معلومة

ما المكانة البيئية التي تستغلها الأسماك على شكل قرص؟

ما المكانة البيئية التي تستغلها الأسماك على شكل قرص؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

بحثت عن "العصر الترياسي المبكر" لأفهم ما يعنيه ذلك وانتهى بي المطاف بهذه الصورة للحياة البحرية في ذلك الوقت. لقد لاحظت بعض الأسماك على شكل قرص (رقم 8 في الصورة: Bobasatrania (durophagous actinopterygian)) التي بدت ، بالنسبة لي ، مثل Permit أو Sunny.

تساءلت ، ما هي المكانة البيئية التي تستغلها الأسماك على شكل قرص؟ لماذا هذا النوع الخاص من الجسم يعيد نفسه بعد 250 مليون سنة؟

تحرير لكل إجابة: أراهم نفس الشيء. لا أقصد أن أقصد أن حيوانًا ما يمكنه استغلال مكانة واحدة فقط ، ولا يمكن استغلال مكانة معينة من قبل حيوان واحد فقط. على سبيل المثال ، الطيور ذات مناقير قصيرة وسميكة مثل الببغاوات تأكل البذور التي يصعب كسرها. ربما يتخلون عن القدرة على الحصول على بعض رحيق الأزهار الرقيقة. من السهل اكتشاف الحيوانات السامة ذات الألوان الزاهية ، لكنها سامة. لذلك ، بمرور الوقت ، يصبحون ، على شكل مسكوكة ، أقل عرضة للأكل. ماذا تتخلى الأسماك ذات الشكل القرصي عن كونها على شكل قرص ، وما الذي تكسبه؟


أعتقد أن ما تشير إليه هو سمكة ذات شكل جسم مضغوط (سمكة ذات جسم مسطح ضيق). ميزة هذا الشكل من الجسم أنه يسمح للأسماك بالسباحة بسرعة كبيرة لفترات قصيرة من الزمن. أفترض أن هذا سيكون ميزة على حد سواء كمفترس وفريسة من حيث أنه يمكنه استخدام انفجار سريع للهروب من شيء آخر يحاول أكله ويسمح له أيضًا باستخدام انفجار سريع لالتقاط الطعام لنفسه.

- مضاف -

لقد أعدت قراءة سؤالك للتو ووجدت الجزء "الموضع البيئي" ، والذي يختلف عن الميزة التطورية. لست متأكدًا بنسبة 100٪ بشأن هذا (أقول 80٪ متأكدًا من ذلك) ، لكنني لا أعتقد أن الحيوان يجب أن يملأ مكانًا بيئيًا معينًا من أجل البقاء - يجب عليه ... البقاء على قيد الحياة. بالتأكيد يمكن للحيوانات التي تملأ مجالات معينة أن تكتسب ميزة تطورية من خلال ملء مكانة معينة ، لكنها ليست (على حد علمي) شرطًا.


وظيفية بدون انتقائية: مكانة تشارلز إلتون "الوظيفية" ومفهوم الوظيفة البيئية

تقدم هذه المقالة تحليلاً للمفهوم "الوظيفي" لعالم البيئة تشارلز إلتون للمكانة ومفهومها وظيفة المرتبطة به ضمنيًا. إنه يفعل ذلك جزئيًا من خلال وضع مفهوم Elton المتخصص في السياق الأوسع لنهج "التفاعلي الوظيفي" للإيكولوجيا الذي قدمه ، وفيما يتعلق بآرائه حول العلاقة بين البيئة والتطور. يتضمن هذا انتقاد الادعاء الشائع بأن فكرة إلتون عن الأنواع على أنها تؤدي أدوارًا وظيفية داخل المجتمعات البيئية قد ألزمته بفكرة المجتمعات كوحدات اختيار. في حين أن مثل هذا الادعاء ينسب ضمنيًا إلى Elton فهم الوظيفة على غرار الآثار المختارة نظرية الوظيفة التي ينادي بها العديد من علماء الأحياء وفلاسفة علم الأحياء ، فإن استخدام إلتون للمفهوم المتخصص ، كما أؤكد ، يتضمن فهمًا للوظيفة على غرار النظريات البديلة غير الانتقائية مثل دور سببي, مساهمة الهدف ، و التنظيمية النظريات. أنا أيضًا أناقش بإيجاز كيف يميل علماء البيئة بعد إلتون أيضًا إلى تبني فهم غير انتقائي لمفهوم الوظيفة ، على غرار مفهومه.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


الملخص

  1. غالبًا ما تساهم المنافسة على الموارد بقوة في تحديد المكانة البيئية للكائن الحي. الإيقاعات البيولوجية الذاتية هي تكيفات مهمة للبعد الزمني للمنافذ ، ولكن كيفية تأثير الكائنات الحية الأخرى على مثل هذه المنافذ الزمنية لم تتم دراستها كثيرًا ، ولم يتم دراسة دور المنافسة على وجه الخصوص. لقد درسنا كيف تشكل المنافسة بين الأنواع والمنافسة غير المحددة على الموارد إيقاعات نشاط الكائن الحي.
  2. للقيام بذلك ، قمنا بمحاكاة مجتمعات من نوع أو نوعين في نموذج قائم على الوكيل. يتحرك الأفراد في المحاكاة وفقًا لإيقاع النشاط اليومي ويتنافسون على الموارد المحدودة. يتناسب احتمال التكاثر مع نجاح الفرد في الحصول على الموارد. قد يكون للنسل تباين في معلمات الإيقاع ، مما يسمح بتطور السكان بمرور الوقت.
  3. نوضح أنه عندما تكون الكائنات الحية غير منتظمة ، سيتم دائمًا استبعاد نوع واحد تنافسيًا من البيئة ، لكن وجود إيقاعات النشاط يسمح بالتمايز المناسب والتعايش غير المحدود بين النوعين. نوعان نشطان في البداية في نفس المرحلة سوف يميزان زاوية طور الانجراف بمرور الوقت لتجنب بعضهما البعض. عندما يوجد نوع واحد فقط في بيئة ما ، فإن المنافسة داخل الأنواع تختار بقوة للتوسع المتخصص من خلال عدم انتظام ضربات القلب ، ولكن إضافة منافس متعدد الأنواع يسهل تطور السعة الإيقاعية المتزايدة عندما يقترن بالتكيفات الإضافية للتخصص الزمني. أخيرًا ، إذا تزاوج الأفراد بشكل تفضيلي مع الآخرين الذين ينشطون في أوقات مماثلة من اليوم ، فإن الانتقاء التخريبي عن طريق المنافسة داخل النوعية يمكن أن يقسم مجموعة واحدة إلى مجموعتين معزولتين تكاثريًا منفصلتين في وقت النشاط.
  4. تشير هذه المحاكاة إلى أن الإيقاعات البيولوجية هي طريقة فعالة للتمييز مؤقتًا بين المنافذ البيئية وأن المنافسة تشكل ضغطًا بيئيًا مهمًا يعزز تطور الإيقاعات والنوم. هذه هي الدراسة الأولى التي تستخدم النمذجة البيئية لفحص الإيقاعات البيولوجية.

1 المقدمة

الإشعاع التكيفي هو التنوع البيئي والمورفولوجي السريع لأنواع أسلاف - عامة في كثير من الأحيان - إلى مجموعة من الأحفاد المتخصصة (شلوتر ، 2000). يمكن أن يحدث هذا الاندفاع من التنوع (أ) بعد ظهور سمة جديدة (تسمى في هذا السياق "الابتكار الرئيسي") مما يسمح باستغلال المنافذ التي كان يتعذر الوصول إليها سابقًا (ب) بعد استعمار مساحة بيئية فارغة أو غير مستغلة توفر فرصة بيئية أو (ج) في أعقاب أحداث الانقراض التي تحمل الخصوم وبالتالي تحرر المنافذ التي كانت مشغولة سابقًا (Schluter ، 2000). يرتبط المحور الشائع للتنويع المورفولوجي أثناء الإشعاع التكيفي بتخصص الموارد الغذائية ، كما يتضح من الارتباط بين نوع الطعام وشكل المنقار في عصافير داروين (Snow & Grant ، 2006) ، بين أرض الصيد وتلوين عناكب هاواي (Gillespie) ، Benjamin، Brewer، Rivera، & Roderick، 2018 Roderick & Gillespie، 1998) ، وبين النظام الغذائي والتشكل التغذوي في أسماك البلطي في شرق إفريقيا (Muschick، Indermaur، & Salzburger، 2012).

العلاقة بين النمط الظاهري لنوع ما والبيئة التي يسكنها هذا النوع المعين - وفقًا لشلوتر (2000) - واحدة من أربعة معايير للكشف عن الإشعاع التكيفي ، والأخرى هي أصل مشترك ، وتنويع سريع ، و "منفعة السمات. " يشير المعيار الأخير إلى أداء سمة في بيئة معينة ، وبالتالي ، يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالطبيعة "التكيفية" للإشعاع. التوقع هنا هو أن قيمة صفة معينة أو نمط ظاهري يعمل بشكل أفضل في بيئة معينة و / أو فيما يتعلق بمصدر غذاء معين (أي المكانة البيئية) التي يتم تكييفها معها. بينما تم إنشاء ارتباطات النمط الظاهري - البيئة لجميع الأمثلة الرئيسية للإشعاع التكيفي (تمت المراجعة في Schluter ، 2000) ، فإن التجارب التي تختبر أداء الأنماط الظاهرية في البيئات الطبيعية نادرة.

مجموعات أسماك البلطي في البحيرات الأفريقية الكبرى فيكتوريا وملاوي وتنجانيقا هي أمثلة كتابية للإشعاعات التكيفية (Salzburger، 2018 Salzburger، Bocxlaer، & Cohen، 2014 Sturmbauer، Husemann، & Danley، 2011). تعرض بلديات البحيرة الأفريقية مجموعة كبيرة ومتنوعة من التخصصات البيئية بما في ذلك ، من بين أمور أخرى ، ترشيح الرمل ، وتناول القشور ، وجمع اللافقاريات ، ورعي الطحالب ، وتكسير الرخويات ، وافتراس الأسماك (Fryer & Iles، 1972 Konings، 2015). من ناحية أخرى ، فإن العديد من أنواع البلطي المتخصصة انتهازية بطبيعتها وتنحرف عن نظامها الغذائي المعتاد إذا تم تقديمها بمصدر غذائي جديد يسهل الوصول إليه (Ribbink ، 1990).

لقد عُزيت قدرة البلطي على الاستغلال السريع واحتلال مجموعة متنوعة من المنافذ المختلفة سابقًا إلى التشريح الخاص لهياكلها الغذائية بما في ذلك وجود جهاز الفك البلعومي (Liem ، 1973). تُستخدم هذه المجموعة الثانية من الفكين في البلعوم من البلطي بشكل أساسي لمعالجة الطعام ، مما يسمح بفصل وظيفي بين امتصاص الطعام ومضغه (Liem ، 1973). في حين تم العثور على هياكل الفك البلعومي المعدلة في مجموعات أخرى من الأسماك أيضًا ، تتميز تلك السيشليد بخياطة عظم الفك البلعومي السفلي (LPJ) (لاحظ أن هذه السمة الخاصة بـ LPJ الموحد يتم مشاركتها مع عائلات البركويد ذات الصلة الوثيقة مثل labrids أو embiotocids (Liem & Greenwood، 1981 Galis & Drucker، 1996 Hulsey et al.، 2006)). تُظهر البلطيات تنوعًا كبيرًا في مورفولوجيا جهاز الفك البلعومي ، وقد ثبت أن شكل LPJ والأسنان مرتبطان بتغذية بيئة الأنواع (Liem ، 1973 Meyer ، 1989 Muschick et al. ، 2012). من خلال تجارب الحدائق الشائعة التي تتضمن أنظمة تغذية مختلفة ، تبين أيضًا أنه في بعض أنواع البلطي ، يمكن تغيير مورفولوجيا LPJ تجريبيًا (Gunter et al.، 2013 Huysseune، 1995 Meyer، 1989 Muschick، Barluenga، Salzburger، & Meyer ، 2011). يشير هذا إلى أنه قد يتم تسهيل تنويع LPJ مبدئيًا من خلال اللدونة المظهرية التكيفية ، أي قدرة النمط الجيني على إنتاج أنماط ظاهرية أكثر ملاءمة تتوافق مع الظروف البيئية الجديدة وتتكيف معها (Schneider & Meyer ، 2017 West-Eberhard ، 2005).

في هذه الدراسة ، أبلغنا عن تجربة زرع متبادلة في ظل ظروف شبه طبيعية داخل بحيرة تنجانيقا لاختبار التكيف المحلي فيما يتعلق بأنواع الموائل القاعية ودراسة المساهمة المحتملة لدونة النمط الظاهري في التكيف على المدى المتوسط ​​في نوعين شائعين ولكن إيكولوجيًا وسلوكيًا. أنواع البلطي المتوطنة المتميزة للغاية ، تروبوس موري (بولينجر ، 1898) و Xenotilapia boulengeri (استطلاع ، 1942). تروبوس موري يتواجد بكثرة في الموائل الصخرية الضحلة لبحيرة تنجانيقا الجنوبية (حتى عمق أقصى يبلغ حوالي 20 مترًا) ، حيث يتغذى على aufwuchs (نباتات طحلبية تنمو على طبقة صخرية) ، يعرض هذا النوع LPJ حليمي الشكل مناسبًا لطحن الطحالب ، وملائمًا للحيوانات العاشبة. النظام الغذائي (الشكل 1) هو إقليمي للغاية ويدافع بقوة عن أراضي التغذية الخاصة به ضد تطفل العواشب الأخرى (Konings ، 2015). Xenotilapia boulengeri يوجد هذا النوع فوق الركيزة الرملية في جميع أنحاء بحيرة تنجانيقا ، وعادة ما يتجول هذا النوع في مجموعات كبيرة من العلف ويتغذى على اللافقاريات التي ترشحها من الطبقات العليا من الرواسب الرملية (كونينغز ، 2015) LPJ هو ضرس الشكل ومناسب تمامًا لسحق اللافقاريات الصغيرة التي يستخلصها. من الرمال (الشكل 1 د). تؤكد البيانات المأخوذة من دراسة تعداد حديثة (Widmer، Heule، Colombo، Rueegg، Indermaur، Ronco & Salzburger، 2019) أن النوعين يظهران القليل جدًا من التداخل في الموائل (الشكل S1).

