معلومة

8.16D: نظرية التكافل الداخلي وتطور حقيقيات النوى - علم الأحياء


يحدث اندماج الجينوم أثناء التعايش الداخلي ، وهي الآلية المقترحة باعتبارها مسؤولة عن الخلايا حقيقية النواة الأولى.

أهداف التعلم

  • وصف فرضية اندماج الجينوم وعلاقتها بتطور حقيقيات النوى

النقاط الرئيسية

  • يتحول نوعان من الكائنات التكافلية إلى تكافلي داخلي عندما يتم أخذ نوع واحد داخل سيتوبلازم نوع آخر ، مما يؤدي إلى اندماج الجينوم.
  • تم اقتراح اندماج الجينوم ، عن طريق التعايش الداخلي ، بين نوعين ، أحدهما من الأركيا والآخر من البكتيريا ، كمسؤول عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى.
  • يُقترح أن تنتج البكتيريا سالبة الجرام عن اندماج تكافلي داخلي بين الأنواع البدائية والبكتيرية من خلال آلية تم استخدامها أيضًا لشرح الأغشية المزدوجة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء.
  • تقترح فرضية النواة الأولى أن النواة تطورت في بدائيات النوى أولاً ، يليها اندماج لاحق لحقيقة النواة الجديدة مع البكتيريا التي أصبحت ميتوكوندريا.
  • تقترح الفرضية الأولى للميتوكوندريا أن الميتوكوندريا قد تم تأسيسها لأول مرة في مضيف بدائية النواة ، والذي اكتسب لاحقًا نواة لتصبح أول خلية حقيقية النواة.
  • تقترح فرضية حقيقيات النوى الأولى أن بدائيات النوى تطورت بالفعل من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد.

الشروط الاساسية

  • اندماج الجينوم: نتيجة تعايش جواني عندما يتكون الجينوم من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف.
  • تكافلية: علاقة ذات منفعة متبادلة بين شخصين أو كائنين
  • التعايش الداخلي: عندما يتم أخذ نوع تكافلي داخل السيتوبلازم لنوع تكافلي آخر ويصبح كلاهما تعايشًا داخليًا

اندماج الجينوم وتطور حقيقيات النوى

يعتقد العلماء أن الحدث النهائي في HGT (النقل الأفقي للجينات) يحدث من خلال اندماج الجينوم بين الأنواع المختلفة عندما يصبح كائنان تكافلين جوانيين. يحدث هذا عندما يتم أخذ نوع واحد داخل سيتوبلازم نوع آخر ، مما ينتج عنه في النهاية جينوم يتكون من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف. هذه الآلية هي جانب من جوانب نظرية التعايش الداخلي ، والتي يتم قبولها من قبل غالبية علماء الأحياء كآلية حيث تحصل الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. ومع ذلك ، فإن دور التعايش الداخلي في تطوير النواة هو أكثر إثارة للجدل. يُعتقد أن الحمض النووي النووي والميتوكوندريا من أصل تطوري مختلف (منفصل) ، حيث يتم اشتقاق الحمض النووي للميتوكوندريا من الجينومات الدائرية للبكتيريا التي اجتاحتها الخلايا بدائية النواة القديمة. يمكن اعتبار الحمض النووي للميتوكوندريا على أنه أصغر كروموسوم. ومن المثير للاهتمام أن الحمض النووي للميتوكوندريا موروث من الأم فقط. يتحلل الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات المنوية عندما يتحلل الحيوان المنوي في البويضة المخصبة أو ، في حالات أخرى ، عندما تفشل الميتوكوندريا الموجودة في سوط الحيوانات المنوية في دخول البويضة.

