معلومة

جنس السرخس المشيجي

جنس السرخس المشيجي


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الصورة التالية مأخوذة من Campbell Biology ، الإصدار الثاني عشر

تقول ، "كل طور مشيجي يطور أعضاء منتجة للحيوانات المنوية تسمى antheridia وأعضاء منتجة للبيض تسمى archegonia". يبدو أن هذا يشير إلى أن المشيجيات إما دائما خنثى أو معظم الأوقات خنثى.

لقد أجريت القليل من البحث والآن أنا مقتنع بأنهم ليسوا كذلك دائما خنثى.

"معظم السراخس ، من ناحية أخرى ، متجانسة ؛ تنتج نوعًا واحدًا من الأبواغ. بعد الإنبات ، كل بوغ سرخس لديه القدرة على التطور إلى طور مشيجي ذكر أو أنثى أو خنثى."

https://sciencemag.org/content/346/6208/423.summary#:~:text=Most٪20ferns٪2C٪20on٪20the٪20other،٪2C٪20female٪2C٪20or٪20hermaphrodite٪20gametophyte.

هل هم في معظم الأحيان خنثى؟ ما مدى شيوع المشيجيات أحادية الجنس؟


آثار الضوء على تحديد الجنس في الطور المشيجي في السرخس سيراتوبتيريس ريتشاردي

عادة ما يتم تحديد النشاط الجنسي للنباتات المشيمية السرخسية المتجانسة بواسطة antheridiogen ، وهو فرمون يعزز الذكورة. في هذا العمل ، تم فحص تأثير الضوء النشط ضوئيًا على نمو الذكور الناجم عن مادة antheridiogen بحثًا عن طور مشيجي من سيراتوبتيريس ريتشاردي. على الرغم من أن الضوء الأزرق لم يؤثر على الحساسية تجاه سيراتوبتريس antheridiogen (Aم) في النباتات المشيمية من النوع البري ، وجد أن المشيجيات من لها 1 متحولة ، وهي غير حساسة لـ A.م، يتطور إلى ذكور عندما ينمو تحت الضوء الأزرق في وجود A.م. وبالتالي ، نستنتج أن A آخرم- يوجد مسار تحويل الإشارات الذي يتم تنشيطه بواسطة الضوء الأزرق بشكل خفي في الطور المشيجي لـ C. richardii. من ناحية أخرى ، أدى الضوء الأحمر إلى كبت نمو الذكور. لأن التشعيع بالضوء الأحمر والأزرق المتزامن لم يعزز نمو الذكور في لها 1 المشيجية ، يبدو أن تأثير الضوء الأحمر يهيمن على الضوء الأزرق. كما اقترحت نتائج التجارب مع الطفرات الضوئية أن الفيتوكروم قد يكون متورطًا في تأثير الضوء الأحمر.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


علم الأحياء وتطور السرخس والفطريات

حوالي مرة كل عقد على مدار الثمانين عامًا الماضية ، تم إنتاج مجلد يقدم تقارير شاملة عن التطورات الأخيرة في علم الأطفال. يركز البعض على جوانب معينة ، مثل علم الوراثة الخلوي أو علم الوراثة الخلوية أو الطور المشيجي ، بينما يتمتع البعض الآخر بتغطية أوسع. جنبا إلى جنب مع العديد من وقائع المؤتمرات الهامة ، ساعدت هذه الكتب في الحفاظ على زخم الاهتمام بالسراخس والنباتات اللايكوفيتية. مع التغييرات الحالية في الموضة في المناهج النباتية وتقليل الدعم البحثي لعلم الزواحف ، كانت هناك حاجة إلى تحفيز منشور رئيسي آخر من هذا النوع. اتبع رانكر وهاوفلر تقليد خلاصة فيردورن متعددة المؤلفين دليل طب الأطفال (1938) والمساهمات المجمعة التي تشمل مجموعة واسعة من الموضوعات عبر النطاق الذي يتم التحقيق فيه حاليًا. وهي تغطي جميع مجموعات النباتات المدرجة تقليديًا في "النباتات البتيريدية" ، ولكن تجنب استخدام الاسم في العنوان تقديراً لوجهة النظر الحالية القائلة بأن المجموعات لا تشترك في سلف مشترك ، وبالتالي فإن الاسم الجماعي لم يعد صالحًا (هذا لقد سلبنا أيضًا مصطلح "عالم الزاحف" ، الذي لا يوجد بديل مناسب له.) علم البيئة (102 صفحة) و "النظاميات وعلم الأحياء التطوري" (167 صفحة). تضم قائمة 28 مؤلفًا العديد من كبار رجال الدولة في "علم الزاحف" اليوم ، إلى جانب بعض النجوم الصاعدة. يوجد عشرون مؤلفًا في الولايات المتحدة الأمريكية ، والباقي عناوينهم في كندا والمكسيك واليابان والسويد وسويسرا والمملكة المتحدة. قد يعكس هذا حقيقة أن كلا المحررين من الولايات المتحدة بقدر ما يعكس التوزيع الجغرافي لنشاط الجراثيم الحالي ، ولكن من الصحيح أنه في المملكة المتحدة على الأقل يوجد الآن عدد قليل من علماء البحث النشطين الذين يمكنهم المساهمة في مثل هذا الحجم.

يُذكر أن القراء المستهدفين هم طلاب جامعيون وخريجون وباحثون أكاديميون متقدمون. وهذا يعني أن كل فصل يجب أن يوفر خلفية كافية لأولئك الجدد في هذا المجال ، ومسحًا للتطورات الأخيرة لتحديث القارئ ، وتوليفًا للأفكار لتحفيز المزيد من البحث. وهذا بدوره يعني أن أولئك الذين قرأوا حسابات سابقة قد يصابون بخيبة أمل عندما يجدون أن بعض المحتوى مألوف ، لا سيما في المجالات التي يكون فيها تقدم البحث بطيئًا. ومع ذلك ، يتم موازنة ذلك من خلال حقيقة أن هذا المجلد يوفر مصدرًا شاملاً للمبتدئين.