استخدمنا أقفاصًا تحت الماء مثبتة فوق الموائل القاعية لبحيرة تنجانيقا لإجبار المجموعات التجريبية من كلا النوعين - بالإضافة إلى مجموعات الأنواع المختلطة لتقييم تأثير المنافسة - للعيش لعدة أشهر في نوعين مختلفين من الموائل (الرمال والصخور) ، وبالتالي تعريض كل نوع إلى موطنه الأصلي وكذلك إلى موطن أجنبي. ثم حددنا معدلات البقاء على قيد الحياة وكذلك معدلات النمو الفردي كبديل للياقة البدنية. لقد توقعنا أن التخصص في الموارد لنوعين من البلطي المدروسين سينعكس على معدلات البقاء والنمو الفردي المنخفضة عند إجبارهم على العيش على ركيزة أجنبية وأن المنافسة الإضافية ، التي تمارس من خلال وجود الأنواع المتكيفة محليًا ، ستكثف هذا التأثير. بالإضافة إلى ذلك ، لاستكشاف المساهمة المحتملة لدونة النمط الظاهري في التكيف المحلي ، قمنا بمقارنة LPJ وشكل الجسم بين المجموعات التجريبية وعينة مرجعية من البرية عن طريق التحليلات الشكلية الهندسية. تم إثبات ارتباط كل من LPJ ومورفولوجيا الجسم / شكله بالتغذية ومكانة الموائل ، على التوالي ، في بحيرة Tanganyika cichlids (Muschick et al. ، 2012). نتيجة لذلك ، توقعنا تغيرات LPJ وشكل الجسم مقارنة بالعينات المرجعية في المجموعات التجريبية التي أجبرت على العيش في موائل أجنبية.


استكشاف طبيعة التخصص البيئي في مجتمع أسماك الشعاب المرجانية: علم التشكل والنظام الغذائي واستخدام الموائل الدقيقة

تقدم أنماط التخصص البيئي معلومات لا تقدر بثمن حول النظم البيئية. ومع ذلك ، نادرًا ما يتم تحديد التخصص كميًا عبر العديد من المحاور البيئية المتخصصة والمتغيرات التي لم تحظ بالعلاقة بين التخصص المورفولوجي والتخصص الغذائي إلا القليل من الاهتمام. هنا ، نقدم تقييمًا كميًا للتخصص البيئي في تجمعات أسماك الشعاب المرجانية (f. Acanthuridae) على طول محورين أساسيين ومحورين متخصصين محققين. على وجه التحديد ، قمنا بفحص التخصص البيئي في 10 أنواع من أسماك الجراح فيما يتعلق بالمورفولوجيا ومحورين متخصصين مرتبطين بالنظام الغذائي واستخدام الموائل الدقيقة باستخدام إطار متعدد الأبعاد تم تطويره مؤخرًا. ثم درسنا العلاقات المحتملة بين التخصص الصرفي والسلوكي. اختلفت هذه العلاقات بشكل ملحوظ عن النموذج البيئي التقليدي. في حين لم يظهر التخصص المورفولوجي أي علاقة مع التخصص الغذائي ، إلا أنه أظهر علاقة قوية مع تخصص الموائل في البحث عن الطعام. ومع ذلك ، انعكست هذه العلاقة: الأنواع ذات الأشكال المتخصصة كانت عمومية في الموائل الميكروية ، في حين أن الأنماط الظاهرية المعممة كانت متخصصة في الموائل الدقيقة. ومن المثير للاهتمام ، أن هذا يعكس العلاقات الموجودة في مجتمعات الملقحات النباتية وقد تكون قابلة للتطبيق أيضًا على النظم البيئية الأخرى ، مما يبرز الأهمية المحتملة لتضمين المحاور المتخصصة خارج التخصص الغذائي في الأطر البيئية. في الشعاب المرجانية ، يبدو أن الأشكال المورفية التي يُنظر إليها عمومًا على أنها الأكثر عمومية قد تكون ، في الواقع ، متخصصة في استغلال الموائل الدقيقة المسطحة والتي يسهل الوصول إليها.

1 المقدمة

تشكل الخصائص الأساسية لمنافذ الأنواع المجتمعات البيئية في جميع أنحاء العالم. داخل المجتمعات ، تختلف الأنواع ليس فقط في مواقعها في الفضاء المخصص ، ولكن أيضًا في الأحجام الخاصة بالأحجام التي تشغلها [1]. الأنواع المتخصصة ، التي غالبًا ما تُعتبر أصنافًا تحتل أصغر أحجام متخصصة ، أثارت اهتمامًا خاصًا في مجموعة واسعة من المجالات [2-4]. يتم قبول التخصص البيئي كعامل رئيسي لجوانب لا حصر لها من بيولوجيا الكائن الحي ، مما يؤثر على الانتواع [5] ، وأنماط توزيع الأنواع [6] وعمل النظام البيئي واستقراره [7]. ومع ذلك ، نظرًا لأن التخصص البيئي يمكن أن يحدث على مستويات مختلفة (على سبيل المثال ، الأساسي مقابل المحقق أو الأفراد مقابل السكان [8-10]) ، تظل العديد من جوانب تأثيرات النظام البيئي دون حل.

اثنتان من السمات الأكثر شيوعًا التي تمت دراستها للتخصص البيئي هما السمات المورفولوجية / الفسيولوجية والسمات السلوكية المتعلقة بالبحث عن الطعام [2] ، وعلاقات كل منهما. من خلال تحديد السمات المورفولوجية التي تتعلق مباشرة بأسر الفرائس أو قدرات الشراء ، أثبتت دراسات عديدة ارتباطات قوية بين التخصص المورفولوجي والغذائي في الطيور [11] والزواحف [12] والأسماك [13] والثدييات [14] ، مما يشير إلى وجود صلة وثيقة بين المنافذ الأساسية والمتحققة والسماح باستدلال المسارات التطورية الاتجاهية البسيطة. وبالتالي ، أصبح ربط السمات المورفولوجية بتفضيلات النظام الغذائي أحد أكثر الأساليب المستخدمة انتشارًا لاستقراء الوظيفة البيئية [15]. لقد استخدم علماء الأسماك ، على وجه الخصوص ، على نطاق واسع تقنيات علم البيئة لتفسير بيئة الأسماك ، خاصة عندما تكون دراسات الرصد المستمرة غير مجدية [16-23].

ومع ذلك ، في العقدين الماضيين ، كان هناك عدد من الدراسات المثيرة للاهتمام التي كشفت عن مرونة سلوكية عالية في أنواع الأسماك المتخصصة شكليًا [24-28]. يبدو أن التخصص المورفولوجي في الأسماك البعيدة لا يستلزم دائمًا التخصص الغذائي ، وأنه في كثير من الحالات ، لا يرتبط مكانة الأنواع المحققة (الغذائية) إلى حد كبير بمورفولوجيتها [29 ، 30]. تم وصف أحد الأمثلة الأكثر لفتًا للانتباه لهذا السيناريو في البلطي الأفريقي ، حيث يُطلق على عدم التطابق الواضح بين السمات المورفولوجية والمنافذ الغذائية في الأنواع المتخصصة بيئيًا "مفارقة Liem" (أي لماذا غالبًا ما يكون المتخصصون في علم التشكل متخصصين في النظام الغذائي [24 ، 31] ). التفسير الأكثر شيوعًا للمفارقة هو أن السمات المورفولوجية المتخصصة تمكن من استغلال "الأطعمة الاحتياطية" عندما تكون الموارد المفضلة منخفضة. يُفترض أن هذا قد نشأ نتيجة للتخصص المورفولوجي المدفوع بالمنافسة أثناء المواقف منخفضة الموارد ، مع الاحتفاظ بالقدرة على استغلال مجموعة من الموارد المفضلة في ظل ظروف أكثر نموذجية [31]. تم دعم هذه الفرضية من خلال العمل التجريبي والنظري على نطاق واسع من الأصناف [32،33] ، ويبدو أنها التفسير الأكثر انتشارًا في الأسماك البعيدة [34،35].

باعتبارها النظائر البحرية للبلطي في البحيرات المتصدعة الأفريقية ، توفر أسماك الشعاب المرجانية بتنوعها الشديد فرصة رائعة للتحقيق في التخصص البيئي [18]. على الرغم من التخصص المورفولوجي الشديد في العديد من سلالات أسماك الشعاب المرجانية [10] ، إلا أن محاولات ربط هذه السمات بالتقسيم المتخصص في النظام الغذائي قد حققت نجاحًا متباينًا [27 ، 36]. أسماك الشعاب العاشبة سينسو لاتو [37] توفر مجموعة ممتازة لاستكشاف أنماط التخصص البيئي. تعد المجتمعات العاشبة ذات أهمية حاسمة بالنسبة للبنية القاعية لبيئات الشعاب الضحلة وكانت موضوع بحث مكثف فيما يتعلق بنظامهم الغذائي [38 ، 39] وسلوك البحث عن الطعام [40] والتاريخ التطوري [41]. ومع ذلك ، نادرًا ما تم فحص أنماط التخصص البيئي في العائلات العاشبة. هذا مثير للاهتمام بشكل خاص نظرًا للاختلاف في التنويع المورفولوجي بين العائلات العاشبة وداخلها [41،42] ، ووجود تقسيم غذائي عبر سلالات مميزة للتطور [38،43،44]. علاوة على ذلك ، هناك دليل على التقسيم الدقيق لتغذية الموائل الدقيقة في العديد من العائلات [43،45] ، والتي تم ربطها بالسمات المورفولوجية [42،46] ولكن لم يتم أخذها في الاعتبار فيما يتعلق بالتخصص البيئي ، على الرغم من أهميتها المحتملة في النظم البيئية المائية [47].لذلك ، هناك مؤشرات قوية على إمكانية التخصص البيئي في أسماك الشعاب العاشبة على طول ثلاثة محاور متخصصة متميزة ولكنها مترابطة: التشكل والنظام الغذائي واستخدام الموائل الدقيقة. بالإضافة إلى ذلك ، في ضوء الأهمية الوظيفية للحيوانات العاشبة في تشكيل ديناميكيات القاع ، وميل المتخصصين البيئيين ليكونوا من بين الأنواع الأولى للاستسلام للاضطرابات التي يسببها الإنسان [7] ، قد يكون من المهم اكتشاف المتخصصين في البيئة بين أنواع الأسماك العاشبة لإدارة الشعاب المرجانية ، خاصة بالنظر إلى الضغوط البشرية الحالية [48 ، 49].

لتقييم العلاقة بين التخصص الأساسي (المورفولوجي) والتخصص (السلوكي) المحقق على الشعاب المرجانية ، قمنا بفحص مجموعة من 10 أنواع من أسماك الجراح (f. Acanthuridae). حددنا أولاً التخصص المورفولوجي بين الأنواع باستخدام السمات الخارجية ، ثم درسنا محورين سلوكيين متميزين ، وهما النظام الغذائي واستخدام الموائل الدقيقة. لكل محور سلوكي ، قمنا بفحص التخصص السلوكي باستخدام إطار فردي متعدد الأبعاد [45] ، والذي يسمح بتمثيل جميع الأنواع على طول سلسلة متصلة متخصصة - اختصاصي كمي. لقد درسنا العلاقة بين التخصص المورفولوجي والمحاورين السلوكيين المتخصصين بناءً على ثلاث فرضيات أساسية: (1) لا توجد علاقة (كفرضية صفرية) ، (2) علاقة إيجابية تتبع النموذج البيئي `` التقليدي '' حيث يكون المتخصصون في علم التشكل سلوكيين. المتخصصين و (3) علاقة عكسية (يحتمل أن تكون متسقة مع الشكل 1 لمفارقة لييم).

الشكل 1. تجميع مفاهيمي للعلاقات المحتملة بين التخصص الأساسي (المورفولوجي) والمحقق (السلوكي ، أي النظام الغذائي (الرموز المملوءة) أو استخدام الموائل الدقيقة (الرموز المفتوحة)) في أسماك الجراح. كانت الفرضيات الثلاثة (1) عدم وجود علاقة بين التخصص المورفولوجي والسلوكي (غير معروف) ، (2) المتخصصون في علم التشكل هم متخصصون في السلوك (أ) أو (3) المتخصصون في علم التشكل هم اختصاصيون سلوكيون والعكس صحيح ، من المحتمل أن تكون متوافقة مع ظاهرة تسمى مفارقة لييم (ب). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

2. المواد والأساليب

تم إجراء جميع الأعمال الميدانية وأخذ العينات على الشعاب المرجانية حول جزيرة ليزارد ، وهي جزيرة متوسطة الرف في شمال الحاجز المرجاني العظيم (GBR) ، أستراليا (14 ° 40′08′’S 145 ° 27′34′′E). تم جمع البيانات من الأفراد البالغين من 10 أنواع من أسماك الجراح في أربعة أجناس ، الأكانثوروس بلوتشي, A. lineatus, A. nigricauda, A. nigrofuscus, A. olivaceus, Ctenochaetus striatus, ناسو ليتوراتوس, N. unicornis, زيبراسوما سكوباس و Z. Velifer. تمثل هذه الأنواع 40٪ من أنواع أسماك الجراح المسجلة من GBR وتشمل جميع الأنواع المتوافرة عدديًا في موقع الدراسة [50].

(أ) التوصيف الصرفي

تم تمييز الأنواع باستخدام مجموعة من السمات المورفولوجية تتكون من 19 قياسًا قائمًا على المسافة وثلاثة قياسات للزاوية. تم اختيار جميع القياسات المورفولوجية بناءً على الروابط السابقة بين التشكل والجوانب الوظيفية لبيئة البحث عن الطعام للأنواع ، مثل التغذية أو الحركة أو القدرات الحسية [17 ، 51]. تم تحويل جميع القيم إلى نسب عن طريق توحيدها مقابل الرأس أو الطول القياسي ، كما هو مطلوب (مثل طول الخطم ÷ طول الرأس). نظرًا لعدم إظهار أي من النسب علاقة مهمة مع الطول القياسي ، تم إجراء التحليلات باستخدام القيم الموحدة بدلاً من استخدام القيم المتبقية. كان متوسط ​​عدد الأفراد الذين تم قياسهم لكل نوع 3.8 ± 0.3 (s.e.). ترد التفاصيل في المرجع [51]. يتم توفير قائمة بالسمات المورفولوجية المقاسة وأهميتها البيئية في المواد التكميلية الإلكترونية ، S1a.