خلال العقد الماضي ، تم اقتراح عملية اندماج الجينوم عن طريق التعايش الداخلي لتكون مسؤولة عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى. باستخدام تحليل الحمض النووي وخوارزمية رياضية جديدة تسمى إعادة الإعمار المكيف (CR) ، تم اقتراح أن الخلايا حقيقية النواة تطورت من اندماج جيني تكافلي داخلي بين نوعين: أحدهما عتائق والآخر بكتيريا. كما ذكرنا ، فإن بعض جينات حقيقية النواة تشبه تلك الموجودة في الأركيا ، في حين أن البعض الآخر يشبه تلك الموجودة في البكتيريا. قد يفسر حدث الاندماج التكافلي الداخلي هذه الملاحظة بوضوح. من ناحية أخرى ، هذا العمل جديد وخوارزمية CR غير مثبتة نسبيًا ، مما يجعل العديد من العلماء يقاومون هذه الفرضية.

التعايش الداخلي في حقيقيات النوى: النظرية القائلة بأن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هي في الأصل تكافلي داخلي مقبول الآن على نطاق واسع. الأمر الأكثر إثارة للجدل هو الاقتراح القائل (أ) أن النواة حقيقية النواة نتجت عن اندماج الجينومات البدائية والبكتيرية ؛ وأن (ب) البكتيريا سالبة الجرام ، والتي لها غشاءان ، ناتجة عن اندماج بكتيريا العتائق والبكتيريا موجبة الجرام ، ولكل منها غشاء واحد.

يقترح العمل الأكثر حداثة أن البكتيريا سالبة الجرام ، الفريدة في مجالها من حيث احتوائها على غشاءين ثنائي الطبقة من الدهون ، نتجت عن اندماج تكافلي داخلي للأنواع البدائية والبكتيرية. سيكون الغشاء المزدوج نتيجة مباشرة للتعايش الداخلي ، حيث يلتقط التعايش الداخلي الغشاء الثاني من المضيف أثناء استيعابه. تم استخدام هذه الآلية أيضًا لشرح الأغشية المزدوجة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. لا يزال هناك الكثير من الشكوك حول هذه الفرضية. الأفكار لا تزال تناقش داخل مجتمع العلوم البيولوجية.

هناك العديد من الفرضيات الأخرى المتنافسة حول أصل حقيقيات النوى والنواة. إحدى الأفكار حول كيفية تطور النواة حقيقية النواة هي أن الخلايا بدائية النواة أنتجت غشاءًا إضافيًا يحيط بالكروموسوم البكتيري. تحتوي بعض البكتيريا على الحمض النووي المحاط بغشاءين. ومع ذلك ، لا يوجد دليل على وجود نواة أو مسام نووية. تحتوي البكتيريا البروتينية الأخرى أيضًا على كروموسومات مرتبطة بالغشاء. إذا تطورت نواة حقيقية النواة بهذه الطريقة ، فإننا نتوقع أن يكون أحد نوعي بدائيات النوى أكثر ارتباطًا بحقيقيات النوى. تقترح فرضية أخرى ، وهي فرضية النواة الأولى ، أن النواة تطورت في بدائيات النوى أولاً ، ثم تلاها اندماج جديد لحقيقيات النوى مع البكتيريا التي أصبحت ميتوكوندريا. ومع ذلك ، تقترح الفرضية الأولى للميتوكوندريا أن الميتوكوندريا قد تم تأسيسها لأول مرة في مضيف بدائية النواة ، والذي اكتسب لاحقًا نواة (عن طريق الاندماج أو آليات أخرى) لتصبح أول خلية حقيقية النواة. الأمر الأكثر إثارة للاهتمام هو أن الفرضية الأولى لحقيقة النواة تقترح أن بدائيات النوى تطورت بالفعل من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد. كل هذه الفرضيات قابلة للاختبار. فقط الوقت والمزيد من التجارب سيحددان الفرضية التي تدعمها البيانات بشكل أفضل.


القيد والفرصة في ابتكار الجينوم

أدى تطوير التصنيف الجزيئي الدقيق الذي ابتكره Carl Woese إلى تحرير علم التطور لاستكشاف العديد من الأنشطة الخلوية التي تؤدي إلى تغيير الجينوم في التطور. وتشمل هذه الأنشطة التكاثر ، ونقل الحمض النووي الأفقي بين الخلايا وداخلها ، ودمج الحمض النووي من العوامل المعدية ، والهندسة الوراثية الطبيعية ، وخاصة نشاط العناصر المتحركة. تستعرض هذه المقالة أمثلة موثقة لكل هذه العمليات وتقترح تجارب لتوسيع فهمنا لتغيير الجينوم الخلوي.