في الفصل الأول ، يناقش إم. وادا "الاستجابات الضوئية في الطور المشيجي السرخس". يصف التحقيق في معظم استجابات النمو والتفاعلات داخل الخلايا (من حركة البلاستيدات الخضراء إلى الانقسام النووي) إلى الضوء أحادي اللون أو المستقطب ، والفهم الحالي للمستقبلات الضوئية (أكثر من 10 تم تحديدها بالفعل في أديانتوم) والآليات المعنية. سيكون هذا الحساب بالطبع مفيدًا للطلاب الجدد في هذا الموضوع ، ولكن يجب أيضًا قراءته من قبل علماء البيئة في السرخس المهتمين بالنمط المشيجي في البيئة الطبيعية وعلماء فيزيولوجيا النبات الذين يبحثون عن الاستجابات الضوئية في كاسيات البذور.

في الفصل الثاني ، "تناوب الأجيال" ، يقدم E. Sheffield استعراضًا موجزًا ​​للقضية المألوفة والأساسية لتناوب أجيال الطور المشيجي والطور البوغي. هذا ليس أكثر وضوحا في أي مكان من السراخس و lycophytes ، الكائنات الحية الوحيدة التي كلتا المرحلتين قادرة على العيش المستقل والعيش الحر. هناك القليل مما هو جديد للإبلاغ عنه حول الأصل والنجاح التكيفي لدورة الحياة المكونة من مرحلتين ، لكن توافر تقنيات جديدة يعد بإحراز تقدم في فهمنا لآليات التحكم. يتم توضيح مراجعة الأحداث والتعديلات في دورة الحياة المتجانسة من خلال بعض صور SEM الممتازة التي لا يتم أخذ دورات الحياة المتغايرة في الاعتبار. قد يكون قصر علاج Apomixis الملزم ، على الرغم من أهميته التكيفية ، مؤشرًا على وجود عدد قليل من التحقيقات الحديثة حول آليته أو نجاحه البيئي.

في الفصل 3 ، "تنظيم Meristem وتنوع الأعضاء" ، يقدم R. Imaichi مراجعة موجزة وواضحة ومنظمة جيدًا للتطور القمي للسيقان والفروع والأوراق والجذور. ويغطي أيضًا الجذور المتخصصة لسراخس الخفقت ، وجذور الجذور الفريدة من نوعها في Selaginellaceae ، و rhizomorphs الموجودة فقط في Isoetaceae. التقدم بطيء في هذا المجال (تمت كتابة 10 فقط من الأوراق الـ91 المقتبسة في السنوات العشر الماضية) وتغطي Imaichi التطورات الرئيسية في الأربعين عامًا الماضية. سيجد معظم علماء الزاحف ، بغض النظر عن تخصصهم ، هذا الحساب مثيرًا للاهتمام لأن الأحداث في المريستيم ، ولا سيما المريستيم القمي ، تحدد الخصائص البارزة التي تحدد السرخس والنباتات اللبنية ومجموعاتها المكونة.

يقدم الفصل 4 ، "علم الوراثة السكانية" بواسطة T. تتعلق معظم الملاحظات بالسراخس المتجانسة وتعتمد بشكل متزايد في السنوات الأخيرة على التقنيات الجزيئية. على أساس النسبة الصغيرة من نباتات العالم التي تمت دراستها ، تظهر صورة متماسكة. تشكل معظم أنواع السرخس ثنائية الصبغيات بشكل رئيسي نباتات مشيجية أحادية الجنس وهي إلى حد أكبر أو أقل تهجين ، مع مستويات من التنوع الجيني لا تقل عن نباتات البذور. ومع ذلك ، فإن بعض الأنواع الرائدة التي تستعمر موائل جديدة ، والعديد من الأنواع متعددة الصيغ الصبغية ، وتلك التي لديها طور مشيجي تحت الأرض قادرة على التزاوج عن طريق التزاوج داخل المشيج للنباتات المشيمية ثنائية الجنس. سيتطلب المزيد من التوضيح استخدام نطاق أوسع من الأنواع وتطبيق أوسع للتقنيات الجزيئية.

J. J. Schneller ، الذي كان مصدرًا لملاحظات مثيرة للاهتمام حول بيولوجيا التكاثر السرخس لمدة 30 عامًا ، وقد ساهم في الفصل الخامس ، "Antheridiogens". يوفر هذا ملخصًا مفيدًا لتاريخ التحقيقات ، في الغالب في المختبر ، في تحديد الجنس بواسطة الفيرومونات antheridiogen في الطور المشيجي للسراخس المتجانسة. يسلط الحساب الضوء على الحاجة إلى مزيد من البحث ، لا سيما في دور antheridiogens في الطبيعة ، وحدوث antheridiogens في الأنواع الأخرى (وخاصة الاستوائية) ، وتفاعل antheridiogens مع نظام phytochrome ، والجوانب الجزيئية للتنظيم الجيني لتحديد الجنس.

في الفصل السادس ، "هيكل وتطور جينومات السرخس البلاستيد" ، يصف بي جي وولف وجي إم روبر التقدم في رسم خرائط جينوم البلاستيدات الخضراء. لقد مر ما يقرب من 20 عامًا منذ أن كشفت خرائط التقييد أن الليكوفيتات تفتقر إلى التكرار المقلوب (IR) الموجود في جميع النباتات الوعائية الأخرى الموجودة. لقد نجح هذا النهج من خلال رسم خرائط الجينوم الكامل (تم تحقيقه لأول مرة لـ Adiantum capillus-veneris في عام 2003 بواسطة وولف وآخرون.) ورسم خرائط PCR لترتيب الجينات لتسلسل الأشعة تحت الحمراء. أظهرت النتائج الحديثة أن التغييرات النادرة في بنية الأشعة تحت الحمراء المحافظة تطوريًا توفر بيانات عن التطور. يصف وولف وروبر النهج المنهجي ويقدمان نتائج غير منشورة سابقًا. تعد التقنيات الجزيئية الجديدة بتطورات مهمة في المستقبل القريب. إن الآثار المترتبة على النتائج ستثير اهتمام جميع علماء علم الجراثيم ، حتى لو كان من الممكن تقدير الطرق بالكامل فقط من قبل علماء علم الوراثة الجزيئي الآخرين.