(ب) النظام الغذائي

تم جمع العينات من الشعاب المرجانية باستخدام شباك الرماح وشبكات الحاجز. تم حفظ العينات على الجليد ، وتمت إزالة القناة الهضمية بالكامل وحفظها في 10 ٪ من الفورمالين المخزن في غضون ساعة واحدة من الالتقاط. تم تحديد المحتويات باستخدام التحليل المجهري (تكبير 4 × 10) على طول مقاطع شبكة 100 × 100 مم على لوحة Perspex. بالنسبة للمغذيات التي تحتوي على كميات كبيرة من المواد العضوية الدقيقة في المسالك الهضمية ، تم إجراء الفحص باستخدام تكبير 10 × 40 للسماح بتحديد الطحالب الدقيقة وغيرها من العناصر الغذائية الدقيقة. تم تحليل متوسط ​​6.6 ± 0.3 عينة لكل نوع. تم وصف الطرق بالتفصيل في المرجع [38]. يتم توفير قائمة بالفئات والبيانات الغذائية في المواد التكميلية الإلكترونية ، S1b.

(ج) البحث عن تفضيلات الموائل الدقيقة

تم إجراء ملاحظات حول اختيار الموائل الدقيقة على جهاز التنفس تحت الماء أو أثناء الغطس (خلال أبريل / مايو 2013). الأفراد المختارون بشكل عشوائي تمت متابعتهم حتى الغزوة الأولى. بعد ذلك ، اتجاه السطح وإمكانية الوصول (فتح أفقيًا (A) ، مفتوحًا رأسيًا (B) ، الجانب السفلي (C) ، عموديًا مخفيًا (D) أو أفقيًا مخفيًا (E)) ، نوع الطبقة التحتية (المرجان الحي (LC) ، الشعاب المرجانية الميتة تم تسجيل الهيكل العظمي (DC) ، والطحالب الكبيرة (MA) ، والأنقاض المرجانية (RB) ، والرمل (SD) ، ومصفوفة الشعاب المرجانية المغطاة بالعشب (TR) ، وعدد اللدغات المأخوذة من الموائل الدقيقة ذات الصلة. بالإضافة إلى ذلك ، تم قياس مدى اختراق الفرد للطبقة التحتية باستخدام مسماك Vernier. كان متوسط ​​عدد الملاحظات لكل نوع 49.8 ± 1.3 (مثل التفاصيل في المرجع [45]).

(د) توافر الموائل الصغيرة

كما تم تقدير وفرة الموائل الدقيقة المختلفة خلال أبريل / مايو 2013 ، باستخدام 20 مقطعًا عرضيًا للاعتراض المتسلسل بطول 10 أمتار تم وضعه بالتوازي مع قمة الشعاب المرجانية (المرجع التالي [52]). تم وضع شريط مقطعي يتوافق مع قاع الشعاب المرجانية ليشمل الموائل الدقيقة المخفية. تم تسجيل الموائل الدقيقة الأساسية كل 20 سم ، باستخدام مسماك Vernier لقياس عمق الشقوق والمنخفضات. تم أخذ القياسات بشكل عمودي على الطبقة السفلية. لمطابقة ملاحظات الموائل الدقيقة التي تتغذى عليها ، تضمنت خصائص الموائل الدقيقة اتجاه السطح والتعرض (A-E) ، ونوع الطبقة التحتية (المرجان الحي ، والمرجان الميت ، والأنقاض ، وما إلى ذلك) ، وعمق الفجوات والشقوق.

(هـ) الإجراءات الإحصائية

من حيث التخصص المورفولوجي ، أجريت التحليلات على مستوى الأنواع. تم تحليل البيانات المورفولوجية (الصفات المتوسطة لكل نوع) باستخدام تحليل إحداثيات رئيسي (PCoA) بناءً على مصفوفة اختلاف Gower. تم حساب المسافات بين الأنواع بناءً على متوسط ​​قياسات السمات لكل نوع. باستخدام إحداثيات كل نوع في البعدين الأولين ، قمنا بحساب المسافة من النقطه الوسطى للتنسيق لكل نوع كبديل للتخصص المورفولوجي (المرجع التالي [27]). في حين أن هذا التقدير الكمي يعتمد على النسب النسبية للأنواع المورفولوجية للأنواع المستخدمة ، فقد تم اختيار الأنواع لتعكس على نطاق واسع النسب النسبية لأنواع أسماك الجراح في تجمعات GBR.

استخدمنا إطارًا متعدد الأبعاد قائمًا على الفرد لحساب المساحات المتخصصة السلوكية ، مما أسفر عن تقديرات كمية ومستمرة لشغل المساحات المتخصصة لكل من بيانات اختيار النظام الغذائي والميكروبات بناءً على التباين بين الأفراد لكل نوع. أولاً ، قمنا بحساب المسافات الزوجية بين جميع الأفراد من جميع الأنواع باستخدام مقياس مسافة Gower. بعد ذلك ، تم إجراء PCoA باستخدام تصحيح Cailliez لقيم eigenvalues ​​السلبية [53] ، مما أسفر عن توزيع جميع الأفراد في مساحة مخصصة للغذاء / الموائل الدقيقة. بعد ذلك ، قمنا بحساب احتلال الفضاء المخصص للأنواع لاستخدام النظام الغذائي والميكروبات بنفس الطريقة ، استنادًا إلى الأفراد الذين لديهم إحداثيات أكثر تطرفًا باستخدام أجسام محدبة [54،55]. لحساب أحجام العينات غير المتكافئة في كلتا مجموعتي البيانات (أي أعداد مختلفة من الملاحظات بين الأنواع ، مما قد يؤدي إلى تقديرات متحيزة للأحجام المتخصصة كمسألة صدفة) وتقليل تأثير عدد قليل من الأفراد المتطرفين على الحجم الإجمالي لكل نوع ، أجرينا تباديل عشوائي (ن = 999) مع عينة فرعية ثابتة من الأفراد لكل نوع وحساب متوسط ​​احتلال المساحة المتخصصة لكل نوع لمزيد من التحليلات (أي لكل نوع ، تم حساب 999 مجلدًا من عينات فرعية من الأفراد). وهكذا ، كان قياسنا لدرجة تخصص الأنواع دالة على التباين بين الأفراد داخل السكان ، وهو مقياس شائع للمنافذ البيئية للأنواع [1،56]. نظرًا للقيود المفروضة على أبعاد البيانات ولأننا لم نقارن بشكل مباشر بين التخصص الغذائي والميكروي ، فقد تم حساب شغل حيز متخصص في النظام الغذائي على بعدين ، في حين تم إجراء شغل مساحة مخصصة للموائل الصغيرة على مساحة ثنائية وثلاثية الأبعاد لتعظيم الاستخراج المعلومات.

في مجال البحث عن الموائل الدقيقة ، قمنا أيضًا بحساب مانلي χ 2 إحصائية احتمالية التسجيل [57] ، والتي تحدد انتقائية السكان لمورد معين بناءً على التوافر داخل النظام البيئي. استخدمنا تصميم النموذج الأول مع بروتوكول أخذ العينات A [57] ، والذي يقيس اختيار الموارد على مستوى السكان ، لحساب نسب الاختيار لكل نوع (مستخدم / متاح). تشير قيم النسبة المرتفعة إلى مستويات عالية من التخصص ، بينما تشير قيم النسبة المنخفضة إلى استراتيجية عامة.

لقد بحثنا في العلاقات بين التخصص المورفولوجي (كما تم قياسه من خلال المسافة من النقطه الوسطى في morphospace) ، والتخصص الغذائي ، والتخصص الميكروبيتيت (كلاهما تم تحديدهما على أنهما المساحة المتخصصة الغذائية / الميكروية التي يشغلها الأفراد داخل النوع ، أي التباين بين الأفراد عبر الزمن والفضاء) ، وانتقائية الموائل الدقيقة (Manly's χ 2 احتمالية تسجيل الدخول) باستخدام نماذج بايز الخطية مع التشكل كتأثير ثابت والمتغير السلوكي المعني كاستجابة. تم استخدام القيم الافتراضية الافتراضية غير المفيدة في تقديرات التأثير الثابت (0 على معامل التقاطع والانحدار ، التباين 100000000 لكلا المعلمتين [58]). بالنسبة إلى التباين المتبقي ، حددنا معكوس Wishart المعكوس غير المعلوماتي بـ الخامس = 1 و ν = 0.002. تم تشغيل النماذج لـ 2000000 تكرار مع احتراق قدره 50000 وفاصل ترقق قدره 1000. تم التحقق من تقارب السلسلة باستخدام مخططات سلسلة التتبع.

(و) تصحيح النشوء والتطور وتقييم العلاقات المفترضة

لحساب التحيزات الناتجة عن الأصل المشترك ، استخدمنا تحليل المكون الرئيسي المصحح نسبيًا (PCA) على البيانات المورفولوجية باستخدام مسافات النشوء والتطور من شجرة مجعدة (مادة تكميلية إلكترونية ، S2) استنادًا إلى سورنسن وآخرون. [59-61]. في هذا التنسيق ، يتم تحقيق الاستقلال التطوري من خلال دمج حالات الأسلاف المقدرة لكل شخصية في التحليل ، وبالتالي تقليل الارتباط النسبي بين الدرجات على كل محور إلى الصفر. بعد ذلك ، قمنا بفحص العلاقة بين التخصص المورفولوجي والغذائي / الموائل الدقيقة باستخدام النماذج المختلطة للتطور البايزي (BMMs). مرة أخرى ، تم تحديد الترابط الوراثي من شجرة مقطوعة [61] وتم تركيبه كعامل عشوائي تحت نموذج الحركة البراونية للتطور في BMM [58]. من أجل تقييم ما إذا كان تصحيح النشوء والتطور قد غيّر النتائج من نماذجنا السابقة ، وبسبب حجم العينة الصغير المكون من 10 أنواع فقط في ثلاث مجموعات سلالة مميزة ، حددنا مقدمات إعلامية باستخدام تقديرات المعلمات التي تم الحصول عليها من النماذج السابقة غير المصححة لكل علاقة. تم القيام بذلك لأن إيماننا المسبق بالعلاقات المعنية كان قائمًا على تقديرات النموذج غير المصححة. لكل من التباين العشوائي والمتبقي ، حددنا مرة أخرى مقدمات Wishart المعكوسة غير المفيدة ، وتم تحديد عدد التكرارات على النحو الوارد أعلاه. بالإضافة إلى ذلك ، أجرينا تحليل الحساسية من أجل تقييم تأثير المقدمات المحددة على التقديرات اللاحقة. على وجه التحديد ، حددنا ثلاثة مقدمات إعلامية ، ولكن عشوائية ، لكل علاقة ، مما يشير إلى العلاقة بين التشكل والمتغيرات السلوكية الثلاثة لتكون إما إيجابية (ميكرومتر = 1, الخامس = 0.2) ، غير موجود (ميكرومتر = 0, الخامس = 0.2) أو سلبي (ميكرومتر = −1, الخامس = 0.2). تم إجراء جميع التحليلات التي أجريت في هذه الورقة في البرنامج ص [62] استخدام الحزم قرد [63]، MCMCglmm [58]، فيتولس [60]الهندسة [64], rcdd [65], العنقودية [66], adehabitat [67] و جيجر [68].

3. النتائج

وجدنا اختلافات ملحوظة في أنماط التخصص المورفولوجية والسلوكية بين أنواع أسماك الجراح (الشكل 2). شكليا ، Z. Velifer, N. unicornis و Z. scopas كانوا الأكثر تخصصًا ، حيث أظهروا أكبر مسافة من النقطه الوسطى من biplot (المواد التكميلية الإلكترونية ، S3a). تم العثور على أقل الأشكال التخصصية ل C. striatus ، A. nigricauda, A. olivaceus و A. blochii. في المساحة المتخصصة الغذائية ، A. blochii احتلت أكبر مساحة ، تليها N. unicornis. أصغر المناطق كانت تحتلها A. olivaceus و Z. scopas (المواد التكميلية الإلكترونية ، S3b). من حيث استخدام الموائل الدقيقة (في ثلاثة أبعاد) ، Z. scopas عرضت أكبر حجم المتخصصة ، تليها A. nigrofuscus و Z. Velifer. الأعضاء الآخرين من الجنس أكانثوروس احتلت الأحجام المتخصصة الأصغر (المواد التكميلية الإلكترونية ، S3c). كانت الأنماط متشابهة عند استخدام بعدين فقط. عند حساب مدى توافر الموائل الدقيقة المختلفة باستخدام Manly's χ 2 نسبة احتمالية تسجيل الدخول ، Z. Velifer و A. nigrofuscus حصل على أقل درجات التخصص ، بينما A. blochii و A. nigricauda حصلت على أعلى الدرجات ، مما يشير إلى أن الأنواع الأخيرة هي الأكثر تخصصًا (المواد التكميلية الإلكترونية ، S4). وكانت أكثر الموائل الدقيقة وفرة من حيث الغطاء القاعي هي الطبقة السفلية الصخرية الأفقية المفتوحة (29.2٪) ، يليها المرجان الحي (16.5٪). أكثر الموائل الدقيقة المخفية شيوعاً كانت الشقوق في الطبقات الصخرية الأفقية (7.1٪). بشكل عام ، شكلت الموائل الدقيقة المخفية 24.6٪ من الموائل الدقيقة المتاحة التي تتغذى على العلف ، في حين شكلت الموائل الدقيقة المفتوحة 75.4٪.

الشكل 2. العلاقات بين التخصص المورفولوجي والسلوكي لـ (أ) النظام الغذائي و (ب) البحث عن استخدام الموائل الدقيقة. لم يظهر التخصص المورفولوجي واحتلال حيز متخصص في النظام الغذائي أي علاقة ، في حين كانت هناك علاقة قوية بين التخصص المورفولوجي واحتلال المساحات الدقيقة. لأغراض الرسوم البيانية ، والتخصص السلوكي على ذ- تم قلب المحور بطرح قيمة المكان المخصص المشغول من 0.1. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

كان للتخصص المورفولوجي علاقة مختلفة بشكل ملحوظ مع التخصص الغذائي والميكروي (الشكل 2) ، على التوالي. تكاد لا توجد علاقة بين التخصص الصرفي والغذائي (النموذج الخطي البايزي: تقدير المتوسط ​​الخلفي للكثافة β = −0.025 ، فاصل زمني موثوق به 95٪ (CI) = −0.096 إلى 0.043). في المقابل ، أظهر التخصص المورفولوجي علاقة سلبية مع تخصص استخدام الموائل الدقيقة في البحث عن الطعام (β = −0.392، CI = 0.679 إلى −0.106) ، مع الأنواع المتخصصة شكليًا تعرض أكبر أحجام متخصصة ، أي أنها أكثر الأنواع المعممة من الناحية السلوكية. كان هناك اتجاه مماثل في العلاقة بين مورفولوجيا وانتقائية الكائنات الحية الدقيقة (Manly's χ 2 احتمالية تسجيل الدخول) ، على الرغم من أن 95٪ من مجالات الموثوقية من التقدير اللاحق المتوسط ​​تمتد أيضًا إلى ما بعد الصفر (β = −1.020 ، CI = −2.876 إلى 1.172).