كان كارل ووز أهم عالم تطوري في القرن العشرين. قام بتحويل علم التطور من موضوع وصفي ومضارب للغاية إلى مجال يعتمد على أدلة جزيئية واضحة. في هذا التكريم لكارل ، أود أن أوضح بعض الطرق التي فتح بها هو وعلماء الأحياء الجزيئية الآخرون أعيننا على الاحتمالات التطورية الإبداعية التي لم تتخيلها الرؤية ما قبل الجزيئية للتوليف الحديث الذي يدمج الداروينية وعلم الوراثة المندلي. 1 ، 2


يشارك POR في تنشيط METRONIDAZOLE في البكتيريا اللاهوائية والطفيليات اللمعية

الصورة 2 . مسارات التمثيل الغذائي هستوليتيكا وT. vaginalis يتناقض مع هؤلاء بكتريا قولونية وC. acetobutylicum (تمت إعادة رسمه من المراجع 16 و 27 و 62 و 68). يشار إلى منتجات التخمير بواسطة علامات الحذف. يتم تصنيف PORs و ferroxins و ADHEs و hydrogenase ، في حين أن الإنزيمات الأخرى ليست كذلك. LDH ، اللاكتيك ديهيدروجينيز ACS ، أسيتيل CoA synthase PFL ، بيروفات فورمات لياز.

يحتوي الفلور على أكبر قدر من طاقة التأين بينما يحتوي السيزيوم على أقلها. مع مرور الوقت ، تزداد الطاقة على مدار الفترات. نصف القطر الأيوني - راد أيوني.

وهكذا ، صاغ مصطلح "خلية" كما يُستخدم الآن في علم الأحياء. قام بنشر Micrographia حيث تُظهر رسومات هوك الشكل التفصيلي وهيكل حرف t.

كل من هذه الجزيئات مصنوعة من الكربون والهيدروجين والأكسجين على الأقل. تحتوي البروتينات على النيتروجين كعنصر مضاف ، والحمض النووي يحتوي على الفوسفات والنيتر.

في كثير من الأحيان ، يتم زرع هذه الجينات بالفيروسات لأن الفيروسات قادرة على دخول الخلايا بمواد وراثية مترجمة. هذه الفيروسات ليست متطرفة.

يصنع العلماء اللقاحات عن طريق صنع الجراثيم المسببة للمرض بكميات كبيرة في المختبر. يجب بعد ذلك تغيير مسببات الأمراض إلى نتيجة.

يُعرَّف نصف القطر الذري بأنه "نصف المسافة بين نواة ذرتين" .3 يزداد نصف القطر الذري من اليمين إلى اليسار عبر فترة ومن إلى.

اليود و GT البروم و GT الكلور. صف الاتجاه في تفاعل عناصر المجموعة 17 مقارنة بترتيبها في الجدول الدوري. كلما ارتفع العنصر.

يتخلى الصوديوم عن إلكترون التكافؤ ويكسب الكلور واحدًا. المركب المصنوع هو 1: 1 Na: Cl. يحدث شيء مشابه مع البوتاسيوم والبروم ، تحصل على KB.

في حين أن فوسفات الحديد بيتا له هيكل من ثماني السطوح ، مع وحدة بيع سداسية. ستتغير زاوية الإمالة والجسور وكذلك المسافة.

علم الأحياء الدقيقة هو دراسة الكائنات الحية الصغيرة و / أو الجسيمات غير الحية التي لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة. تتراوح الميكروبات من البكتيريا ، إلى البروتوزوا ، على قدم المساواة.