في فصل موازٍ (الفصل السابع) ، نظر كل من T. Nakazato و M. S. Barker و L.H Rieseberg و G. الدراسات الجينومية في هذه النباتات الخالية من البذور متخلفة عن تلك الموجودة في النباتات المزهرة ، ولم تُنشر أول خريطة ربط للسرخس حتى عام 2006 ، بعد أكثر من 20 عامًا من أول خريطة ارتباط لكاسيات البذور. تعمل نتائج التقنيات الجزيئية الجديدة ، بما في ذلك رسم خرائط الارتباط وإسكات الجينات المستهدفة ، على ضبط النظرية الراسخة بأن جينومات السرخس والنباتات المتجانسة التي تحتوي على أعداد كبيرة من الكروموسومات هي نتيجة لأحداث مضاعفة الجينوم المتكررة متبوعة بإسكات الجينات أو حتى الجينات إزالة. يتطلب الحل الكامل للقضايا المتعلقة بالسمات الفريدة لتطور الجينوم في السراخس والليكوفيت مزيدًا من البحث في جوانب مختلفة ، من الاقتران الانتصافي وقيم C والتعبير الجيني ورسم الخرائط الجينية إلى تسلسل الجينوم الكامل. ركز الكثير من العمل الأخير عليه سيراتوبتيريس ريتشاردي، سرخس نموذجي مع دورة حياة قصيرة بشكل ملائم في المستقبل ، سيكون من الضروري توسيع نطاق النباتات التي تم تحليلها لتشمل السرخس غير المتجانسة والنباتات اللايكوفيتية بالإضافة إلى الأنواع الأخرى المتجانسة ، مثل palaeopolyploids و neopolyploids ، ممثلة لجميع السلالات الرئيسية للتطور.

لم يُكتب سوى القليل عن بيئة السرخس الاستوائية على مدار المائة عام الماضية ، ولكن في الفصل الثامن ، "علم الفينولوجيا وخصوصية موطن السرخس المداري" ، قام K. تحقيقات في تفضيلات الموائل ودورية في العمليات البيولوجية. الحقائق المقدمة في هذا الفصل لا تكشف عن مقدار ما نعرفه عن بيئة السرخس الاستوائية ، ولكن القليل منها. هناك حاجة لمزيد من البيانات الميدانية الكمية التي تم الحصول عليها على مدى فترات طويلة وعبر مجموعة واسعة من الأنواع والموائل ، وبالاقتران مع التحقيقات في علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية والتشكل وعلم الوراثة ، والتي بدونها من غير المحتمل أن تكون بيئة السرخس مفهومة تمامًا. هذا يلفت انتباهنا إلى حقيقة أنه لا يوجد فصل في هذا الكتاب عن فسيولوجيا وكيمياء السرخس الحيوية ، مما يعكس النقص الحالي في الاهتمام. إن عدم وجود أي ذكر لدور المشيجات في تحديد الفينولوجيا أو خصوصية الموائل هو بلا شك احترام للفصل التالي.

الفصل 9 ، "بيئة Gametophyte" من تأليف DR Farrar و C. Dassler و JE Watkins، Jr. و C. Skelton ، هو أحد أطول الفصول في الكتاب ويذهب إلى حد ما نحو عكس الإهمال الماضي في طباعة المشيمة في الطبيعة. بيئات. لا يوجد شخص مؤهل أفضل من Farrar لمراجعة هذا الموضوع ، على الرغم من أنه في مكان أو مكانين يبدو أن هذا الفصل قد كتب في أقسام منفصلة من قبل مؤلفين مختلفين ثم "تم تثبيته" معًا. مع التركيز على أنواع ليبتوسبورانجيت ، يلخص الحساب ما تم نشره قليلاً ويضيف بعض الملاحظات الجديدة غير المنشورة. خلافًا للاعتقاد الشائع ، فإن البروتالوس القطبي قصير العمر المألوف ليس هو الطور المشيجي السرخس النموذجي ، بل هو شكل متطور تطوريًا يتكيف مع الموائل الدقيقة الأرضية المضطربة ويقتصر إلى حد كبير على الأنواع الحديثة من leptosporangiate. معظم مجموعات السرخس الأكبر سناً ، وتلك الأنواع من Polypodiales الأكثر حداثة والتي تحتل الموائل الأكثر استقرارًا للنباتات ، تقدم معًا مجموعة متنوعة من المشيجيات طويلة العمر والمطولة والمتكاثرة ، بعضها مع تكاثر نباتي. ينتهي الفصل ببعض الملاحظات الأصلية المثيرة للاهتمام حول الاختلافات بين النباتات المشيمية التي يتم تربيتها في المختبر والنباتات الميدانية ، والتي تشير بدورها إلى بعض العوامل التي تؤثر على التطور في البرية. نظرًا للدور المركزي لجيل المشيمة في التأسيس والتكاثر ، يجب أن يكون هذا الفصل قراءة أساسية لكل من يهتم ببيئة السرخس.

يقدم الفصل العاشر ، "بيولوجيا الحفظ" بقلم ن. إن. أركاند وتي إيه. ويغطي قضية الحفظ ، ونطاق التهديدات للتنوع وأسبابها ، والنهج العملية المختلفة فى الموقع و خارج الموقع الحفاظ على. على الرغم من تسليط الضوء على استعادة الموائل ، إلا أنه لا توجد مناقشة للقضايا الخلافية المتعلقة بإعادة الإدخال (الغرس في المواقع التي نمت فيها الأنواع مرة ولكنها انقرضت) والزيادة (الزراعة في مجموعات مهددة بالانقراض بسبب عدد أفرادها القليل جدًا) باستخدام خارج الموقع-النباتات المرتفعة. الحاجة إلى مزيد من التقييم لمتطلبات الحفظ ، ومزيد من البحث في علم البيئة السرخس و lycophyte و فى الموقع التنمية ، بشكل واضح. ستكون القائمة الشاملة للأدبيات ذات الصلة ، ومعظمها من السنوات العشر الماضية ، مفيدة.