لم يغير حساب الأصل المشترك في PCA المورفولوجي وفي BMMs النشوء والتطور النتيجة الإجمالية ، على الرغم من أنه غيّر قليلاً أحجام التأثير و CIs (الشكل 3). بالنسبة للعلاقة بين التخصص المورفولوجي والغذائي ، تمركز التقدير اللاحق المتوسط ​​للتأثير الثابت حول الصفر (الشكل 3أ BMM النشوء والتطور: β = −0.020، CI = 0.081 to 0.039) ، مع 95٪ و 50٪ CIs تتقاطع مع الصفر. كانت العلاقة بين التخصص المورفولوجي وتخصص الموائل الدقيقة (بناءً على الأحجام المتخصصة للأنواع) أقل انتشارًا (الشكل 3ب) مع تقديرات سلبية باستمرار للمتوسط ​​(β = −0.294، CI = 0.527 إلى −0.084) على الرغم من التحول الطفيف نحو الصفر مقارنة بالنموذج غير المصحح. عند تراجع التخصص الصرفي عن مانلي χ 2 إحصاء احتمالية السجل لتخصص الموارد (الشكل 3ج) ، أظهرت العلاقة أيضًا اتجاهًا سلبيًا ولكن 95٪ من مجالات الموثوقية تقاطع مع الصفر (β = -0.929 ، CI = −2.117 إلى 0.326).

الشكل 3. مقارنات بين النماذج التي تقدر العلاقة بين التخصص المورفولوجي و (أ) التخصص الغذائي ، (ب) البحث عن تخصص في الموائل الدقيقة و (ج) انتقائية الموائل. تُظهر المخططات متوسط ​​تقديرات الكثافة الخلفية لمعاملات الانحدار ومجالات الموثوقية بنسبة 50٪ و 95٪ في النماذج المصححة نسبيًا (الخضراء) وغير المصححة (السوداء). كانت العلاقات بين التخصص المورفولوجي والسلوكي متسقة بعد تصحيحات النشوء والتطور ، مع عدم وجود علاقة بين التخصص المورفولوجي والتخصص الغذائي (أ). في المقابل ، تظهر علاقة سلبية واضحة بين التخصص في استخدام المورفولوجيا والميكروبات ، بغض النظر عن تصحيح النشوء والتطور (ب). يُلاحظ وجود علاقة سلبية محتملة بين التخصص المورفولوجي وانتقائية الموائل الدقيقة ، ومع ذلك ، فإن 95٪ من مجالات الموثوقية تمتد إلى ما بعد الصفر (ج). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

في حين أن النتائج من BMMs المصححة نسبيًا تشير إلى أن المعلومات الأساسية للتقديرات اللاحقة جاءت من السوابق المحددة ، فإن انخفاض CIs المحيطة بالتقديرات اللاحقة في BMMs يشير إلى أن البيانات تدعم النتائج الأولية (الشكل 3). ويدعم ذلك أيضًا نتائج تحليل الحساسية (المواد التكميلية الإلكترونية ، S5). بالنسبة للعلاقة بين التخصص المورفولوجي والغذائي ، لم يسفر أي من النماذج عن اتجاه واضح ، بغض النظر عن المقدمات المحددة. في المقابل ، كانت هناك علاقة سلبية لا لبس فيها بين التخصص المورفولوجي وتخصص الموائل الدقيقة في النماذج التي تتميز بالمقدمات السلبية ، بينما لم تكن هناك علاقة واضحة عند تحديد مقدمات محايدة أو إيجابية. كان نفس النمط موجودًا للعلاقة بين التخصص الصرفي وتخصص مانلي χ 2 إحصاء احتمالية السجل لتخصص الموارد ، مع وجود علاقة واضحة فقط عند استخدام سلبية سابقة. وبالتالي ، على الرغم من أن البيانات لم تتخطى المقدمات المحايدة / الإيجابية ، لكلا جانبي تخصص الموائل الدقيقة ، أدت النماذج ذات المقدمات السلبية إلى علاقة سلبية واضحة في الخلف ، مما يشير إلى أن البيانات تدعم هذه العلاقة السلبية.لذلك ، على الرغم من أن أحجام العينات الصغيرة قد تحد من قوة الدعم ، فإن الاقتراح الرئيسي لتحليلاتنا هو أن التخصص المورفولوجي يرتبط سلبًا بتخصص استخدام الموائل الدقيقة ، في حين أن التخصص الغذائي لا يظهر أي علاقة مع التشكل.

4. مناقشة

(أ) التخصص البيئي في أسماك الجراح

الروابط بين التخصص المورفولوجي والاستراتيجيات الغذائية منتشرة على نطاق واسع ، مما يدعم النموذج القائل بأن السمات المورفولوجية المتخصصة مرتبطة بالتخصص الغذائي [4 ، 10 ، 17]. ومع ذلك ، لم نعثر على مثل هذه العلاقة في أسماك الجراحين في الشعاب المرجانية ، مما يدعم عددًا صغيرًا من الدراسات المماثلة في أسماك teleost [24–27،30]. في الأساس ، أظهرت أنواع أسماك الجراح المتشابهة شكليًا اختلافات ملحوظة في مجموعة العناصر الغذائية التي يتم تناولها (على سبيل المثال A. blochii عكس A. nigricauda) ، في حين تشترك الأنواع المتباينة شكليًا في نطاق غذائي مماثل كميًا (A. olivaceus عكس Z. scopas). تدعو هذه النتائج إلى توخي الحذر عند تحديد المجموعات الوظيفية استنادًا فقط إلى التشابه المورفولوجي أو الارتباط التطوري: يجب فحص المنافذ المحققة بعناية إذا أردنا فهم ومراقبة أداء النظام البيئي للشعاب المرجانية [69].

في المقابل ، وجدنا علاقة سلبية مثيرة للاهتمام بين التخصص المورفولوجي وتفضيلات البحث عن الموائل الدقيقة في أسماك الجراح. في حين تم تحديد استخدام الموائل الدقيقة كمحور مهم للتقسيم المتخصص في الأسماك [47] ، إلا أن القليل من الدراسات البيئية قد نظرت في العلاقة بين تخصص الموائل الدقيقة والتخصص المورفولوجي في إطار كمي واسع (ولكن انظر [21]). بالنسبة لأسماك الجراح ، فقد تم اقتراح أن بعض الخصائص المورفولوجية مثل الجسم الصغير والعميق ، العيون الكبيرة ، الزعنفة الذيلية المقطوعة أو الجبهة المقعرة مرتبطة باستغلال الموارد المخفية وأن هذه الميزات تمكن الأنواع من استخدام مجموعة واسعة من الموارد [42،43]. وقد تم دعم ذلك من خلال النتائج التي توصلنا إليها: الأنواع المتخصصة شكليًا هي أخصائيو الموائل الدقيقة ، في حين أن المتخصصين الصرفيين يبحثون عن متخصصين في الموائل الدقيقة. هناك مثالان متطرفان Z. scopas و A. nigricauda. في حين Z. scopas يُظهر مورفولوجيا عالية التخصص ، مما يميزه عن معظم أنواع أسماك الجراح الأخرى ، وهذا النوع يتغذى على أوسع مجموعة من الموائل الدقيقة. في المقابل ، على الرغم من عرض المعمم أكانثوروس علم التشكل المورفولوجيا، A. nigricauda استهدفت بشكل حصري تقريبًا الطبقات الصخرية المسطحة والمكشوفة.

علاوة على ذلك ، تبدو هذه الأنماط متسقة عند حساب توافر الموائل الدقيقة. على سبيل المثال ، الأنواع الثلاثة وثيقة الصلة A. blochii, A. nigricauda، و A. olivaceus العلف بشكل حصري تقريبًا على الأسطح الأفقية المسطحة وعلى الرغم من توفر هذه الأسطح بسهولة ، فإن استخدامها غير المتناسب للرمل المكشوف والأنقاض والصخور ينتج عنه مستوى عالٍ من الانتقائية. في المقابل ، فإن الأنواع مثل Z. Velifer و A. nigrofuscus يبدو أنها توزع جهود البحث عن الطعام بالتساوي نسبيًا عبر الموائل الدقيقة المتاحة ، مما يؤدي إلى درجات انتقائية منخفضة لهذه الأنواع. تم الإبلاغ سابقًا عن مثل هذه الأنماط من استخدام الموائل أو الموائل الدقيقة من قبل الأنواع المتخصصة في أسماك الببغاء [70] ، ولكن ليس بالقدر الذي شوهد في أسماك الجراح.

إن الروابط بين التخصص المورفولوجي والسلوكي في أسماك الجراح مدفوعة جزئيًا بالارتباط بالتطور. على سبيل المثال ، نوعان من زيبراسوما ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض ، ولكنها تختلف نسبيًا عن معظم الأنواع داخل أكانثوروس كليد [61]. لذلك ليس من المستغرب أن يكون الاثنان زيبراسوما تُظهر الأنواع تشابهًا واستراتيجيات علفًا متشابهة ولكنها تختلف بشكل ملحوظ عن معظم الأنواع أكانثوروس محيط. على الرغم من هذا التأثير الواضح للأصل المشترك ، فإن BMMs المصححة نسبيًا تشير إلى أن العلاقات المرصودة قوية ولا تزال مدعومة عند احتساب تطور السلالة. وبالتالي ، يبدو أنه لا توجد علاقة بين التخصص المورفولوجي والغذائي ، في حين أن العلاقة السلبية بين التخصص المورفولوجي والمتخصص في الموائل الدقيقة متوافقة مع مقاييس الحجم العام المتخصصة ، وبدرجة أقل ، ربما لانتقائية الموائل الدقيقة (مانلي χ 2 نسبة احتمالية تسجيل الدخول). ومع ذلك ، نظرًا لصغر حجم العينة لمجموعة البيانات المصححة نسبيًا وتأثير السوابق المستخدمة على التقديرات اللاحقة (التي تم الكشف عنها في تحليل الحساسية) ، يجب تأكيد الصلاحية الأوسع لهذه النتائج باستخدام بروتوكول أخذ عينات أكثر شمولاً ، من الناحية المثالية عبر عينة أوسع من النشوء والتطور.

ومن المثير للاهتمام ، أن العلاقة الموصوفة بين التخصص المورفولوجي والتخصص في الموائل الدقيقة تشبه بشكل لافت للنظر الأنماط الموجودة في شبكات النباتات الأرضية والملقحات. في كل من مجتمعات الملقحات المفصلية والطيور ، تم تحديد الأنواع ذات الأشكال "المتخصصة" مثل المجسات الطويلة أو الفواتير كعاملين ، يتغذون على مجموعة واسعة من أنواع الزهور ، في حين تقتصر الأنواع ذات أجزاء الفم الأقصر على الزهور ذات الأنابيب الضحلة [71 ، 72]. قد لا تكون هذه المتوازيات البيئية مصادفة. يتم تجديد موارد الطحالب والفتات على الشعاب المرجانية والرحيق في مجتمعات ملقحات النباتات بمعدلات عالية وتشكل شبكة شديدة التنوع من الموارد مع إمكانية وصول متفاوتة [75]. علاوة على ذلك ، على غرار الأزهار ذات الأنابيب الطويلة ، والتي توفر مكافآت عالية من حيث الرحيق المتاح [76] ، يبدو أن الموائل الدقيقة التي يتعذر الوصول إليها تحتوي على موارد طحالب أكثر ثراءً [77] ، ومن المحتمل أن تقدم مكافآت أعلى من الموائل الدقيقة المسطحة. وهكذا ، على الرغم من أن النظامين يظهران علاقات مختلفة بين المستهلك والمنتج (التبادلية مقابل العلاقات بين الفريسة والمفترس [78]) ، فإن العمليات البيئية التي تشكل ديناميكيات كل من الملقحات والنباتات والحيوانات العاشبة قد تكون أكثر تشابهًا مما كان يُعتقد سابقًا. يشير هذا أيضًا إلى أن العلاقة بين التخصص المورفولوجي والتخصص في الموائل الدقيقة الموجودة في كلا النظامين قد تكون قابلة للتطبيق على نطاق أوسع.

(ب) دور تخصص الموائل الدقيقة في تطور الشعاب المرجانية

يتوافق النمط الملحوظ في أسماك الجراح بشكل سطحي مع ظاهرة تسمى مفارقة لييم. بينما تبدو فكرة مفارقة Liem التي تعمل على الشعاب المرجانية جذابة في ضوء التنوع غير العادي الموجود في أسماك الشعاب المرجانية ، فهناك تناقضات نظرية في سياق النتائج التي توصلنا إليها. يفترض الإطار التطوري الأكثر شيوعًا لمفارقة Liem أن الإستراتيجية الأساسية لكل نوع هي البحث عن مصدر سهل الاستغلال ، والذي يتبعه لاحقًا تخصص "ثانوي" على موارد أقل وفرة أو يمكن الوصول إليها [21]. ومع ذلك ، في Acanthuridae ، توجد أنماط مورفوتية متخصصة مماثلة ل زيبراسوما أو ناسو تم تسجيلها من الشعاب المرجانية في Eocene 60 Ma [51] ، مما يشير إلى أن علماء الأحياء الدقيقة كانوا موجودين على الشعاب المرجانية طوال معظم تاريخهم التطوري. علاوة على ذلك ، على الرغم من وجود الأشكال العامة المعممة أيضًا في العصر الأيوسيني [51] ، يبدو أن التوسع في التشكل العام المتخصصين في الموائل الدقيقة المسطحة كان اتجاهًا متأخرًا (زيادة سريعة في ثراء الأنواع والوفرة النسبية في العصر الميوسيني. كاليفورنيا 25 Ma [51،61]) ، والتشكيك في إمكانية تطبيق مفارقة Liem في هذه الحالة. ومن المثير للاهتمام أن أسماك الببغاء المرجانية التي تستهدف في الغالب الموائل المكروية المفتوحة [36،45] ، ظهرت أيضًا على الشعاب المرجانية التي يهيمن عليها المتصلب في نفس الوقت تقريبًا مع أسماك الجراح من الجنس أكانثوروس [41] ، مما يدعم الفرضية القائلة بأن الاستغلال المتزايد للموائل الدقيقة المفتوحة حدث في الغالب في العصر الميوسيني. يبدو من المحتمل أن المتخصصين المورفولوجيين أضافوا استغلال الموائل الدقيقة المفتوحة إلى مخزون التغذية الأولي الخاص بهم وأن الإشعاعات الرئيسية اللاحقة في سلالات أسماك الجراح المتخصصة في الموائل الدقيقة المفتوحة المسطحة قد تكون بسبب زيادة توافر هذه الأسطح العلفية.