النظم المحيطية للتطور الجزيئي والتشفير الأفقي للحمض النووي: الابتكار التطوري من خلال تراكم متواليات الترميز الخارجية

أدى التمييز الثاقب لـ Woese بين الوظائف الأساسية والطرفية إلى التعرف على نقل الحمض النووي الأفقي على نطاق واسع بين الخلايا بدائية النواة (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/ExtraRefs.AntibioticResistanceAndHorizontalTransfer.shtml). أدى هذا الاعتراف إلى حل المشكلة التي اتفقت عليها أشجار النشوء والتطور المحسوبة لبروتينات معينة مع تصنيف الرنا الريباسي بينما لم يفعل الآخرون:

"العديد من أشجار البروتين التي تختلف في الطوبولوجيا عن شجرة الرنا الريباسي تختلف أيضًا في الطوبولوجيا عن بعضها البعض ، وهي السمة المميزة لـ HGT. علاوة على ذلك ، تعرض بعض الأشجار القائمة على البروتين طبولوجيا متوافقة مع تلك الخاصة بشجرة الرنا الريباسي العالمية. تقريبًا كل المكونات العالمية للترجمة والنسخ تفعل ذلك ، كما يفعل عدد صغير من البروتينات الأخرى ، على سبيل المثال ، HSP-60 ... يمكن تصنيف المكونات الخلوية تقريبًا وفقًا لدرجة اتصالها ببقية الخلية. تحدد العناصر المتصلة بشكل فضفاض ، أو المعيارية ، أحد طرفي الطيف. تميل هذه المكونات إلى أن تكون ذاتية التحديد إلى حد كبير في بنيتها / وظيفتها ، وتتفاعل بشكل ضئيل مع العناصر الأخرى في الخلية ، وبالتالي فهي مرشحة واضحة لإزاحة الجينات الأفقية بواسطة متماثلات غريبة. في الطرف الآخر ، توجد العناصر المترابطة بإحكام ، والتي لها روابط فيزيائية وكيميائية واسعة ومحددة ومقيدة مع المكونات الأخرى للمكونات الخلوية ، وبالتالي ، نادرًا ما يمكن تقليدها بشكل كافٍ من قبل متماثل أجنبي ليتم إزاحتها بواسطتها . يتم تفسير الاختلاف الملحوظ بين ملفات تعريف HGT الخاصة بمركبات aminoacyl-tRNA وغيرها من مكونات الترجمة من خلال الطبيعة المعيارية المترابطة بشكل فضفاض للأول والطبيعة المترابطة بإحكام للأخير. 56

يعد النقل الأفقي للحمض النووي بين الخلايا عملية أخرى للابتكار السريع للجينوم واكتساب الوظائف الأساسية اللازمة في تغيير البيئة. تم الاعتراف بالدور العام للنقل الأفقي في تكيف البكتيريا والعتيقة مع الإيكولوجيات المتنوعة على كوكبنا ، والذي تم الاعتراف به منذ أوائل الستينيات باعتباره مركزيًا للتطور السريع وانتشار المقاومة المتعددة للمضادات الحيوية في البكتيريا ، وذلك بحلول نهاية القرن العشرين. القرن ال 21. 58 - 66

على الرغم من أن العديد من "شوفينيين حقيقيات النوى" يرغبون في التمسك بالميراث الرأسي بشكل صارم ويعتقدون أن النقل الأفقي هو ظاهرة بدائية النواة على وجه الحصر ، فقد ثبت أنه مهم في تطور جينومات حقيقيات النوى أيضًا. 67 على سبيل المثال ، تدين الديدان الخيطية النباتية المتنوعة بأسلوب حياتها النباتي للإنزيمات المتحللة بالماء المكتسبة من البكتيريا والفطريات ، والتي تمكنها من هضم المواد النباتية. 68 - 74 من الواضح أنه ثبت أنه أكثر كفاءة للتكيف مع مصدر غذائي جديد عن طريق استعارة الإنزيمات من الأصناف البعيدة بدلاً من تطويرها داخليًا من جينوم النيماتودا الموجود مسبقًا. يشار إلى أن كل سلالة من الديدان الخيطية الطفيلية اكتسبت هذه الوظائف الأساسية من الفطريات والبكتيريا المختلفة. لذلك تم استخدام استراتيجية الاستحواذ الأفقية عدة مرات.

