد اكتشفها لأول مرة M. في الخمسينيات من القرن الماضي ، وجدت باربرا مكلينتوك عاملاً وراثيًاد(التفكك) الذي يسبب ميلاً عالياً نحو تكسر الكروموسوم في المكان الذي يظهر فيه. يمكن أن تؤدي عناصر التحكم في الذرة إلى تعطيل الجين الذي يقيمون فيه ، وتسبب تكسر الكروموسوم ، وتنتقل إلى مواقع أخرى داخل الجينوم. يمكن للعناصر الكاملة أداء هذه الوظائف دون مساعدة ، لا يمكن لأشكال أخرى مع عمليات الحذف الجزئية أن تتبدل إلا بمساعدة عنصر كامل موجود في مكان آخر في الجينوم.

موضع واحد يتعلق بتخليق النشا ، شمعي، كان موضوع دراسة مكثفة حول آثارد عنصر. الد يمكن أن ينتقل عنصر إلى جين ما يجعله متحورًا غير مستقر يعتمد على العنصر الآخر ، Ac. الwx يعد locus أحد الأمثلة وقد تمت دراسته بالتفصيل بواسطة أوليفر نيلسون ، الذي قام بإقران العديد من أليلات wx المختلفة غير المستقرة في غيابمكيف طفره.ثم قام بفحص الزيجوت المتغايرة بحثًا عن المؤتلات النادرة من النوع البري عن طريق تلطيخ حبوب اللقاح بكاشف اليود (Wx حبوب اللقاح ، التي تحتوي على النشا الطبيعي ، بقع سوداءwx حبوب اللقاح ، التي تفتقر إلى الأميلوز ، والبقع الحمراء) ، ومن خلال حساب تكرار المواد المؤتلفة من النوع البري ، حصل على خريطة بنية دقيقة للجين الشمعي. أظهر نيلسون أيضًا أن الأليلات الطافرة الشمعية المختلفة المتغيرة كانت ناجمة عن إدخالد عنصر في مواقع مختلفة داخلشمعي الجين.

تعتبر الذرة مادة مفضلة بشكل خاص للتحقيق في التأثيرات الكيميائية الحيوية للآفات الوراثية بسبب الحجم الكبير لبذورها وبسبب القشرة الشفافة ، مما يسمح باكتشاف أي انحراف عن التطور الطبيعي. كما أن الخلفية الجوهرية للمعلومات الجينية مفيدة للغاية. بعض المسوخ المتاحة للدراسةموسع أميلوز ، باهت ، سكري 2 ، وشمعي، وكلها تؤثر على نسبة الأميلوبكتين إلى الأميلوز. المنكمش -1 ، منكمش -2، وهش 2 تقلل الطفرات محتوى النشا في السويداء. السكري -1 متحولة فريدة من نوعها من حيث أن عديد السكاريد الرئيسي للتخزين ليس النشا ولكن فيتوجليكوجين عالي التشعب وقابل للذوبان في الماء. إلى جانب الطفرات التي تم توصيفها كيميائيًا حيويًا ، يذكر O.Nelson (1985) العديد من الطفرات (ليست أليلية لتلك المذكورة سابقًا) والتي تنتظر حتى الآن التعرف عليها.


الذرة السداسية (Zea mays مع الأذن المتفرعة) - علم الأحياء

أوراق خالية من الانتحال إنتاج نصوص فريدة هو ما يدفع خدمتنا. نتحقق من كل ورقة بحثًا عن سرقة أدبية قبل إرسالها إليك. يضمن برنامجنا المخصص أن ما تتلقاه لم يتم نشره من قبل. يحافظ مطورونا على تحديث الماسح الضوئي بأحدث الخوارزميات. وبالتالي ، فإنه يعمل بدقة كبيرة دون أي توقف. نمنحك الثقة لإخضاع ورقتك للتدقيق في أدوات الدورة التدريبية ، مثل Turnitin.

خصومات الولاء نحن نكافئ العملاء العائدين بخصومات. وليس فقط أي خصومات - نحن نزيد تخفيضات الأسعار اعتمادًا على المبلغ الذي تنفقه بمرور الوقت. لنفترض أنك تدفع مقابل أكثر من 10 طلبات طوال مدة الدورة. سنمنحك خصمًا بنسبة 15٪ على جميع الأوراق الأخرى التي تطلبها. الأمر بهذه البساطة.

مراجعات مجانية سيجعل فريق الكتاب لدينا تجربتك مُرضية عن طريق تصحيحها في المرة الأولى. ولكن ، عند الضرورة ، يمكنك دائمًا طلب بعض التعديلات. نظرًا لأننا مهووسون بالكمال مثلك ، فسوف نراجع ورقتك حتى تشعر بالرضا التام عنها. وإذا لم تقدم متطلبات جديدة أو تطلب تغيير النهج ، فلن نفرض عليك أي رسوم إضافية.

ضمان استرداد الأموال نقدم ضمانات استرداد الأموال بنسبة 100٪ على جميع الطلبات. إذا كانت الورقة أقل بكثير من توقعاتك ، فيحق لك استرداد أموالك بالكامل. يمكنك حتى استرداد جزء من المبلغ إذا أثارت مخاوف بشأن الجودة وقمنا بإثباتها.

مدفوعات آمنة ومضمونة نحن نعمل مع PayPal للتأكد من أنك تدفع بطريقة آمنة ومأمونة. لا يمكننا الوصول إلى تفاصيل بطاقتك عندما تدفع من خلال PayPal. هذا النهج يحميك من الاحتيال عبر الإنترنت وسرقة الهوية. يمنحك أيضًا طبقة إضافية من الأمان من خلال جعل المعاملات قابلة للعكس.