هناك ثلاث فرضيات غير حصرية قد تفسر هذا الاتجاه: أولاً ، عكس الاتجاهات الحديثة نحو فقدان التعقيد الطبوغرافي على الشعاب المرجانية [79] ، قد تكون الشعاب المرجانية قد خضعت للانتقال من أنظمة معقدة معقدة من الناحية الدقيقة إلى أنظمة أكثر تملقًا وأقل تعقيدًا على مدى الخمسين مليون سنة الماضية من خلال زيادة معدلات التآكل البيولوجي الخارجي [80] ، مما أدى إلى زيادة نسبة الأسطح المستوية مع الموارد التي يسهل الوصول إليها للأسماك العاشبة / آكلة الحشرات. ثانيًا ، قد تكون العمليات الحيوية أو اللاأحيائية مثل تقلبات مستوى سطح البحر أو زيادة التكلس والتراكم قد زادت من مدى مسطحات الشعاب المرجانية ، وهي موطن يدعم في كثير من الأحيان أكبر مساحة من الأسطح الصلبة والمفتوحة على الشعاب المرجانية الحديثة [81] في أكثر المناطق إنتاجية. منطقة الإنتاج الأولي [82]. أخيرًا ، ربما كانت مسطحات الشعاب المرجانية متاحة طوال الستين مليونًا الماضية ، ولكن إنشاء مصفوفة طحالب ظاهرية جذابة من الناحية التغذوية ومواردها الفتاتية المرتبطة بها قد تكون قد نشأت فقط بمجرد أن زادت أسماك الشعاب المرجانية من كثافة الرعي خلال إشعاعها في الميوسين [83،84] ] ، مما أدى إلى تطور العواشب المتخصصة في البحث عن الطعام حصريًا على الأسطح المسطحة المفتوحة. في جميع الحالات الثلاث ، يبدو أن التوسع في الأنواع المتخصصة في البحث عن الموائل الدقيقة المفتوحة كان خطوة أساسية في إنشاء تجمعات أسماك الشعاب المرجانية العاشبة الحديثة.

(ج) الأهمية والقيود والآفاق المستقبلية

كانت التقييمات البيئية التي تحاول ربط التخصص المورفولوجي بالتخصص الغذائي لا تقدر بثمن لفهمنا للبيئة والتطور في الحيوانات. ومع ذلك ، هناك أدلة متزايدة على أن العلاقة بين التخصص المورفولوجي والتفضيلات الغذائية متعددة الأوجه وغالبًا ما تكون أقل وضوحًا وخطية مما كان متوقعًا. نحن لا نقترح أن الرابط بين التخصص المورفولوجي والنظام الغذائي في أسماك الشعاب المرجانية (أو ، بشكل أكثر تحديدًا ، أسماك الجراحين) غائب ، مثل هذا الاستنتاج سيكون غير مبرر نظرًا لإمكانية إجراء تقييمات أكثر تفصيلاً لهذه العلاقة (مثل تصنيف الدقة الأعلى للتشكل. أو العناصر الغذائية أو تعيين الأخيرة على الموائل الدقيقة المختلفة). ومع ذلك ، تعمل دراستنا كملاحظة تحذيرية ، مما يشير إلى أن هناك احتمالًا لأكثر من محور مهم بيئيًا قد يجده المرء ينعكس في مورفولوجيا الأنواع.

تقدم النتائج التي توصلنا إليها حالة مثيرة للاهتمام لاستكشاف الموائل الدقيقة التي تتغذى على العلف كمحور محوري محتمل مهم في تغذية أسماك الشعاب المرجانية القاعية. على الرغم من محدودية حجم العينة الصغير نسبيًا لعشرة أنواع مع أسلاف مشتركة ضمن سلالة كبيرة ، تشير النتائج إلى أن النمط المحدد قد يستمر إذا تم توسيع التقييم. علاوة على ذلك ، فإن قائمة العوامل التي قد تؤثر على سلوك البحث عن العلف واختيار الموائل الدقيقة لأسماك الشعاب المرجانية طويلة: استكشاف مجموعة العناصر الغذائية الموجودة في مختلف الموائل الدقيقة ومعدل تجديدها ، وتصنيف أدق للمواد الغذائية أو التحليلات الغذائية للموارد في مختلف الموائل الدقيقة واستخدامها بعد الابتلاع من قبل كل من المتخصصين والعموميين سيوفر طرقًا مثيرة للاهتمام للبحث في المستقبل وقد يساعد في الكشف عن مزيد من التفاصيل حول الديناميات بين الكائنات القاعية ومجتمعات المستهلكين المتنقلة على الشعاب المرجانية. هنا ، نحن نقوم فقط بكشط سطح المحور البيئي المتخصص الذي لم يمسه إلى حد كبير. ومع ذلك ، فإن النتائج التي توصلنا إليها ، خاصة فيما يتعلق بأوجه التشابه بين مجتمعات الملقحات النباتية وآكلات الشعاب المرجانية والتوازيات السطحية لمفارقة Liem ، تشجع على إجراء تحقيقات مستقبلية في البحث عن استخدام الموائل الدقيقة على الشعاب المرجانية.

5. الخلاصة

تظهر دراستنا أن التخصص المورفولوجي وارتباطاته السلوكية لا يمكن استنتاجها بسهولة كما يُفترض كثيرًا. لقد أثبتنا أنه لا يوجد دليل على وجود علاقة بين التخصص المورفولوجي والتخصص الغذائي ، ولكننا نكشف عن وجود صلة محتملة بين التخصص المورفولوجي وتخصص الموائل الدقيقة في البحث عن الطعام. ومع ذلك ، فإن هذه العلاقة مقلوبة: فالأنواع ذات الأشكال المتخصصة تتغذى على الموائل الدقيقة العامة ، في حين أن الأنماط المظهرية المعممة متخصصة من الناحية السلوكية في الموائل الدقيقة المكشوفة. تشير هذه النتائج إلى أننا قد نحتاج إلى النظر إلى ما وراء الروابط الأكثر شيوعًا التي تم التحقيق فيها بين المنافذ المورفولوجية والسلوكية للأنواع ، وأنه في الشعاب المرجانية ، قد يتشابك التخصص المورفولوجي بإحكام مع استخدام الموائل الدقيقة في البحث عن الطعام. وبالتالي ، قد يكون استخدام الموائل الدقيقة المختلفة محورًا بيئيًا مهمًا لفهم ماضي وحاضر ومستقبل الشعاب المرجانية.


أمثلة المتخصصة

الباندا

ذئب البراري (كانيس لاتران) متخصصون متخصصون ناجحون. في الأصل من الصحارى ، هذه النهمة الانتهازيون قادرون على التكيف مع جميع الموائل تقريبًا في العديد من الموائل المختلفة مراحل متتالية، وارتفاعات تصل إلى حوالي 9800 قدم.

تتنوع وجباتهم الغذائية بشكل كبير ، وتتكون أساسًا من الجرذان والفئران والسناجب الأرضية والجيف ، كما تتغذى أيضًا على الثعابين والطيور والسلاحف والفواكه والمكسرات والعشب ، فهم يأكلون أي شيء تقريبًا يمكنهم العثور عليه ويسبب مشاكل كبيرة للمزارعين عن طريق صيد الأغنام والطيور الداجنة. يمكنهم الصيد عن طريق التنقيب عن الفريسة ، أو نصب الكمائن والمطاردة ، ويمكن أن تصل سرعاتهم إلى 40 ميلاً في الساعة. كما أنها قادرة على الصيد بمفردها ، في أزواج أو في مجموعات صغيرة. إنهم متسامحون للغاية مع الأنشطة البشرية ، وبالتالي تمكنوا من الاندماج في المناطق الحضرية ، ويتغذون من النفايات البشرية.

نظرًا لأن القيوط قادرة على تكييف مكانتها بسرعة مع التغيرات في بيئتها ، فإن أعدادها تتزايد باستمرار ، غالبًا على حساب الأنواع الأخرى ، التي يستغلون مكانتها ، مما يتسبب في المنافسة. ومع ذلك ، فإن إزالة ذئاب القيوط بالكامل من نظام بيئي يمكن أن تلحق الضرر بنفس القدر بالمكان الطبيعي الطبيعي للذئاب ، بما في ذلك الافتراس ميزوكارنيفوريس مثل الثعالب وحيوانات الراكون التي تأكل الطيور المغردة وبيض البط. في غياب الذئاب ، تنخفض أعداد هذه الطيور بسرعة.

طيور نيوزيلندا

جزيرة نيوزيلندا عبارة عن كتلة أرض معزولة جغرافيًا قبالة الساحل الجنوبي الشرقي لأستراليا. بسبب المسافة الكبيرة بين نيوزيلندا وأي كتلة أرضية كبيرة أخرى ، فإن الكائنات الحية الوحيدة التي كانت قادرة على استعمار الأرض هي تلك التي كانت قادرة على الطيران أو الطفو عبر البحر. نظرًا لأن الهجرة إلى الجزيرة كانت صعبة للغاية ، فقد افتقر مجتمع الجزيرة تمامًا إلى الثدييات ، باستثناء ثلاثة أنواع من الخفافيش والثدييات التي كانت قادرة على السباحة ، مثل الفقمة وأسود البحر.

في غياب الثدييات ، ملأت الحيوانات المحلية المنافذ البيئية للافتراس والقمامة والرعي ، والتي تمتلئ بالثدييات في معظم النظم البيئية الأخرى. نتج عن ذلك مجموعة متنوعة من الطيور والحشرات والزواحف المتميزة شكليًا ، والتي لا مثيل لها على وجه الأرض. على سبيل المثال ، الجزيرة الجنوبية تاكاهو (البورفيريو hochstetteri) وببغاء كاكابو (Strigops habroptilus) تطورت لتتولى دور الرعاة مثل الأغنام ، وتتغذى على الحشائش ، والبراعم والأوراق. العملاق Moa (دينورنيس روبستوس و Dinornis novaezelandiae) ، على الرغم من انقراضها الآن ، كانت طيورًا كبيرة الحجم ، يصل طولها إلى حوالي 12 قدمًا ووزنها أكثر من 500 رطل. تتغذى هذه الطيور على الأغصان والأوراق وأجزاء النباتات المختلفة الأخرى ، بافتراض المكانة التي تملأها الغزلان وغيرها من ذوات الحوافر في أجزاء أخرى من العالم التصفح آكلة الأعشاب. الكيوي ، طائر ليلي من الجنس أبتريكس، يفترض المكانة التي تملأها عادة الثدييات الصغيرة مثل الفئران والشامات ، وتتغذى على البذور والفواكه واللافقاريات واليرقات.

كانت الحيوانات المفترسة الوحيدة في الجزيرة هي الطيور الطائرة ، لذلك في غياب الحيوانات المفترسة البرية ، ونتيجة لأدوارها المتخصصة على الأرض ، تطورت العديد من طيور نيوزيلندا لتصبح بلا طيران حتى أن الخفافيش تقضي معظم وقتها على الأرض .

عندما وصل البشر لأول مرة إلى الجزر منذ حوالي 700 عام ، جلبوا معهم الجرذان والكلاب ، وبعد ذلك ، جلب الأوروبيون القوافل والخنازير والكلاب والقطط والأغنام والماشية والغزلان والعديد من الحيوانات الأخرى. لقد كان هذا مدمرًا للحياة البرية المحلية التي تفوقت عليها الكائنات الحية الأخرى التي تم تكييفها لملء منافذ معينة أو أنها سبقت مباشرة لأنها تفتقر إلى الحماية ضد الحيوانات المفترسة البرية.

إن حالة طيور نيوزيلندا ليست حالة شاذة تمامًا. غالبًا ما تطور الجزر التي تم عزلها لفترة طويلة خاصة بها النباتية و الحيوانات التي تطورت لملء منافذ في غياب الكائنات الحية الأخرى. على سبيل المثال ، طور الليمور في مدغشقر تكيفات متنوعة لملء العديد من المنافذ التي لا تملؤها عادة الرئيسيات ، بسبب التضاريس والموائل المتنوعة في مدغشقر ونقص الأنواع الأخرى من الثدييات. مثال آخر مشهور للتكيف المتخصص هو عصافير داروين في جزر غالاباغوس. طورت هذه الطيور أشكال مختلفة من المنقار وأحجام الجسم في كل جزيرة ، وفقًا لأنواع الطعام التي كانت متوفرة.

تُظهر الصورة أعلاه طورًا عملاقًا لنيوزيلندا تم تطويره لملء مكانة يتم ملؤها عادةً بتصفح الحيوانات العاشبة مثل الغزلان.


درس التصميم من علم الأحياء رقم 2: الجوال حالة بشرية وليست تقنية

أشعر أن هذا لا يمكن تكراره بما فيه الكفاية:

الجوّال ليس تقنية ، إنه حالتنا البشرية الطبيعية.

التنقل هو أحد الأشياء الأساسية التي أثرت على حجم الدماغ. لم تكن الحاجة إلى صنع الأدوات أو التفكير العقلاني هو الذي دفع النمو الأولي للدماغ * ، بل كانت الحركة. الكائنات الحية التي تتحرك تحتاج إلى أدمغة.

"الحركة هي الشيء الوحيد الذي عليك التأثير على العالم من حولك." يقول عالم الأعصاب دانيال وولبرت. تشير أبحاثه إلى أن الدماغ تطور في البداية ، ليس للتفكير أو الشعور ، ولكن للتحكم في الحركة.

يقدم Wolpert مثالًا جيدًا لكيفية تحديد الحركة لما إذا كانت هناك حاجة إلى العقول - Sea Squirt المتواضع. بينما يسبح عبر المحيط ، يستخدم Sea Squirt دماغه ولكن بمجرد أن يستقر البخّ على الشعاب المرجانية ، يبدأ في هضم دماغه.

عندما يتم اختراع تقنية جديدة ، فإنها تبدأ في أن تكون كبيرة ورائعة. مع تطور هذه التقنية نفسها تصبح أصغر وأصغر. لماذا ا؟ لأنه يجب أن يكون أصغر حتى نتمكن من حمله معنا.