أبلغ العمال الصينيون مؤخرًا عن عمليات نقل موازية للبكتيريا والفطريات إلى الروبيان. 75 تم العثور أيضًا على مجموعة متنوعة من المتبرعين بدائيات النوى لوظائف مماثلة في الطفيليات الميكروبية حقيقية النواة 76 ميكروبات حقيقية النواة معرضة لاكتساب الحمض النووي عبر الحواجز التصنيفية من المتبرعين بدائيات النواة وحقيقيات النوى على حد سواء 77-80 هناك دليل على عمليات نقل أفقية واسعة النطاق من البكتيريا التكافلية الداخلية إلى حيواناتهم المضيفين 81-85 والمسارات البيوكيميائية التكيفية المتنوعة في الكائنات متعددة الخلايا يبدو أنها نشأت في البكتيريا والفطريات والميكروبات الأخرى. 86 - 88

النقل الأفقي المباشر بين حقيقيات النوى متعددة الخلايا موثق جيدًا للعناصر الوراثية المتنقلة. 89-95 من الصعب العثور على أمثلة على النقل الأفقي للحمض النووي غير المتنقل جوهريًا ، ولكن تم الإبلاغ عن أمثلة. 96 وهي تشمل متواليات ترميز إنزيمات دورة الجليوكسيلات في الميتازوا ، و 97 دورة كربون ضوئي ، و 98 ، و 99 بروتينًا مضادًا للتجميد في الأسماك ، و 100 من محددات نمط التقليد في الفراشات ، 101 واكتساب وظائف معبرة متنوعة بواسطة نبات طفيلي من مضيفه. 102 بالإضافة إلى التسلسل النووي ، تخضع جينومات العضية الكاملة للانتقال بين النباتات والحيوانات. 103-106

إلى جانب التهجين بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة ، يُفترض أن تكون الطفيليات الميكروبية أو المفصليات والفيروسات والتعايش البكتيري نواقل لنقل الحمض النووي بين الكائنات متعددة الخلايا. 107-110 ينتقل المتعايشون الداخليون بين الأنواع المضيفة المختلفة. 111-113 فيروسات كبيرة من الحمض النووي تحمل مزيجًا من تسلسلات الحمض النووي من جميع مجالات الحياة ، ويمكن لبعضها أن تصيب كلاً من المحتجين والمضيفين متعددي الخلايا (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Viral_Composites.html) .114-117

الأميبات هي مضيف شائع للعديد من فيروسات الحمض النووي الكبيرة هذه وتشكل "بوتقة انصهار" تطورية ، 118 حيث يمكن دمج التسلسلات من جميع المجالات ثم تعبئتها في جزيئات توصيل (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Amoebal_Viruses. لغة البرمجة). بعض المضيفين لهذه الفيروسات هم من البلعمية وبالتالي من المحتمل أن يكتسبوا متواليات من الخلايا المبتلعة. 119 تحتوي هذه الفيروسات الكبيرة على "عاثيات فايروفاج" تابعة لها ، يمكنها أن تصيب الخلايا التي تحمل مضيفات فيروسية متنوعة ، 120 ولديها حتى عناصرها الخاصة القابلة للنقل ("ترانسبوفيرونات") الخاصة بالفيروسات والعايات الفيروسية الخاصة بها. 121 ، 122 لذلك يبدو أن هناك وفرة من الأدوات الجزيئية المتاحة لإعادة ترتيب تسلسل الحمض النووي في بوتقة الانصهار التطوري. 123