في الفصل 11 ،خارج الموقع حفظ السراخس والنباتات الليكوفيتية - المناهج والتقنيات ، يوسع V. C. Pence في جانب واحد من الحفظ العملي ، والذي تم التطرق إليه في الفصل السابق ومن المحتمل أن يكون ذا أهمية متزايدة مع تطوير التقنيات المختلفة المتاحة. في معظم الحالات ، تكون الأنواع المختلفة من خارج الموقع تُشتق بنوك الجينات من العينات الأولية المأخوذة كأبواغ من النباتات البرية الباقية على قيد الحياة أو بنوك أبواغ التربة الطبيعية ، ولكن عندما لا تتوفر الأبواغ أو لا تكون قابلة للحياة ، فإن التقنيات المعروفة باسم "في المختبر يتم تطوير جمع (IVC) لإنشاء مزارع الأنسجة من النباتات المستأصلة المستأصلة التي تم الحصول عليها من النباتات في البرية دون الإضرار بها. من غير المحتمل أن يكون هناك طريقة واحدة لـ خارج الموقع الحفظ الأمثل لجميع الأنواع ، لذلك هناك حاجة إلى مزيد من البحث في فعالية التقنيات البديلة ومتطلبات الأنواع الفردية ، وكذلك فسيولوجيا الجراثيم والأنسجة النباتية في التخزين ، من أجل تسهيل إنشاء المزيد على المدى الطويل بنوك الأصول الوراثية الحفظية.

سيكون الفصل 12 ، "الأنواع والأنواع" لـ C.H Haufler ، مألوفًا إلى حد كبير لأي شخص قرأ المراجعات السابقة لهذا المؤلف ، ولكن من الملائم أن يكون لديك هذا الحساب المكتوب جيدًا جنبًا إلى جنب مع جميع الموضوعات الأخرى. كان هناك وقت كان يعتبر فيه الانتواع في السراخس والنباتات اللاكوفيتية عملية أقل ديناميكية من كاسيات البذور ، ولكن هذا ليس كذلك. الانتواع الأولي (الاختلاف ثنائي الصبغة بعد العزلة الجغرافية أو البيئية على الرغم من القدرة على انتشار الأبواغ على نطاق واسع) ، والانتواع الثانوي (الذي يشمل الصبغيات الذاتية المعزولة وراثيًا ، والعزلة البيئية في الهجينة الخصبة النادرة ، والأشكال متعددة الصبغيات المشتقة من الهجينة المعقمة) ، والانتواع الثالث (التباعد في متعدد الصيغ الصبغية ، في بعض الأحيان التي تنطوي على إسكات الجينات و "مضاعفة الصبغة") تم اكتشافها في مجموعة واحدة أو أخرى من السراخس والنباتات الليكوفيتية. تصدر Haufler نداءًا لمزيد من البحث في دور gametophyte في تحديد خصوصية الموائل لأن التخصص البيئي في التجمعات المحيطية يمكن أن يكون خطوة مهمة في الانتواع ، خاصة في الأنواع الاستوائية. يجب علينا الآن أن ننظر إلى السراخس ليس على أنها عدد قليل نسبيًا من الأنواع المنتشرة على نطاق واسع ولكن العديد من الأنواع الأكثر تحديدًا والتي غالبًا ما تكون غامضة.

في الفصل 13 ، "علم تطور السرخس وتطور السرخس من منظور علم الحفريات" ، نظر جي آر روثويل و آر أيه ستوككي في المراحل المبكرة من هذا التطور. يذكرون أن حسابهم مخصص لغير علماء الحفريات ، لكن القارئ سيستفيد بشكل كبير من التعرف على المصطلحات المورفولوجية والتطور الوراثي بالإضافة إلى الأسماء (الأمريكية) للفترات الجيولوجية وتواريخها. إن تفسير المؤلفين للعلاقات بين الخلايا الحمضية (أي استبعاد الليكوفيت) ليس التفسير الوحيد والنص المركّز ليس سهل القراءة ، ولكنه مصدر مرجعي جيد. طوال الوقت ، يتم النظر فقط في الطور البوغي ، مما يعني أنه لم يتم العثور على المشيجيات في السجل الأحفوري. تم توضيح الفصل من خلال أكثر من 70 صورة فوتوغرافية ولكن الكثير من قيمتها المحتملة فقدت لأنها صغيرة جدًا ، مع ما يصل إلى 20 صورة ، جنبًا إلى جنب مع التعليقات ، على صفحة واحدة. ينتهي المؤلفون من التماس لتضمين الأدلة الأحفورية في أي تحليل نسبي يعتمد بالكامل على دراسات لممثلين أحياء غالبًا ما يؤدي إلى تفسير مختلف.