تخبرنا بيولوجيا الحركة وتنقل التكنولوجيا قصة عن من نحن وإلى أين نتجه. نحن الشيء المحمول. التكنولوجيا تحاول فقط أن تتناسب مع حركتنا. هذا هو المنتج الواقعي الذي يحتاج الناس إلى التصميم والبناء من أجله.

* ملحوظة: قد تكون الحركة هي السبب وراء تطور العقول المبكرة ، وإن كانت بسيطة ، لكن التنشئة الاجتماعية وإدارة العلاقات المعقدة هي التي دفعت القشرة المخية الحديثة الكبيرة لدينا.


المواد والأساليب

الجمع والتربية

استخدمنا شبكات السين لجمع الاختصاصيين [Cyprinodon variegatus (Lacépède 1803)] ، أكل الحلزون (Cyprinodon brontotheroides Martin and Wainwright 2013) وتناول الحجم (Cyprinodon desquamator Martin and Wainwright 2013) أسماك صغيرة من Crescent Pond و Little Lake و Osprey Lake في جزيرة سان سلفادور ، جزر الباهاما في يوليو 2017 ومارس 2018. تم الاحتفاظ بالأسماك التي تم صيدها في خزانات مختلطة الجنس من 37 إلى 75 لترًا عند ملوحة 5 –10 جزء من الألف ودرجة حرارة 23-27 درجة مئوية. أثناء وجودها في خزانات المخزون ، تم إطعام الأسماك يوميًا بنظام غذائي من ديدان الدم المجمدة والجمبري الميسيس المجمد والأطعمة التجارية المصنوعة من الحبيبات. في المختبر ، عبرنا أسماك الجراء العامة والفتاكة الآكلة للقشور من كل من Little Lake و Crescent Pond لإنتاج ذرية هجينة من النوع F1. قبل التصوير ، تم عزل أسماك العذارى في خزانات سعة 2 لتر للحفاظ على المعرفات الفردية طوال فترة الدراسة.

تغذية حركية

سجلنا أسماك القران تتغذى على ثلاثة أصناف مختلفة من الطعام: الجمبري الميسيس المجمد (Mysida ، Hikari Inc.) ، المقاييس ومكعبات الجيلاتين القياسية (الأبعاد: 1.5 × 1.5 × 1.5 سم Repashy Superfoods ، Community Plus Omnivore Gel Premix المحضر باتباع تعليمات الشركة المصنعة). قمنا بقياس حركيات التغذية بينما استهلكت الأسماك كلًا من الروبيان والمقاييس لأنها سمحت لنا بالتساؤل عما إذا كانت: (1) أسماك الجراء التي تأكل الحجم تختلف في حركيات التغذية مقارنة بالمجموعات الأخرى (2) تختلف حركيات ضربات الأكل عن تلك المستخدمة أثناء التغذية بالشفط (مثل الجمبري) و (3) حركيات التغذية الهجينة F1 تختلف عن الأنواع الأبوية. لقد فحصنا صراحة الحركية الهجينة F1 في هذه الدراسة لأن أداء التغذية الهجين المنخفض قد يساهم في العزلة الإنجابية بين الأنواع وقد يلقي الضوء على التنويع التكيفي السريع لهذا الفرع. قمنا أيضًا بقياس حركيات التغذية في جميع المجموعات بينما استهلكت الأسماك مكعبات الجيلاتين للتساؤل عما إذا كان الاختلاف في الصفات الحركية يؤثر على أداء التغذية (أي حجم اللقمة).

في المختبر ، استهلكت الأسماك روبيان الميسيس بحرية ، ولكن كان علينا تدريب جميع الأنواع لتتغذى على حراشف من جوانب سمكة الزرد الميتة الرحيم (دانيو ريريو مخزنة مجمدة) وتتغذى من مكعبات الجيلاتين (مخزنة عند 4 درجات مئوية). للتدريب ، قمنا بعزل كل سمكة في خزان بلاستيكي سعة 2 لتر وقدمنا ​​عنصرًا غذائيًا معينًا (إما سمك الزرد الموت الرحيم أو مكعب الجيلاتين) يوميًا. إذا بدأت سمكة صغيرة تتغذى على العنصر ، فإنها تُترك في الخزان حتى يتوقف الجرس عن التغذية. إذا لم تبدأ سمكة صغيرة في التغذية في غضون دقيقة واحدة ، فسيتم إخراج الطعام من الخزان. أي سمكة صغيرة لم تتغذى تتلقى تغذية تكميلية من طعام الحبيبات التجاري (New Life Spectrum Thera-A ، حبيبات غارقة متوسطة). إذا لم يتغذى الفرد على عنصر تدريب لأكثر من يومين ، فقد قللنا الوجبات التكميلية إلى مرة واحدة كل يومين للتأكد من أن الأسماك كانت محفزة بشكل كافٍ. بمجرد أن بدأت أسماك الجرو تتغذى بشكل موثوق على المقاييس أو مكعبات الجيلاتين ، شرعنا في تصوير سلوكيات التغذية وفقًا لبروتوكول التصوير أدناه. لم يتم تدريب الأسماك مطلقًا على أكثر من عنصر واحد في كل مرة ، وبدلاً من ذلك تأكدنا من اكتمال جميع عمليات التصوير لعنصر غذائي واحد قبل الشروع في التدريب على العنصر التالي.

بالنسبة لجميع المواد الغذائية الثلاثة ، استخدمنا Sony Cyber-shot DSC-RX10 III أو Sony Cyber-shot DSC-RX100 IV 20.1 ميجابكسل للحصول على مقاطع فيديو عالية السرعة (480 إطارًا في الثانية) لضربات البحث عن الطعام. تم توفير الإضاءة بواسطة ضوء 480 LED ثنائي اللون قابل للتعتيم (Neewer) تم وضعه على بعد 0.3 متر تقريبًا من خزان التصوير. سمح للأسماك الصغيرة بالتأقلم مع الإضاءة قبل بدء إطعامها. كانت الأسماك تعتبر متأقلمة عندما تتحرك حول حوضها بحرية (عادة بعد ∼5 دقائق). بالنسبة للأكل على نطاق واسع ، استخدمنا الملقط لعقد سمكة الزرد الموت الرحيم أفقيًا في عمود الماء وعموديًا على مقدمة الفرد. بالنسبة لمكعبات الجمبري والجيلاتين ، قمنا بإسقاط المواد الغذائية بضع بوصات أمام الفرد. تم التقاط جميع مقاطع الفيديو من منظور جانبي. بمجرد الانتهاء من تصوير عنصر غذائي واحد ، تكررت العملية حتى صورنا كل فرد يستهلك جميع المواد الغذائية الثلاثة.

التحليلات الحركية

تم تحويل مقاطع الفيديو إلى مكدسات صور وتحليلها باستخدام برنامج معالجة الصور ImageJ (FIJI Schindelin et al. ، 2012). لتقدير أداء التغذية ، قمنا بقياس 10 مقاييس للسمات الحركية بما في ذلك (1) نتوء الذروة الفك ، المحدد على أنه المسافة (مم) من مركز المدار إلى الطرف الأمامي من بريماكسيلا. (2) الوقت حتى نتوء الذروة في الفك ، والذي يُعرَّف بأنه الوقت (الأوقات) من بداية الهجوم (يُعرَّف بأنه 20٪ من ذروة التثاءب) إلى ذروة النتوء. (3) تثاءب الذروة ، يُعرَّف بأنه المسافة (مم) من الطرف الأمامي للبطانة الأمامية إلى الطرف الأمامي للجدار. (4) الوقت حتى ذروة التثاءب ، والتي تُعرَّف على أنها الوقت (الأوقات) من بداية الهجوم عند 20٪ من ذروة فجوة إلى ذروة تثاءب. (5) كانت زاوية التثاؤب هي الزاوية (بالدرجات) التي تم إنتاجها عند ذروة التثاءب بين الطرف الأمامي من الطبقة الأولى من الفخذ ، والمفصل الرباعي المفصلي ، والطرف الأمامي للمركب. (6) كانت زاوية الفك السفلي هي الزاوية الناتجة عند ذروة تثاءب بين الفك السفلي ، والمفصل الرباعي المفصلي ، والسطح البطني للأسماك تحت التعليق (الشكلان 1 و 2). (7) كان وقت التأثير هو الوقت (الأوقات) من بداية الهجوم (20٪ ذروة تثاؤب) إلى أول اتصال للفكين الفموي مع عنصر الفريسة. (8) كان الوقت من ذروة فجوة إلى تأثير هو الفرق بين وقت التأثير (ق) والوقت إلى ذروة فجوة (ق). (9) كانت المسافة البادئة من الفريسة هي المسافة (مم) من مركز المدار في بداية الهجوم إلى مركز المدار عند الاصطدام بفريسة. أخيرًا ، (10) كانت سرعة الكبش هي المسافة البادئة من الفريسة عند 20٪ من ذروة التثاءب (م) مقسومة على وقت التأثير (التأثيرات). بالإضافة إلى المقاييس الحركية لدينا ، قمنا أيضًا بقياس طول الجسم وطول الفك السفلي (الجدول S1) باستخدام صور من الفيديو. قمنا بمعايرة كل مقطع فيديو باستخدام شبكة موضوعة في الجزء الخلفي من خزان التصوير.

حركيات التغذية المتباينة في الأسماك الصغيرة الآكلة للمقياس مقارنة بالآخرين سيبرينودون أنواع pupfish. (A) Biplot من المحاور المميزة 1 (LD1) و 2 (LD2) التي تصف الفروق الحركية الكلية بين مجموعات pupfish. سمكة الجرو العام ، Cyprinodon variegatus أكلة الحلزون ، Cyprinodon brontotheroides أكلة الحجم ، Cyprinodon desquamator الهجينة F1 ، العامة × تقاطعات آكلى لحوم البشر. تمثل الأشكال الناقصة 95٪ مجال موثوق. (ب) متوسط ​​تثاءب الذروة (مم) لكل نوع مع ± 95٪ CIs محسوبة عن طريق التمهيد (10000 تكرار). (C) يعني زاوية الفك السفلي عند ذروة التثاءب (مم) لكل نوع مع ± 95٪ CIs محسوبة عن طريق التمهيد (10000 تكرار).

حركيات التغذية المتباينة في الأسماك الصغيرة الآكلة للمقياس مقارنة بالآخرين سيبرينودون أنواع pupfish. (A) Biplot من المحاور المميزة 1 (LD1) و 2 (LD2) التي تصف الفروق الحركية الكلية بين مجموعات pupfish. سمكة الجرو العام ، Cyprinodon variegatus أكلة الحلزون ، Cyprinodon brontotheroides أكلة الحجم ، Cyprinodon desquamator الهجينة F1 ، العامة × تقاطعات آكلى لحوم البشر. تمثل الأشكال الناقصة 95٪ مجال موثوق. (ب) متوسط ​​تثاءب الذروة (مم) لكل نوع مع ± 95٪ CIs محسوبة عن طريق التمهيد (10000 تكرار). (C) يعني زاوية الفك السفلي عند ذروة التثاءب (مم) لكل نوع مع ± 95٪ CIs محسوبة عن طريق bootstrapping (10000 تكرار).

تسمح الفكوك الكبيرة للأسماك الصغيرة الآكلة للمقياس بمضاعفة حجمها وزيادة الزاوية بين فكها السفلي والمعلق (زاوية الفك السفلي) مع الحفاظ على نفس زاوية التثاؤب مثل الأنواع الأخرى أثناء ضربات التغذية. (أ) القياسات الافتراضية لمسافة النتوء العام ، وتثاءب الذروة وزاوية الفك السفلية إذا ضربت عنصرًا غذائيًا بزاوية 80 درجة. (ب) زاوية الفك السفلية الناتجة عن الحد الأقصى للاكتئاب للفك السفلي للطبيب على عينة مزدوجة الملطخة و Alizarin Red / Alcian Blue. (C) القياسات الافتراضية لمسافة بروز مقياس آكلى لحوم البشر ، وتثاءب الذروة وزاوية الفك السفلي إذا ضربوا عنصرًا غذائيًا بزاوية 80 درجة. (د) زاوية الفك السفلى الناتجة عن الحد الأقصى للاكتئاب للفك السفلي لآكلى لحوم البشر.

تسمح الفكوك الكبيرة للأسماك الصغيرة الآكلة للمقياس بمضاعفة حجمها وزيادة الزاوية بين فكها السفلي والمعلق (زاوية الفك السفلي) مع الحفاظ على نفس زاوية التثاؤب مثل الأنواع الأخرى أثناء ضربات التغذية. (أ) القياسات الافتراضية لمسافة النتوء العام ، وتثاءب الذروة وزاوية الفك السفلية إذا ضربت عنصرًا غذائيًا بزاوية 80 درجة. (ب) زاوية الفك السفلية الناتجة عن الحد الأقصى للاكتئاب للفك السفلي للطبيب على عينة مزدوجة الملطخة و Alizarin Red / Alcian Blue. (C) القياسات الافتراضية لمسافة بروز مقياس آكلى لحوم البشر ، وتثاءب الذروة وزاوية الفك السفلي إذا ضربوا عنصرًا غذائيًا بزاوية 80 درجة. (د) زاوية الفك السفلى الناتجة عن الحد الأقصى للاكتئاب للفك السفلي لآكلى لحوم البشر.

قياس حجم اللدغة

من أجل ربط التباين في التغذية الحركية بالتباين في حجم اللدغة ، سجلنا ضربات عالية السرعة على استبدال وجبة الجيلاتين للأسماك على شكل مكعب 1.5 × 1.5 × 1.5 سم. عند تصوير ضربة تغذية على مكعب واحد ، قمنا على الفور بإزالة المكعب من الخزان. يحافظ مكعب الهلام على شكله في الماء ، وبالتالي يسمح لنا بتصوير وقياس المنطقة التي تمت إزالتها من كل لدغة بدقة. استخدمنا كاميرا Olympus Tough TG-5 لالتقاط صور لكل سطح جانبي للمكعب - مما يضمن أننا قد صورنا اللقمة بأكملها - وقمنا بقياس مساحة السطح الإجمالية التي تمت إزالتها (بكسل 2) من المكعب (الشكل 3 ب). قمنا بعد ذلك بتوحيد أحجام اللدغات عبر الصور عن طريق حساب مساحة العض كنسبة بالنسبة للشبكة القياسية الموجودة في كل صورة ، وتحويل هذه البيانات المتناسبة إلى منطقة (مم 2) بضرب النسبة مرات مساحة الشبكة (573.12 مم 2) . أحد التحذيرات هو أننا لم نقيس عمق اللدغة ، والتي قد تتأثر بالمتغيرات الحركية الإضافية أثناء الضربة. ومع ذلك ، فإن هجمات أكل النطاق التي لوحظت في المختبر والميدان لا تنتج عادةً جروحًا عميقة يكون عمق اللدغة مناسبًا لها ، وبالتالي نتوقع أن تكون مساحة السطح هي أفضل وكيل لأداء عض المقياس في هذا النظام. على الرغم من إزالة اللدغات من كل من السطح الجانبي وحافة مكعبات الجيلاتين أثناء الضربات ، لم يكن هناك فرق كبير في مساحة السطح التي تمت إزالتها (ر-اختبار، ص=0.12).