بشكل ملحوظ ، العديد من البكتيريا المعروفة باسم مسببات الأمراض الفقارية تصيب الأميبا أيضًا. 124 البكتيريا المستروحة انه مثال. 125 ، 126 الليجيونيلا قادر أيضًا على أخذ الحمض النووي من بيئته. 127 ، 128 وهكذا ، فإن هذه البكتيريا المائية عادة لها خاصية التروية الخلوية وقدرات نقل الحمض النووي اللازمة لنقل مقاطع الحمض النووي عبر سلالة حقيقية النواة بأكملها تقريبًا. بالإضافة إلى الليجيونيلا، تصيب البكتيريا الأخرى المحتجين الأميبال ، مثل السالمونيلا ، المتفطرة ، كليبسيلا, يرسينيا القولون, الزائفة الزنجارية, Stenotrophomon cenocepacia, ضمة الكوليرا, بكتيريا سيريوس العصويه, المكورات المعوية البرازية، ممرض معوي الإشريكية القولونية (EPEC) ، المعوية الهوائية ، Aeromonas hydrophila ، و النيسرية السحائية. 126 ، 129 - 131 حتى أن هناك أدلة على الانتقال الزوجي داخل الأميبات بين البكتيريا المسببة للأمراض الحيوانية والنباتية. 132 وبعبارة أخرى ، فإن بوتقة الانصهار الأميبي ، التي تحتوي على تسلسلات من جميع مجالات الحياة الثلاثة ، لها العديد من الروابط المعدية مع حقيقيات النوى الأكثر تعقيدًا.

بالإضافة إلى توفير النواقل التطورية وأواني الانصهار ، تدخل الفيروسات من جميع الأنواع (بما في ذلك فيروسات الحمض النووي الريبي) جينوماتها في جينومات المضيف حقيقية النواة بتردد مفاجئ. 133-150 يمكن أن يحدث التكامل عن طريق وظائف تكامل الفيروس الارتجاعي ، متبوعًا أحيانًا بإعادة التركيب مع متواليات فيروسية أخرى ، 151 أو بواسطة NHEJ عند فواصل الحمض النووي. 152 ، 153 لاحظ أن أحداث التكامل عند فواصل الحمض النووي لها نفس القدرة على إنشاء تكوينات تسلسل جديدة مثل أحداث الإصلاح التي تتضمن DNA العضوي التي تم الاستشهاد بها سابقًا.

ليس من المستغرب أن الوظائف الفيروسية قد تم تجنيدها ، أو "اقتباسها" 154 لبيولوجيا الخلية. 144 ، 146 ، 155-159 أكثر الحالات التي تم التحقيق فيها على نطاق واسع هي الدور الذي لعبته الفيروسات القهقرية في تطور بروتينات اندماج الخلايا (syncytins) والمشيمة ، وهي خطوة حاسمة في تطور الثدييات (http://shapiro.bsd.uchicago.edu) /Retroviral_involvement_in_placenta_evolution.html). 160-162 تسلسل ترميز آخر يتضمن العديد من البروتينات المحفوظة ذات الوظيفة غير المعروفة ، 137 ، 143 ، 158 ، 159 ، 163-165 وظيفة مضادة للفيروسات ، 166-168 بروتينات مختلفة مرتبطة بالحمض النووي بأصابع الزنك ، 169-171 وبروتينات سطحية تشارك في موت الخلايا المبرمج. 171 بالإضافة إلى معلومات ترميز البروتين ، تغير الفيروسات المتكاملة التكوين التنظيمي للجينوم 165 من خلال توفير تسلسلات لـ ncRNAs غير المشفرة ، 172 موقعًا للتحكم في النسخ ، 173 - 179 والتنظيم اللاجيني. 180 - 183


الحمض النووي الريبي غير المشفر & # x2019 التقسيم في تطور كائنات التمثيل الضوئي عبر تحويل الطاقة وإشارات الأكسدة والاختزال

تتراوح الهوية الوظيفية لجزيء الحمض النووي الريبي من قدرته على التحفيز التلقائي إلى مستويات متعددة من المشهد النسخي (اللاحق) مثل الربط والتحرير والإسكات. إن ما يسمى بـ RNAs غير المشفر عبارة عن منظمات محمية تطوريًا من البكتيريا إلى حقيقيات النوى الأعلى ، مع توسع هائل في الفقاريات 1 وتخصص متزامن في استقرار mRNA "وما يترتب على ذلك من عاطفة" ، من خلال تفاعلات RNA-RNA عالية الدقة. ترتبط صيانتها الوظيفية بمجموع الخصائص الفيزيائية الحيوية الفريدة ، وهو شرط أساسي أساسي لمشاركتهم في مختلف البرامج التنموية بما في ذلك الوساطة في فسيولوجيا الإجهاد. 2