بعد أكثر من 170 عامًا من النشر حول هذا الموضوع ، أصبحت الأدبيات المتعلقة بالجغرافيا الحيوية للسراخس والنباتات اللاكوفيتية ساحقة الآن ، لذلك في الفصل 14 ، "التنوع والجغرافيا الحيوية وعلم الأزهار" ، اقتصر ر. موران نفسه على ثلاثة مواضيع مترابطة: التنوع ، طويل - التشتت والتناوب و 214 مرجعية. يزيد التنوع من خطوط العرض المعتدلة إلى خط الاستواء ويكون أكبر في الارتفاعات الوسطى للجبال. يوجد في كل من بريطانيا وأيرلندا ما يزيد قليلاً عن 70 نوعًا محليًا بينما يمكن أن تحتوي شجرة واحدة في كوستاريكا على 50 نوعًا. في حين أن الجبال يمكن أن تشكل حواجز أمام هجرة الأنواع ، إلا أن هناك أدلة ظرفية كبيرة على التشتت لمسافات طويلة. يشير علم التطور الجزيئي أيضًا إلى دور الانجراف القاري وتغير المناخ في شرح بعض حالات التوزيع المنفصل. وينتهي موران من خلال تسليط الضوء على الحاجة إلى المزيد من جمع النباتات ونشر النباتات والمزيد من البحث في ، على سبيل المثال ، معدلات الانتواع وتأثير ploidy والتشكل وخصائص دورة الحياة على التوزيع البيئي والجغرافي. سيتم تسريع التقدم من خلال زيادة نشر المعلومات عبر الويب والأسئلة التي تثيرها أشجار النشوء والتطور الجديدة المستمدة من تسلسل الحمض النووي المحسن.

في الفصل الخامس عشر ، يقدم "Fern phylogeny" و E. Scheuttpelz و K.M Pryer سلسلة من الرسوم التخطيطية لـ "شجرة الحياة" مع التعليقات المصاحبة والمراجع الداعمة. يلخص هذا بوضوح الفرضيات الحالية المتعلقة بعلاقات السرخس القائمة على تحليل النشوء والتطور الجزيئي بطريقة يمكن لأولئك الذين لا ينغمسون بشكل روتيني في التعقيدات الرجوع إليها ومتابعتها بسهولة. يبدأ الحساب بالاختلافات المبكرة للنباتات الوعائية التي تفسر التخلي عن مفهوم `` pteridophytes '' (وهو مصطلح استخدم سابقًا ليشمل جميع النباتات الحاملة للأبواغ و''الخالية من البذور '') والتي تبرر إدراج ذيل الحصان والسراخس المخفوقة ضمن مجموعة محددة على نطاق واسع من "السراخس". ثم يتقدم من خلال الفصل المبكر لـ leptosporangiates عن السراخس الأخرى وتباعد العائلات القديمة أحادية الفصيلة مثل Osmundaceae و Hymenophyllaceae من الباقي ، إلى العلاقات بين عائلات leptosporangiate ، بما في ذلك `` شجرة السرخس '' (ليس جميعها بها جذوع) ، متغاير السرخس المائي ، و "Polypods" ، وهي مجموعة متحدة من خلال وجود sporangia مع حلقة عمودية يقطعها الساق ، والتي تحتوي على غالبية أنواع السرخس. ضمن هذه المجموعات ، يتم اقتراح العلاقات بين الأجناس والأنواع المختارة. في هذا المستوى ، هناك العديد من أوجه عدم اليقين ، وكذلك التناقضات بين الاستنتاجات القائمة على التحليلات الجزيئية وتلك القائمة على التشكل. ومع ذلك ، فإن هذا الإطار المستمد من تحليل تسلسل الحمض النووي يوفر تركيزًا لمزيد من الدقة للأنماط التطورية.

الفصل 16 الأخير ، "تصنيف فيرن" ، هو في الأساس تحديث لورقة عام 2006 (بتنسيق تايسون) بواسطة نفس المؤلفين: A.R.Smith ، K.M Pryer ، E. Schuettpelz ، P. Korall ، H. Schneider and P. Wolf. يعتمد التصنيف على علاقات الإجماع التي تم تقديمها في الفصل 15 من قبل اثنين من هؤلاء المؤلفين ، حيث ينتج عن التأليف المشترك توافق وثيق ، ولكن أيضًا القليل من التكرار ، بين الفصلين. توصف السرخس على أنها مجموعة أحادية اللون تتكون من حوالي 9000 نوع (قارن مع التقدير الذي يزيد عن 12000 في الفصل 14) مع العديد من الخصائص المشتركة. يتم تقديم حسابات لـ 37 عائلة سرخس في 11 طلبًا ضمن أربع فئات: Psilotopsida و Equisetopsida و Marattiopsida و Polypodiopsida. لكل عائلة وصف للحروف وأرقام وأسماء الأجناس وأرقام الكروموسومات والمرادفات والمراجع ومشاكل التصنيف البارزة. على الرغم من أن التحليلات الجزيئية الحديثة قد أسفرت عن بعض المفاجآت ، وعلى الرغم من الحاجة إلى حل بعض القيود ، إلا أن العديد من العائلات والأجناس أحادية النمط التي تم التعرف عليها في التصنيفات الرئيسية السابقة ، ومعظمها تستند إلى الشكل المورفولوجي ، لا تزال تحظى بدعم قوي ، مع وجود دليل على الأحادية. ينتهي الفصل بملاحق تسرد الأسماء العائلية والعامة ، سواء التي قبلها المؤلفون أو غيرهم. الملخصات العائلية ومواضع الجنس ، على الرغم من أنها مألوفة بالفعل لأولئك الذين يعملون في مجال تصنيف السرخس ، فإنها توفر مصدرًا مرجعيًا مفيدًا لأولئك الذين لا يفعلون ذلك.

في جميع أنحاء المجلد ، الذي ينتهي بمؤشر شامل ، يظهر التأثير المفيد للمحررين في النهج المتسق للعديد من الفصول (مقدمة وخطة ، مسح تاريخي ، مراجعة التطورات الحديثة المهمة ، الاتجاهات المستقبلية ، وقائمة شاملة ذات صلة. أكثر من 200 مراجع في بعض الفصول) وفي الندرة الجديرة بالثناء للأخطاء المطبعية. لقد وجدت ثلاثة فقط من المحتمل أن تكون مضللة. أولاً ، في الصفحة 368 ، السطر 2 ، يجب أن يكون "13600" "1360" ثانيًا ، "سميث وآخرون، 2006 أ "في الجدول 16 1 ، الصفحة 418 ، يجب أن يكون" سميث وآخرون، 2006b ، ثالثًا ، لن يكون المحررون سعداء بتغيير كلمة "homoeologous" إلى "homologous" في عدة أماكن في الصفحات 112 و 178 و 179 بعد أن سلموا المسودة النهائية.