قد يؤدي تفاعل ذروة التثاؤب وزاوية التثاؤب إلى أداء مثالي لقضم المقياس. (أ) تصور شريحة رقيقة ثنائية الاتجاه من نموذج GAM الأنسب. تمثل النقاط البيانات الأولية والألوان تمثل أحجام لدغات نسبيةx)] من شريحة صفيحة رفيعة تناسب ذروة التثاؤب (مم) وزاوية التثاؤب (بالدرجات). يتم حساب تقديرات السطح بواسطة نموذج GAM فقط في المناطق التي تحتوي على بيانات. (ب) لدغات الأكل المقياس التمثيلي المأخوذة من مكعبات الجيلاتين. تصور العلاقة بين حجم العضة (مساحة السطح التي تمت إزالتها من مكعب الجيلاتين لكل ضربة) و (C) ذروة التثاءب (مم) ، (D) زاوية التثاءب و (E) زاوية الفك السفلي من نموذج GAM الأنسب. تمثل النقاط البيانات الأولية من كل ضربة وتمثل الخطوط شرائح أحادية المتغير (C ، D) أو انحدار خطي (E) يتناسب مع البيانات مع 95٪ CIs باللون الرمادي.

قد يؤدي تفاعل ذروة التثاؤب وزاوية التثاؤب إلى أداء مثالي لقضم المقياس. (أ) تصور شريحة رقيقة ثنائية الاتجاه من نموذج GAM الأنسب. تمثل النقاط البيانات الأولية والألوان تمثل أحجام لدغات نسبيةx)] من شريحة صفيحة رفيعة تناسب ذروة التثاؤب (مم) وزاوية التثاؤب (بالدرجات). يتم حساب تقديرات السطح بواسطة نموذج GAM فقط في المناطق التي تحتوي على بيانات. (ب) لدغات الأكل المقياس التمثيلي المأخوذة من مكعبات الجيلاتين. تصور العلاقة بين حجم العضة (مساحة السطح التي تمت إزالتها من مكعب الجيلاتين لكل ضربة) و (C) ذروة التثاءب (مم) ، (D) زاوية التثاءب و (E) زاوية الفك السفلي من نموذج GAM الأنسب. تمثل النقاط البيانات الأولية من كل ضربة وتمثل الخطوط شرائح أحادية المتغير (C ، D) أو انحدار خطي (E) يتناسب مع البيانات مع 95٪ CIs باللون الرمادي.

تحاليل احصائية

مقارنة حركيات الإضراب

قمنا بجمع وتحليل 101 ضربة تغذية من 31 فردًا ضربوا كل من الروبيان والحراشف (7 عاميين ، 7 أكلة للحلزون ، 9 أكلة للقشور ، 8 هجينة من الجيل الأول). استخدمنا النماذج المختلطة الخطية (LMMs) في حزمة lme4 (https://cran.r-project.org/web/packages/lme4/index.html) في R لتحديد ما إذا كان أي من مقاييسنا الحركية تختلف بين الأنواع أو الطعام غرض. يعد نهج النموذج المختلط مناسبًا لهذه البيانات ، لأنه يفسر الأخطاء الناتجة عن الإجراءات المتكررة (Holzman et al.، 2008 Holzman and Wainwright، 2009). في كل نموذج ، قمنا بتضمين: (1) المقياس الحركي كمتغير استجابة (2) تعيين الأنواع ، عنصر الغذاء وتفاعلها كتأثيرات ثابتة (3) معرفات الأسماك الفردية والسكان متداخلين داخل الأنواع كتأثيرات عشوائية و (3) جسم السجل الحجم كمتغير مشترك (الجدول 1). على الرغم من أننا قارنا البيانات الحركية عبر أنواع متعددة ، إلا أنه تم إصلاح عدد قليل جدًا من المتغيرات الجينية بين الأنواع (& lt1000 SNPs من أصل 12 مليونًا) والعاملين والرخويات تتجمع حسب البحيرة بدلاً من الأنواع (McGirr and Martin ، 2016 Richards and Martin ، 2017 JA McGirr and آلية تبادل المعلومات ، بيانات غير منشورة). وبالتالي ، من المناسب تحليل الاختلافات بين الأنواع في هذه النطاقات الزمنية الحديثة كبيانات على نطاق السكان باستخدام تحليلات النماذج المختلطة للمجموعات المستقلة (مثل Hatfield and Schluter ، 1999 McGee et al. ، 2013) ، بدلاً من طرق المقارنة التطورية.

نتائج النماذج المختلطة الخطية التي تبحث في التباين في المتغيرات الحركية للضربة في سيبرينودون أنواع pupfish


لم تكن هذه السمكة ذات الألوان غير التقليدية شيئًا تافهًا: يقول الباحثون إن الموصوفة حديثًا في أواخر العصر الجوراسي Piranhamesodon pinnatomus كانت أسماك البيرانا في عصرها. (Credit: Jura Museum) القفز مباشرة من الكوابيس إلى قلبي (إنه لطيف نوعًا ما ، أليس كذلك؟) ، قابل Fincutter ، البيرانا البافاري. يبلغ طول الحفرية الجوراسية المتأخرة أقل من ثلاث بوصات ، وهي أقدم سمكة ذات زعانف شعاعية ذات أسنان ممزقة باللحم - ويقول علماء الأحافير إنه تم الحفاظ عليها جنبًا إلى جنب مع بعض فرائسها. ظهر Piranhamesodon pinnatomus (& quotpinnatomus & quot = fincutter) في نفس المحجر البافاري الأحفوري الرائع الذي أعطانا عينات من الأركيوبتركس وحيوانات جوراسية رئيسية أخرى. للوهلة الأولى ، قد يكون مخطئًا أن السمكة سمكة البيرانا ، لكن هؤلاء السكان الأصليين الأمازونيين المشهورون هم من الأنواع الجديدة نسبيًا. بدلاً من ذلك ، يقول علماء الأحافير إنها حالة رائعة للتطور المتقارب ، عندما يطور حيوانان غير مرتبطين بصفات متشابهة لاستغلال نفس المكانة البيئية - في هذه الحالة ، يفصل بينهما أكثر من مائة مليون سنة. ينتمي P. pinnatomus في الواقع إلى رتبة Pycnodontiformes المنقرضة الآن للأسماك شعاعية الزعانف. كانت هذه الحيوانات بشكل عام عالية التخصص ، وكان معظمها رياضيًا يشبه الأسنان المرصوفة التي تم تكييفها لأكل فريسة ذات قشرة صلبة. تم العثور على بعض الحفريات من Pycnodontiformes أخرى مع الأصداف المحفوظة وأشواك قنفذ البحر (ouch) لا تزال في أحشائها. لكن ليس P. pinnatomus ، الذي سبح على ما يبدو بحثًا عن أجرة أحلى وأكثر ليونة. يتم ترتيب أسنان Fincutter & # x27s مثل تلك الموجودة في Pycnodontiformes ولكن شكلها مختلف تمامًا: طويل ومسنن ومدبب. تم تكييف شكل السن ، مثله مثل سمكة البيرانا الحديثة ، لتقطيع الزعانف ونزع اللحم من الفريسة الأكبر حجمًا. تحتوي فكي P. pinnatomus أيضًا على أدلة على طرق تمزيق اللحم. على عكس Pycnodontiformes الأخرى ، التي لديها فكوك قوية قادرة على تكسير الأصداف ، فإن أبعاد فكي Fincutter & # x27s تشير إلى السرعة بدلاً من القوة. كان طول فكيها قصيرًا نسبيًا ، ومع ذلك ، إلى جانب الجسم الذي لم يكن سريعًا أو رشيقًا بشكل خاص ، يبدو من غير المحتمل أن P. بدلاً من ذلك ، كما يقول الباحثون ، فإن مجموعة السمات الموجودة في أسنان وفكين وجسم P. pinnatomus ، فضلاً عن بيئتها البحرية الضحلة ، تتوافق مع حيوان يأكل عن طريق تمزيق أجزاء من حيوانات أخرى أكبر حجمًا. هل تعرف أي سمكة تفعل ذلك اليوم؟ سمكة البيرانا التي تم توثيقها تتغذى على زعانف الأسماك الأخرى. في الواقع ، تُظهر عينات الأسماك الأحفورية المكتشفة من نفس الرواسب مثل P. pinnatomus إصابات في زعانفها وقواعد زعانفها ، مما يشير إلى أن الحيوانات كانت تقدم طعامًا سريعًا لطيور الزعانف الشرسة. يتكهن الباحثون بأن Fincutter ربما تكون قد استخدمت التقليد ، وربما تشترك في نفس اللون مثل Pycnodontiformes الأخرى ، ذات الأسنان المرصوفة ، والصديقة للأسماك ، للاقتراب من فريستها ثم انتزاع وجبة خفيفة. يبلغ عمره حوالي 152 مليون سنة مما يجعل P. pinnatomus أقدم سمكة ذات زعانف شعاعية تتمتع بهذه القدرة. تظهر الدراسة اليوم في علم الأحياء الحالي.

تعتبر الأسنان المدببة الحادة للحفريات (انظر الشكل الداخلي ، أسفل اليسار) دليلًا على طبيعة الأسماك الصغيرة. (الائتمان: إم إيبرت وت.نوهل)


Thunnus thynnus

التونة زرقاء الزعانف. التوضيح مجاملة NOAA

هذه الأسماك على شكل طوربيد هي الأكبر من أسماك التونة ، حيث يصل طولها إلى 78 بوصة في المتوسط ​​، لكنها سجلت 180 بوصة وأكثر من 1500 رطل. هم سباحون أقوياء وسريعون مع زعانف صفراء ذات حواف سوداء تمتد للخلف من الزعنفة الظهرية والشرجية المنحنية إلى الزعنفة الذيلية (الذيل) الهلال. لونها أزرق داكن معدني من الأعلى ، يتلاشى إلى الأبيض الفضي أدناه ، مع وجود قضبان وبقع باهتة على جوانبها. تحظى مصايد الأسماك الترفيهية والتجارية بشعبية كبيرة باعتبارها أسماكًا غذائية ، وقد ساعدت في استغلال السكان إلى درجة الاهتمام.

ترتيب & # 8211 بيرفورميس عائلة # 8211 Scombridae جنس & # 8211 ثونوس الأنواع # 8211 ثينوس

الأسماء الشائعة

تشمل الأسماء الشائعة في اللغة الإنجليزية التونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة الأطلسية ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة الشمالية ذات الزعانف الزرقاء ، وسمك الحبار. تشمل أسماء اللغات الأوروبية Albacora (البرتغالية) و aleta azul (الإسبانية) و alvacor (البرتغالية) و atuarro (البرتغالية) و atum (البرتغالية) و atum-azul (البرتغالية) و atun (الإسبانية) و an tuinnín (الأيرلندية) و atún aleta azul (الإسبانية) ، auhopu (التاهيتية) ، blåfinnet tunfisk (الدنماركية) ، blouvin-tuna (Afrikaans) ، cá chan (الماندرين الصينية) ، kuromaguro (اليابانية) ، makrellstørje (النرويجية) ، mochama (البرتغالية) ، musciame de tonno (الإيطالية) ) ، obyknovennyi tunets (الروسية) ، rabil (البرتغالية) ، rabilha (البرتغالية) ، rabilo (البرتغالية) ، roter thun (الألمانية) ، sjorje (النرويجية) ، thon rouge (الفرنسية) ، thone (الفرنسية) ، thunfisch (الألمانية) ، thunfisk (النرويجية) ، Tonijn (الهولندية) ، tonnikala (الفنلندية) ، tonno (الإيطالية) ، tonyina (الكاتالونية) ، tun (الدنماركية) ، و tunfisk (الدنماركية). تشمل الأسماء الشائعة في اللغات الأخرى blouvin-tuna (Afrikaans) ، و toun ahmar ، و tunna (العربية) ، و thu (الصينية) ، و tunna kehula (العبرية) ، و kuromagura (اليابانية) ، و zoludoj tunets (الروسية) ، و auhopu (التاهيتية) ، و orkinos ( اللغة التركية).

أهمية للإنسان

يعتبر صيد التونة ذات الزعانف الزرقاء نشاطًا شائعًا. الصورة مجاملة من NOAA

هذه الأسماك على شكل طوربيد هي الأكبر من أسماك التونة ، حيث يصل طولها إلى 78 بوصة في المتوسط ​​، لكنها سجلت 180 بوصة وأكثر من 1500 رطل. هم سباحون أقوياء وسريعون مع زعانف صفراء ذات حواف سوداء تمتد للخلف من الزعنفة الظهرية والشرجية المنحنية إلى الزعنفة الذيلية (الذيل) الهلال. لونها أزرق داكن معدني من الأعلى ، يتلاشى إلى الأبيض الفضي أدناه ، مع وجود قضبان وبقع باهتة على جوانبها. تحظى مصايد الأسماك الترفيهية والتجارية بشعبية كبيرة باعتبارها أسماكًا غذائية ، وقد ساعدت في استغلال السكان إلى درجة الاهتمام.