أدت البيانات الناشئة إلى إعادة دراسة الظواهر البيولوجية الكلاسيكية (مثل عمليات التخزين المؤقت) من خلال توسيع الدور التقليدي للجزيئات المعروفة إلى مستويات أخرى من التنظيم بناءً على طابعها الكيميائي الحيوي. علاوة على ذلك ، تم اكتشاف أنماط عمل مثيرة للاهتمام بواسطة مفاتيح الاختزال القديمة (مثل بيروكسيد الهيدروجين) عبر التهريب الجزئي الفرعي للأخير ، من خلال الأكوابورينات 5،6 والصمامات الثنائية الغشائية الأخرى.

هنا ، تم اقتراح تشبيه بين ncRNAs الذاتية وإشارات الأكسدة والاختزال ، حيث أن أفعالهم سريعة بنفس القدر في النباتات. هذه هي المرة الأولى التي يتم فيها التعبير عن هذه المجموعة المعينة من جزيئات الحمض النووي الريبي (RNA) ككيان كيميائي حيوي وامتد دورها البيولوجي إلى ما بعد التنظيم الجزيئي ، من حيث توسط إشارة الأكسدة والاختزال في فسيولوجيا الخلية. بعد ذلك ، تمت مناقشة المشاركة المحتملة لـ ncRNAs في عمليات نقل الطاقة الحيوية التي توجه الأحداث التطورية في الخلايا الضوئية.

رؤى جديدة في خريطة العالم للجيش الملكي النيبالي

يؤدي استشعار النصوص الشاذة داخل الخلية إلى تشغيل آلية إسكات الحمض النووي الريبي نحو إنتاج الحمض النووي الريبي. هذه الجزيئات سهلة الانتشار ، التي يتراوح طولها بين 260 و 325 تتولد عن تفاعلات تغذيها ATP ولها سمات كيميائية حيوية فريدة. هناك عدة معايير وظيفية إسكات حسن النية تحديد ncRNAs: (1) صغير ، 21-25 nt (ii) مبدئيًا مزدوج الخيط (iii) 3 2-nt المتدلية و (4) 5 ′ أحادي الفوسفات و 3 hydroxyl termini. 7

في الآونة الأخيرة ، تم تحديد الحديث المتبادل بين شدة الضوء وإسكات الحمض النووي الريبي في النباتات. 8 يبدو أنه يتم التوسط في ظاهرة الطاقة الحيوية ، من خلال تنظيم التمثيل الضوئي الذي يمكن أن يفسر التذبذبات العابرة للـ ncRNAs الذاتية على مدار العام. 9 علاوة على ذلك ، تقدم البيانات التجريبية الحديثة دليلًا على أن كميات كبيرة من ncRNAs يمكن أن تغير البيئة الدقيقة للنبات ، حيث وجد أن تركيز أيونات H + حول ذراع النوكليوتيدات أعلى بكثير مقارنة بأنواع الحمض النووي الريبي المتبقية المنتشرة في الخلايا النباتية تم اختباره. يتم دمج التأثير الكهروستاتيكي كإشارة الأكسدة والاختزال بواسطة البلاستيدات الخضراء ويتم استشعاره بواسطة آلية النبات المضادة للأكسدة. 10 تم إجراء ملاحظات مماثلة في الثدييات ، حيث تسببت الجرعات الزائدة من siRNAs (RNAs قصيرة التداخل) في حدوث سمية في نشاط الخلية. 11

ما يقرب من 3.7 ٪ من نبات الأرابيدوبسيس thaliana يحتوي الجينوم على ترميز مواقع تسلسل ncRNA. توجد NcRNAs بشكل أساسي في السيتوبلازم والنواة بناءً على تكوينها الحيوي. 12 نظرًا لقدرتهم على الحركة ، يمكنهم أيضًا التصرف في العابرة loci على التسلسلات الجينومية المشابهة. 13،14 حدث التحقق من صحة الحمض النووي الريبي غير المشفر للبلاستيد 15 وقد لوحظ التحكم في نسخ الأوبرا المعتمدة على الضوء بواسطة الحمض النووي الريبي المضاد في أسلاف البلاستيدات (أي البكتيريا الزرقاء). 16 يظهر هذا الأخير أيضًا في الحيوانات ، عبر تأثير miRNAs (microRNAs) على استقلاب الميتوكوندريا. 17