سيكون هذا الكتاب لا غنى عنه لاستكمال أي دورات في علم الأحياء أو علم اللاهوت النظامي لا تزال تدرس في الجامعة. سيوفر معلومات أساسية أساسية لأولئك الذين يبدأون البحث في أي من المجالات التي يتم تناولها. سيستفيد علماء النبات الذين يعملون في مجالات مشابهة لبيولوجيا نبات البذور من قراءة العمليات المتوازية في مجموعة نباتات وعائية مختلفة. ومع ذلك ، بالنسبة لجميع هواة السرخس الهواة ، باستثناء أكثرهم تخصصًا ، من المحتمل أن تبدو العديد من الفصول مفصلة للغاية وتقنية ، على الرغم من حقيقة أنها تحتوي على عبارات قد تهمهم جيدًا.


توليد مشيجي في النباتات غير الوعائية

مرحلة المشيمة هي المرحلة الأولية في النباتات غير الوعائية ، مثل الطحالب وحشيشة الكبد. معظم النباتات مغاير الشكل، مما يعني أنهم ينتجون نوعين مختلفين من المشيجيات. ينتج أحد الطور المشيجي البويضات ، بينما ينتج الآخر الحيوانات المنوية. الطحالب وحشيشة الكبد هم أيضا غير متجانس، مما يعني أنها تنتج نوعين مختلفين من الأبواغ. تتطور هذه الجراثيم إلى نوعين متميزين من الطور المشيجي ، ينتج أحدهما الحيوانات المنوية والآخر ينتج البويضات. يطور الطور المشيجي الذكر أعضاء تناسلية تسمى antheridia (إنتاج الحيوانات المنوية) وتتطور الأنثى المشيجية أركونيا (إنتاج البيض).

يجب أن تعيش النباتات غير الوعائية في موائل رطبة وتعتمد على الماء لتجميع الذكور والإناث معًا. عند الإخصاب ، تنضج البيضة الملقحة الناتجة وتتطور إلى نبت بوغي يبقى مرتبطًا بالنمط المشيجي. تعتمد بنية الطور البوغي على الطور المشيجي للتغذية لأن الطور المشيجي فقط هو القادر على التمثيل الضوئي. يتكون توليد الطور المشيجي في هذه الكائنات من النباتات الخضراء أو المورقة أو الشبيهة بالطحالب الموجودة في قاعدة النبات. يتم تمثيل جيل الطور البوغي بالسيقان الطويلة ذات الهياكل المحتوية على الأبواغ عند الطرف.


حول فيرنز

السرخس هي واحدة من أقدم مجموعات النباتات على الأرض ، ولها سجل أحفوري يعود إلى العصر الديفوني الأوسط (383-393 مليون سنة مضت) (تايلور ، تايلور ، وكرينغز ، 2009). تشير تقديرات وقت الاختلاف الأخيرة إلى أنها قد تكون أقدم من ذلك ، وربما تكون قد تطورت لأول مرة منذ 430 ميا (Testo and Sundue ، 2016). ومع ذلك ، على الرغم من العمر الجليل للمجموعة ككل ، فإن معظم السراخس الأولى انقرضت منذ ذلك الحين. مجموعات مثل Rhacophytales ، والتي ربما كانت من أوائل أسلاف السرخس ، وسراخس الأشجار القديمة Pseudosporochnales و تمبسكا، واختفت كل من Stauropterids الصغيرة الشبيهة بالأدغال منذ فترة طويلة. تطور تنوع السرخس الذي نراه اليوم مؤخرًا نسبيًا في الزمن الجيولوجي ، وكثير منها في آخر 70 مليون سنة فقط.

اليوم ، السراخس هي ثاني أكثر مجموعة متنوعة من النباتات الوعائية على وجه الأرض ، ولا يفوقها سوى النباتات المزهرة. مع وجود حوالي 10500 نوع حي (PPG 1) ، يفوق عدد السرخس عدد النباتات الوعائية غير المزهرة المتبقية (نباتات اللايكوفيت وعاريات البذور) بمعامل من 4 إلى 1. كيف أصبحت السراخس متنوعة جدًا ، وما هي أسرار نجاحها؟ ما السمات المشتركة بينهما ، وكيف تختلف عن مجموعات النباتات الأخرى؟ ما يلي هو كتاب تمهيدي قصير عن بيولوجيا السرخس ، بدءًا من البداية ، مع كيفية نشأة السرخس أولاً وتطورها إلى النباتات التي نراها في الوقت الحاضر ، مع ملاحظة خاصة لبعض المجموعات التي انقرضت على طول الطريق. هناك أقسام منفصلة تغطي موضوعات تتراوح بين مورفولوجيا السرخس ، والعلاقات التطورية ، ودورة حياة السرخس ، إلى جانب الدور المهم الذي تلعبه المشيجات في بيولوجيا السرخس.

الصفات المشتركة والمشتقة

الشكل 1. هيكل الشاهدة لنباتات البذور والسراخس ، مع أقارب منقرضين ، مقتبس من Kenrick and Crane ، 1997. يُشار إلى موضع البروتوكسيلم بواسطة دوائر وخطوط داخل الشاهدة. الدوائر المفتوحة تشير إلى ثغرات البروتوكسيلم.

الشكل 2. سمات تشريحية مختارة من السراخس. الأنواع الممثلة هي Polypodium remotum Desv. ، يتضح في Garden Ferns (1862) بواسطة William Hooker.

الشكل 3. Sporangia مجمعة في جور. بإذن من روجيليو مورينو.