دعم على مدار الساعة فريق الدعم هو الواجهة الرئيسية بيننا وبينك. وبالتالي ، فإننا نبقي خطوط الاتصال الخاصة بنا مفتوحة في جميع ساعات اليوم ، كل يوم. الخدمة ودية وسريعة الاستجابة لجعل تجربتك سلسة قدر الإمكان. الاتصال أو الدردشة أو البريد الإلكتروني - لن نجعلك تنتظر.

خالية من الانتحال نحن في ExtraEssay.com نأخذ تفرد كل ورقة يتم تسليمها على محمل الجد. نتحقق باستمرار من وجود سرقة أدبية قبل إرسال الأوراق إليك. هذا يضمن أصالة عمل كتابنا. يتم تشغيل كل ورقة بأداة برمجية قوية ومحدثة للانتحال مصممة خصيصًا. علاوة على ذلك ، يتم تحديث أداة البرمجيات الخاصة بالسرقة الأدبية باستمرار للتأكد من أنها تكتشف النصوص المسروقة بدقة ودقة عالية.

خصومات مجزية للعملاء العائدين لقد وضعنا نظام ولاء حيث ينمو خصمك مدى الحياة تدريجيًا اعتمادًا على المبلغ الإجمالي الذي تنفقه معنا. إذا كنت ترغب في تأجيل أكثر من 10 أوراق لنا - ستحصل على خصم 15٪ على جميع الأوراق التالية. كلما طلبت - كلما حصلت على خصم أكبر. بدون قيود أو شروط!

يمكن أن يستغرق إتقان التنقيحات المجانية جهودًا متعددة ، ومن المهم بشكل خاص معرفة أنه يمكنك طلب تصحيحات مجانية وفقًا لتعليقاتك إذا لم تعجبك الورقة ، أو تريد تنقيحها. لا يتم تطبيق أي تكلفة إضافية على طلباتك ، طالما أنها ليست جديدة أو متناقضة.

ضمان استرداد الأموال إذا رأيت أن الورقة لم تكتمل وفقًا لإرشاداتك ، فأنت مؤهل لاسترداد الأموال بنسبة 100٪ قبل قبول الورقة ، أو استرداد جزئي لأي مخاوف تتعلق بالجودة.

المدفوعات الآمنة والسرية نحن نتعاون مع PayPal ، حيث يمكنك الدفع باستخدام كل من رصيدك وبطاقة الائتمان / الخصم الخاصة بك. PayPal هي طريقة دفع آمنة نعمل معها حصريًا لتجنب أي احتيال محتمل ..

دعم على مدار الساعة فريق الدعم هو الواجهة الرئيسية بيننا وبينك. وبالتالي ، فإننا نبقي خطوط الاتصال الخاصة بنا مفتوحة في جميع ساعات اليوم ، كل يوم. الخدمة ودية وسريعة الاستجابة لجعل تجربتك سلسة قدر الإمكان. الاتصال أو الدردشة أو البريد الإلكتروني - لن نجعلك تنتظر.


الآفات

الحشرات

  • دودة الحشد الأفريقية (Spodoptera معفى)
  • حفار قصب السكر الأفريقي (Eldana Saccharina)
  • دودة الحشد الشائعة (أحادي الوريد الكاذب)
  • حشرة أذن مشتركة (فورفيكولا أذنية)
  • دلفاسيد الذرة (Peregrinus maidis)
  • من أوراق الذرة (Rhopalosiphum maidis)
  • ديدان جذر الذرة (Diabrotica spp) بما في ذلك دودة جذر الذرة الغربية (ديابروتيكا فيرجيفيرا فيرجيفيرا LeConte) ، دودة جذر الذرة الشمالية (D. barberi) ودودة جذر الذرة الجنوبية (D. undecimpunctata هواردي)
  • ذرة حرير الذرة (الوصمات Euxesta)
  • حفار الذرة الآسيوي (اوسترينيا فرناكاليس)
  • حفار الذرة الأوروبي (Ostrinia nubilalis) (البنك المركزي الأوروبي)
  • دودة جيش الخريف (Spodoptera frugiperda) طورت بعض أصناف الذرة الحلوة مقاومة جزئية لديدان الجيش الساقطة من خلال إنتاج بروتين فريد بقدرة 33 كيلو دالتون والذي يؤخر بشكل كبير نمو دودة الجيش. [90] [91]
  • دودة أذن الذرة / دودة اللوز القطنية (هيليكوفيربا زيا)
  • حفار ساق الذرة الصغير (Elasmopalpus lignosellus)
  • سوسة الذرة (Sitophilus zeamais)
  • دودة الحشد الشمالية أو دودة الجيش الشرقية أو كاتربيلر قطع آذان الأرز (Mythimna Separata)
  • حفار الذرة الجنوبي الغربي (Diatraea grandiosella)
  • ساق الحفار (Papaipema nebris)

أدت حساسية الذرة تجاه حفار الذرة الأوروبي وديدان جذر الذرة ، وما ينتج عنها من خسائر كبيرة في المحاصيل تقدر بمليار دولار في جميع أنحاء العالم لكل آفة ، [92] [93] [94] إلى تطوير الجينات المعدلة وراثيًا التي تعبر عن Bacillus thuringiensis سم. & # 8220Bt الذرة & # 8221 على نطاق واسع في الولايات المتحدة وتمت الموافقة على إطلاقها في أوروبا.


شاهد الفيديو: كيف تصنع نموذج للذرة تطبيقات على الذرة (كانون الثاني 2022).