من اللافت للنظر أن تسلسل البلاستيدات الخضراء والحمض النووي الريبي الميتوكوندريا يشكل أكثر من 50٪ من إجمالي الحمض النووي الريبي داخل الخلية النباتية ، مع ثلثي هذه النسبة من البلاستيك الأخضر. وصفت الدراسات الحديثة نقل الجينات بين النواة والبلاستيدات الخضراء 19 وأيضًا جوانب من وساطة الحمض النووي الريبي غير المشفر في تبادل المواد الجينية. 20 بناءً على هذه المجموعة المتزايدة من الأدلة ، تم طرح فرضية لمساهمة ncRNAs في التواصل البيني بين النواة وعضيات الطاقة الحيوية.

وراثة الأكسدة والاختزال اللاجينية عبر ncRNAs

تم الإبلاغ سابقًا عن انتشار الأحماض النووية كمراسلين للإشارات داخل فضاء النبات بين الخلايا وداخلها ، من خلال اللحاء وعبر البيانات الوصفية. 21 إشارة NcRNAs متحركة أيضًا ويمكن أن تشكل أنماطًا وراثية في أجزاء نباتية محلية و / أو بعيدة. 22 علاوة على ذلك ، فإن وساطة ncRNAs هي نوع سريع جدًا من الاستجابة بالمقارنة مع تفاعلات الحمض النووي DNA والحمض النووي. 23 مع الأخذ في الاعتبار النتائج التجريبية الموصوفة أعلاه ، يمكن أن تسهم ncRNAs في نشاط ATPases ، من خلال (فرعي) الإلكترون إلى تعديل نسب البروتون.

بالإضافة إلى ذلك ، يعتبر اتزان الأكسدة والاختزال والنسبة الخلوية لـ ATP / ADP من المحددات الحاسمة لوظائف الجينوم العضوي ، مما يشير إلى التفسير التطوري المحتمل 24،25 للهجن من أصل عضوي ونووي. هذه الهجينة عبارة عن مكونات منظمة الأكسدة والاختزال ، والتي يتم تنظيمها بشكل تفاضلي حتى في ظل تغيرات الأس الهيدروجيني قصيرة المدى ، عند التغيرات في شدة الضوء. 26 في الختام ، إذا من جديد يُعد توليد ncRNAs الوظيفية أمرًا معقولاً داخل المقصورات الفرعية للطاقة الحيوية ، مثل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ، 27،28 يمكننا التكهن بأن هذه ncRNAs الطبيعية تنظم طاقة الجينومات خارج النواة ، نظرًا لأن هذه الأنيونات الحيوية يمكن أن تعمل بشكل تآزري مع البروتونات في تخليق ATP. 29

من أجل دمج كل ما سبق في نموذج عمل ، قد تنظم شدة الضوء ضوئيًا كمية الحمض النووي الريبي (ncRNA) (رسم بياني 1) ، وتوفير معادلات الطاقة اللازمة اللازمة لإنتاجها. بعد ذلك ، يمكن أن تشكل مجموعات الحمض النووي الريبي النووي (ncRNA) مواقع فرعية كهروكيميائية متحركة محليًا (رسم بياني 1) التي تؤثر على أ) نشاط ATPases و ب) التعبير الجيني المتجاوب مع الأكسدة والاختزال في الأجزاء الجينية الثلاثة للخلية النباتية (رسم بياني 1). كنتيجة إضافية لمعايرة الأكسدة والاختزال بواسطة تجمع ncRNAs (رسم بياني 1) ، يمكن أن يكونوا منظمين في عمليات نقل الجينات الوسيطة للحمض النووي الريبي بين الجينوم العضوي والنووي (رسم بياني 1) ، المساهمة في تطور الجينات.