تحتوي السراخس جزئيًا على قدر كبير من التنوع ، نظرًا لعمرها الكبير ، مع بعض المجموعات التي لا تشبه الممثلين الأكثر شيوعًا الذين نربطهم عادةً بالسراخس. وبالتالي ، لا يوجد سوى سمة تشريحية واحدة توحدهم ، وهي سمة غير واضحة تتطلب مراقبة تطور الأنسجة الوعائية في الساق. وفقًا لكينريك وكرين (1997) ، فإن السرخس (المشتق في الوسط) البروتوكسيلم (البروتوكسيلم = الخلايا الموصلة للماء التي هي أول من ينمو في جذع نامٍ ، نتيجة النمو الأولي) في السرخس يقتصر على فصوص من حبلا نسيج الخشب (الشكل 1). يتعارض هذا مع الحالة في نباتات البذور التي يتطور فيها البروتوكسيلم أيضًا من خلال نقاط المنتصف ومركز خيط نسيج الخشب في أي حزمة وعائية معينة. لحسن الحظ ، فإن المجموعات الفرعية المقسمة داخل السراخس لها سمات مشتركة يسهل ملاحظتها.

معظم السراخس لها جذور، تحت الأرض ينبع منها الأوراق (الشكل 2). تحتوي العديد من السراخس على جذور طويلة زاحفة تشكل شبكات معقدة تحت الأرض ، وبينما قد تتأرجح الأوراق وتنخفض بسبب العمر أو الطقس البارد ، يمكن أن تستمر هذه الجذور إلى أجل غير مسمى ، مما يؤدي إلى إرسال أوراق جديدة عامًا بعد عام. ورقة كاملة تسمى أ سعفة، بينما يشار إلى المزيد من التقسيمات الفرعية باسم صيوان (القسم الأول) ، والذي ينمو على طول الجذع الرئيسي (يسمى أ rachis في السرخس) و الصقيع (التقسيمات اللاحقة). يشار إلى الجزء من المحور بدون صيوان باسم ستيب (سويقات) ، والتي ترتبط مباشرة بالجذمور. تحتوي معظم سعف السرخس أيضًا على تجاعيد دائرية ، حيث يتم لف النمو الجديد بإحكام في دوامة كسورية ، والتي تتفتح تدريجياً مع تطور الورقة ، مما يحمي النسيج الإنشائي. يشكل هذا الشباك الكمان المألوف عند طرف سعف جديدة. تتكاثر السرخس عن طريق الأبواغ ، والتي يتم إنتاجها عمومًا في الجزء السفلي (الجانب غير المحوري) من الأوراق بواسطة هياكل متخصصة تسمى سبورانجيا. يمكن أن تتطور Sporangia في مجموعات تسمى sori ، والتي يمكن أن تكون دائرية (الشكل 3) ، في صفوف مميزة ، أو قد تغطي الجانب السفلي بالكامل من الورقة (أكروستيكويد سوري) وتكون محمية أحيانًا ببنية متدلية تسمى إندوسيوم. الأنواع الأخرى لها ثنائيات شكل سعف معقم / خصب ، حيث يتم إنتاج الأبواغ على أوراق معينة فقط وليس على أوراق أخرى.

العلاقات

الشكل 4. sporangium الفردية مع وضع العلامات الانتقائية. بإذن من روجيليو مورينو.

الشكل 5. نسالة السراخس المقبولة حاليًا ، وفقًا لمجموعة Pteridophyte Phylogeny Group (PPG 1).

بشكل عام ، يمكن تقسيم السرخس إلى مجموعتين ، eusporangiates و leptosporangiates ، مع حدوث معظم التنوع في الأخيرة. تشير هذه المصطلحات إلى كيفية تطور ونضج sporangia. في eusporangiates ، يتطور sporangium معين من خلايا أولية متعددة على سطح السيقان أو الأوراق ويتكون من عدة طبقات خلوية في المراحل المبكرة من التطور. يمكن أن يستمر كل sporangium في إنتاج عدة مئات من الجراثيم. في المقابل ، تنشأ ليبتوسبورانجيا من خلية أولية واحدة فقط ، والتي تنتج كبسولة مطاردة تكون طبقة خلية واحدة فقط في السمك. تحتوي هذه الأبواغ أيضًا على صف من الخلايا المجوفة المرتبة على طول ثلثي السطح العلوي المملوء بالماء (الشكل 4). الخلايا الغشائية الرقيقة شديدة النفاذية ، مما يسمح للماء بالتبخر بسهولة. يؤدي هذا إلى تراكم التوتر داخل عمود الماء بالداخل ، مما يجبر الماء المتبقي على الانقباض ، مما يؤدي إلى سحب الحلقة ببطء لفتح sporangium ذي الجدران الرقيقة ، مما يؤدي إلى تعريض الجراثيم الموجودة بداخلها. ولكن في مرحلة ما ، يصبح التوتر في العمود أقوى من خصائص التصاق الماء ، وينفجر العمود ، مما يؤدي إلى التخلص من الجراثيم بسرعات عالية في البيئة المحيطة.

تتكون eusporangiates من ذيل الحصان (Equisetales) ، سرخس خفقت (Psilotales) ، قمر القمر (Ophioglossales) ، وسراخس marattioid ، والتي يبلغ عددها حوالي 255 نوعًا (PPG 1) (الشكل 5). The exact relationships of the first three groups were for a long time unknown it was unclear whether they represented true ferns or were actually the last vestiges of ancient plant groups that were entirely separate from ferns. For this reason, these groups were often referred to as the fern allies. Recent molecular work, however, has demonstrated that the whisk ferns (Psilotales) and moonworts (Ophioglossales) are unequivocally ferns and that the horsetails are sister to all other species within the fern clade (Knie et al., 2014 Rothfels et al. 2015). Many researchers now use the term ‘monilophyte’ to encompass all of these groups, including all eusporangiate and leptosporangiate clades.

The leptosporangiates contain the bulk of fern diversity, comprised of some 10,323 species, grouped into 44 families (PPG 1). Most leptosporangiate ferns, as well as all eusporangiates, are homosporous, meaning that each species produces spores of only one size. The aquatic ferns in the order Salviniales are the only exception to this rule, having heterosporous spores. In this condition, a single plant produces both small microspores, which develop male gametophytes, and a few much larger megaspores, which develop into endosporic female gametophytes. Whereas the gametophytes of most species will break open the spore casing upon germination, becoming independent and photosynthetic, the female gametophytes of heterosporous species are retained within the megaspore and are dependent on stored lipids and carbohydrates for nutrition. It’s likely that the retention of the female gametophyte in a heterosporous lineage of plants led to the evolution of the first seeds.