ترتيب & # 8211 بيرفورميس عائلة # 8211 Scombridae جنس & # 8211 ثونوس الأنواع # 8211 ثينوس

الأسماء الشائعة

تشمل الأسماء الشائعة في اللغة الإنجليزية التونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة الأطلسية ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة ذات الزعانف الزرقاء ، والتونة الشمالية ذات الزعانف الزرقاء ، وسمك الحبار. تشمل أسماء اللغات الأوروبية Albacora (البرتغالية) و aleta azul (الإسبانية) و alvacor (البرتغالية) و atuarro (البرتغالية) و atum (البرتغالية) و atum-azul (البرتغالية) و atun (الإسبانية) و an tuinnín (الأيرلندية) و atún aleta azul (الإسبانية) ، auhopu (التاهيتية) ، blåfinnet tunfisk (الدنماركية) ، blouvin-tuna (Afrikaans) ، cá chan (الماندرين الصينية) ، kuromaguro (اليابانية) ، makrellstørje (النرويجية) ، mochama (البرتغالية) ، musciame de tonno (الإيطالية) ) ، obyknovennyi tunets (الروسية) ، rabil (البرتغالية) ، rabilha (البرتغالية) ، rabilo (البرتغالية) ، roter thun (الألمانية) ، sjorje (النرويجية) ، thon rouge (الفرنسية) ، thone (الفرنسية) ، thunfisch (الألمانية) ، thunfisk (النرويجية) ، Tonijn (الهولندية) ، tonnikala (الفنلندية) ، tonno (الإيطالية) ، tonyina (الكاتالونية) ، tun (الدنماركية) ، و tunfisk (الدنماركية). تشمل الأسماء الشائعة في اللغات الأخرى blouvin-tuna (Afrikaans) ، و toun ahmar ، و tunna (العربية) ، و thu (الصينية) ، و tunna kehula (العبرية) ، و kuromagura (اليابانية) ، و zoludoj tunets (الروسية) ، و auhopu (التاهيتية) ، و orkinos ( اللغة التركية).

أهمية للإنسان

تحظى أسماك التونة الزرقاء الزعانف بتقدير كبير باعتبارها أسماكًا غذائية في جميع أنحاء العالم. يباع طازجًا أو مجمدًا. تفضل الأسماك عالية الجودة بشكل خاص في اليابان ، حيث يمكن أن تجلب أسعارًا عالية في سوق المأكولات البحرية النيئة. يمكن بيع سمكة واحدة مقابل 45000 دولار أمريكي.

التونة ذات الزعانف الزرقاء هي أيضًا سمكة صيد شهيرة ، خاصة في الولايات المتحدة ، حيث يتم صيدها بالصنارة والصنارة. في بعض المناطق ، يُذكر أن التونة ذات الزعانف الزرقاء لا تأخذ الطعم بسهولة. بدلاً من ذلك ، سوف يعضون فقط عندما يكونون في المدارس المختلطة بما في ذلك الباكور أو الزعنفة الصفراء. يتكهن العلماء بأن نشاط التغذية المكثف لهذه الأنواع الأخرى قد يحفز استجابة التغذية في التونة ذات الزعانف الزرقاء

الحفاظ على

صيد التونة ذات الزعانف الزرقاء التاريخية. الصورة © توم جرين

وقد أدى انتشار هذا النوع من التونة في الأسواق التجارية إلى استغلاله بشدة في عدة مناطق ، أبرزها شمال المحيط الأطلسي. لأن التونة ذات الزعانف الزرقاء تهاجر لمسافات طويلة ، ولأن الكثير من مصايد الأسماك تحدث في المياه الدولية ، فإن التعاون الدولي ضروري في قرارات الإدارة. تم إنشاء اللجنة الدولية لحفظ أسماك التونة الأطلسية في عام 1966 لمعالجة قضايا الحفظ التي تواجه التونة الزرقاء الزعانف والأنواع الأخرى الكثيرة الارتحال على وجه التحديد. (رابط إلى ICCAT) تنشط الآن أكثر من عشرين دولة في هذه المنظمة ، بما في ذلك الولايات المتحدة وكندا واليابان وإسبانيا وفرنسا. تحاول ICCAT تنظيم وتنسيق البحوث الدولية ، وتقترح لوائح إدارية. القضايا الرئيسية التي تواجه اللجنة هي التعريفات المعقولة لوحدات الإدارة ووضع تقديرات وفرة موثوقة.

IUCN هو اتحاد عالمي للدول والوكالات الحكومية والمنظمات غير الحكومية في شراكة تقوم بتقييم حالة حفظ الأنواع.

توزيع جغرافي

خريطة التوزيع العالمية لسمك التونة ذات الزعانف الزرقاء

يتم توزيع التونة ذات الزعانف الزرقاء في جميع أنحاء المحيطين الأطلسي والهادئ في المياه شبه الاستوائية والمعتدلة. في غرب المحيط الأطلسي ، توجد من لابرادور ، كندا ، إلى شمال البرازيل ، بما في ذلك خليج المكسيك. في شرق المحيط الأطلسي ، توجد من النرويج إلى جزر الكناري. في غرب المحيط الهادئ ، يتم توزيعه من اليابان إلى الفلبين. في شرق المحيط الهادئ ، يتم توزيعه من الساحل الجنوبي لألاسكا ، الولايات المتحدة الأمريكية إلى باجا كاليفورنيا ، المكسيك.

الموطن

هذه التونة هي أعماق البحار والمحيطات ، تقترب من الشاطئ بشكل موسمي. يمكن أن تتحمل مجموعة كبيرة من درجات الحرارة وقد لوحظ فوق وتحت الخط الحراري على حد سواء ، وصولاً إلى أعماق تزيد عن 3000 قدم (9850 مترًا).

تظهر التونة ذات الزعانف الزرقاء سلوكًا تعليميًا قويًا أثناء صغرها. بينما يُعتقد أن التعليم موجه نحو البصر ، فقد لوحظت المدارس في الليل. لذلك ، يبدو أن الحواس الأخرى (خاصة الخط الجانبي) متورطة في هذا السلوك. تهاجر مدارس التونة ذات الزعانف الزرقاء موسميًا شمالًا خلال أشهر الصيف على طول ساحل اليابان وساحل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية. قامت الأسماك البالغة التي تم وضع علامة عليها بهجرات عبر المحيط الهادئ: بعضها باتجاه الشرق ، وبعضها باتجاه الغرب. أظهرت دراسات أخرى لوضع العلامات أن الزعانف الزرقاء يمكنها عبور المحيط الأطلسي في أقل من 60 يومًا. يمكنهم السباحة بسرعات تصل إلى 45 ميلاً في الساعة (72.5 كم / ساعة).

مادة الاحياء

التونة زرقاء الزعانف. التوضيح مجاملة NOAA

السمات المميزة
تعد التونة ذات الزعانف الزرقاء واحدة من أكبر أنواع التونة. يكون الجسم أعمق بالقرب من إدخال زعانف الحوض ، ويتناقص تدريجيًا بشكل ملحوظ إلى السويقة الذيلية. بالمقارنة مع التونة الأخرى ، فإن الرأس طويل ومدبب إلى حد ما ، والعين صغيرة. توجد زعنفتان ظهريتان ، مع مساحة صغيرة تفصل بينهما. الزعنفة الظهرية الثانية أطول من الأولى وتتبعها من 7 إلى 10 زعانف. تبدأ الزعنفة الشرجية بشكل جيد بعد إدخال الزعنفة الظهرية الثانية. الزعانف الصدرية قصيرة مقارنة بأعضاء الجنس الآخرين ثونوس، على الرغم من أن الطول النسبي يتغير مع تقدم العمر. لا تصل الزعانف الصدرية للخلف أبدًا مثل المسافة بين الزعانف الظهرية. توجد ثلاثة عارضات على الدعامة الذيلية.

تلوين
الجسم لونه أزرق معدني عميق من الأعلى والجوانب السفلية والبطن أبيض فضي. في العينات الجديدة ، يمكن رؤية خطوط عديمة اللون وصفوف من النقاط بالتناوب على طول الجوانب السفلية. الزعنفة الظهرية الأولى صفراء أو زرقاء ، والثانية حمراء أو بنية اللون. الزعنفة الشرجية والزعنفة صفراء وحوافها سوداء. العارضة الذيلية المركزية سوداء.

قياس سمكة التونة ذات الزعانف الزرقاء عند الأسر. الصورة مجاملة من NOAA

الحجم والعمر والنمو
الحد الأقصى للطول المبلغ عنه هو 180 بوصة (458.0 سم) الطول الإجمالي والحد الأقصى للوزن المبلغ عنه هو 1506 رطلاً. (684 كجم). يبلغ حجم التونة ذات الزعانف الزرقاء 78 بوصة (200 سم). سجل الاتحاد الدولي لألعاب الأسماك (IGFA) هو 1496 رطلاً (679 كجم). يبلغ عمر هذه التونة حوالي 15 عامًا.

عادات الطعام
تظهر الزعانف الزرقاء استراتيجيات تغذية مختلفة ، تعتمد على فرائسها المستهدفة. يتم استخدام السعي السريع والحيوي في الحصول على أسماك مدرسية أصغر ، خاصة الأنشوجة ، بينما يتم استخدام & # 8220 التغذية بالفلتر المعدل & # 8221 للقبض على كائنات صغيرة بطيئة الحركة. تم تسجيل أسماك الزعنفة الزرقاء التي تتغذى بالقرب من الشاطئ لتأكل نجم البحر وعشب البحر وأسماك المياه الضحلة الأصغر. تقل احتمالية إطعام أسماك التونة الزرقاء الزعانف خلال موسم التفريخ ، حيث يجب تخصيص غالبية نشاطها لأنشطة التفريخ. المنافسون الرئيسيون على الغذاء هم الثدييات البحرية والأسماك الكبيرة الأخرى ، ولا سيما الأنواع الأخرى من الأسماك الصغيرة وأسماك الخرمان.

صورة جوية لتشكيل تفرخ التونة ذات الزعانف الزرقاء. الصورة مجاملة من NOAA

التكاثر
التونة زرقاء الزعانف بيضوية. في المحيط الأطلسي ، تم اكتشاف التبويض في منطقتين فقط: البحر المتوسط ​​وخليج المكسيك. في المحيط الهادئ ، يحدث التبويض قبالة الفلبين. هذه منطقة تفريخ محدودة مقارنة بالتونة الاستوائية الأخرى. لا يُعرف الكثير عن تزاوج البلوفين ، حيث لم يتم ملاحظته. يحدث التبويض في خليج المكسيك من أبريل إلى يونيو ، ويحدث التفريخ في البحر الأبيض المتوسط ​​من يونيو إلى أغسطس. يمكن أن تعود الاختلافات في التوقيت إلى أي عدد من العوامل ، مثل اختلاف الإشارات البيئية أو التباين الجيني. في خليج المكسيك ، يحدث التبويض في درجات حرارة من 76.8 إلى 85.1 درجة فهرنهايت (24.9 إلى 29.5 درجة مئوية) بينما يحدث في البحر الأبيض المتوسط ​​عند 66 إلى 70 درجة فهرنهايت (19-21 درجة مئوية).

في الأسر ، وصلت التونة ذات الزعانف الزرقاء إلى مرحلة النضج الجنسي في 3 سنوات ، ولكن اقترح آخرون أن البلوفين ينضج جنسياً في سن 4 إلى 5 سنوات. ينتج متوسط ​​الإناث ما يصل إلى 10 ملايين بيضة في السنة. بيوضها عائم ، وتتوزع على مسافة كبيرة بواسطة التيارات السطحية. تفقس اليرقات بحجم 3.0 مم. لديهم رؤوس كبيرة وفك كبير ويفتقرون إلى تصبغ الجسم. يصعب تمييز يرقات أنواع Thunnus عن بعضها البعض ، ولكن الزعنفة الزرقاء هي النوع الوحيد من Thunnus الذي يحتوي على صبغة ذيل ظهرية. (صورة من NMFS-SEFC-240) تنمو اليرقات بمعدل 1 ملم في اليوم. وتتراوح وفرة اليرقات في مناطق التفريخ من 0.1 إلى 1.0 لكل ياردة مربعة. الصغار ، حتى حجم 90-130 رطلاً. (40 إلى 80 كجم) ، سيتم تقسيمها إلى مدارس بناءً على الحجم. غالبًا ما تتكون هذه المدارس من أنواع متعددة ، من المحتمل أن تحتوي على البكورة ، والزعانف الصفراء ، والعيون ، والسكيبجاك ، والتونة الفرقاطة ، والبونيتو ​​، والذيل الأصفر.

هجوم سمك القرش على أسماك التونة ذات الزعانف الزرقاء التي تم أسرها. الصورة مجاملة من NOAA

الحيوانات المفترسة
تتغذى الثدييات البحرية ، بما في ذلك الحيتان القاتلة والحيتان التجريبية ، على التونة ذات الزعانف الزرقاء. تشمل الحيوانات المفترسة الأخرى أسماك القرش والأسماك المفترسة الكبيرة الأخرى والطيور البحرية.طفيليات
تعد التونة ذات الزعانف الزرقاء مضيفًا لـ 72 طفيليًا معروفًا من بينها 9 طفيليات خاصة بالمضيف. مجدافيات الأرجل هي من بين طفيليات هذه التونة كاليجوس بونيتو و C. productus توجد على سطح الجسم وجدار التجاويف الخيشومية. Euryphorus brachypterus يوجد على جدار التجاويف الخيشومية و براشيلا ثينيطفيلي على الزعانف. وتشمل مجدافيات الأرجل الطفيلية الأخرى بينيلا فيلوسا التي تدخل نفسها في لحم السمك و Pseudocycnus appendiculatus وجدت على الخيوط الخيشومية.

تشمل الطفيليات الأخرى المرتبطة بهذه التونة البروتوزوان ، والديجينيا (المثقوبة) ، والديدوزويديا (مثقوبة الأنسجة) ، وحيدة الجين (الديدان الخيشومية) ، والديدان الشريطية (الديدان الشريطية) ، والديدان الأسطوانية (الديدان المستديرة) ، والأكانثوسيفالا (الديدان ذات الرأس الشوكي) ، ومجدافيات الأرجل. القرش الطباخ (Isistius brasiliensis) ، سمك القرش كبير الحجم (Isistius plutodus) ، وسمك الطيار (موصل النكرات) تعتبر من طفيليات التونة ذات الزعانف الزرقاء.

التصنيف

وصف لينيوس التونة ذات الزعانف الزرقاء لأول مرة في عام 1758 باسم سكومبر ثينوس. يتبع مجموعة متنوعة من الأسماء ، بما في ذلكThynnus thynnus, Thunnus vulgaris، و البكورة ثينوس. في عام 1896 ، خصص جوردان وإيفرمان التونة لأول مرة في الجنس ثونوس، الآن الاسم المقبول. بينما ناقش العلماء ما إذا كانت الأنواع تمثل بالفعل عدة أنواع أو أنواع فرعية ، تشير الدلائل الآن إلى ذلك Thunnus thynnus هو نوع واحد. اسم الجنس ثونوس مشتق من الكلمة اليونانية & # 8220thynnos & # 8221 التي تعني tunna بينما اسم الأنواع ثينوس يترجم كـ Tunny.


شاهد الفيديو: محافظه بابل كارثه بيئيه تسمم الاسماك (قد 2022).