EVOLUTIONARY HISTORY

Table 1. List of ferns and extinct relatives with their associated fossil record dates. Those groups that still exist are marked as ‘present’ (from Taylor, Taylor, and Kring, 2009).

The Devonian was a period of major change for the planet. The ancestors of green algae had migrated from their marine and freshwater environments onto land earlier in the Paleozoic era and began to evolve stems and roots to enable their survival in the harsh conditions they faced in Earth’s prehistoric terrestrial environments. These first plants, however, lacked true leaves for millions of years, instead possessing chloroplasts in their stems to enable photosynthesis. In the middle and late Devonian, however, as plants began to spread throughout the world’s ecosystems, they locked up a significant amount of CO2 through burial and the weathering of bare rock, causing the planet to cool (Mora, Driese, and Calarusso, 1996). This meant that plants could evolve bigger structures to intercept more light without overheating, and it is during this time that the first leaves begin to appear (Beerling, Osborne, and Chaloner, 2001). While leaves likely evolved multiple times in land plants, the earliest ancestors of ferns were some of the first to possess them.

Some extant species of ferns have either extremely small and specialized leaves (horsetails) or even no leaves at all (whisk ferns), but there is evidence to suggest that this wasn’t always the case for these groups. Some of the ancestors of modern horsetails, the Calamites, grew to the size of trees and had leaves with prominent vascular bundles (Taylor, Taylor, and Krings, 2009).

While ferns first evolved in the Devonian, they became one of the most dominant groups of plants on the planet during the Carboniferous (299-369 mya). Growing alongside the giant tree lycophytes (على سبيل المثال, Lepidodendron) in vast swamps, ferns thrived and diversified for several million years. Leptosporangiate ferns evolved during this time and underwent the first of three major radiations, giving rise to several families (Rothwell and Stokey, 2008).

When these plants died, they sank into the anoxic swamps, where the lack of oxygen prevented bacteria from degrading dead tissue. The rampant growth in these swamps, and their subsequent burial, created most of the coal and natural gas deposits we have today. Every time you drive your car, you’re using fossilized ferns to reach your destination.

As the Carboniferous came to a close, most of the first leptosporangiate families to have evolved gradually went extinct. At least one lineage survived, however, to give rise to the second major radiation of leptosporangiate ferns, which began in the late Permian (

250 mya) (Rothwell and Stokey, 2008). Some of the oldest fossils from this diversification are of the Osumundales, which include species such as the cinnamon fern (Osmundastrum cinnamomeum) and royal fern (Osmunda regalis) (see table 1 for a list of families and their ages). Most of the groups that evolved during this time have survived to the present, and while they contain a modest amount of diversity, the third and final radiation gave rise to the greatest bulk of fern species by far.

About 135 mya, during the Cretaceous, a small group of plants evolved that would quickly and drastically change the planet’s ecosystems. Originating in the tropics, flowering plants (angiosperms) rapidly diversified and spread to all major portions of the globe, driving several groups of plants to extinction and severely reducing the diversity in others. Leptosporangiate ferns appear to be the only group of vascular plants that thrived alongside angiosperms, rather than being marginalized (Schuettpelz and Pryer, 2009). The advent of towering, angiosperm-dominated rainforests in the tropics opened up new environments that ferns were able to successfully exploit and diversify in, which led to the third radiation of leptosporangiate ferns. Consequently, most species of ferns today grow in the tropics. Costa Rica, for example, is smaller than the state of West Virginia and yet has nearly 3X as many fern species as the entire continental United States and Canada combined.

LIFECYCLE

Figure 6. Lifecycle of ferns, depicting the various modes of reproduction that can take place, excluding asexual reproduction, such as apomixis (from Sessa, Testo, and Watkins, 2016).

Figure 7. Various morphologies of fern gametophytes (from Pinson et al., 2017 and Paul K).

Across the land plant phylogeny, there is a pattern of increasing sporophyte complexity along with an associated decrease in the independence of the gametophyte portion of the lifecycle. Bryophytes, which were the first plants to colonize land, grow as independent gametophytes that produce nutritionally-dependent sporophytes. Conversely, on the opposite end of the land plant phylogeny, the seed plants have dominant sporophytes with dependent gametophytes that have been reduced to just a few cells. Ferns and lycophytes, which span the evolutionary gap between these lineages, are the only groups of plants in which both the sporophyte and gametophyte are completely independent of each other.

In ferns, a mature sporophyte will develop haploid spores via the process of meiosis. Once these spores mature, they are dispersed into the surrounding environment and will eventually germinate into gametophytes. In eusporangiate ferns, the gametophytes are subterranean (with the exception of Marattioid ferns) and non-photosynthetic, obtaining carbohydrates from a symbiotic relationship with a fungus. In homosporous leptosporangiate ferns, the gametophytes grow above ground and are photosynthetic. Gametophytes may either go on to produce both male (antheridia) and female (archegonia) sex organs, or they may produce them separately. Sperm in all ferns are motile, possessing several flagella that allow them to travel short distances. Many leptosporangiate ferns have small, heart-shaped (cordate) gametophytes that must therefore grow close enough together to allow for sperm to swim between them in order for outcrossing to occur (although some ferns are capable of self-fertilization). Once the sperm has united with the egg, a new diploid sporophyte grows directly from the gametophytic tissue, after which the gametophyte senesces and/or is subsumed within the new growth (Figure 6).

The heart-shaped gametophytes of most leptosporangiate ferns are often found in recently disturbed areas, as spores buried in the soil are then exposed and capable of germinating with little surrounding competition. The gametophytes then grow quickly in order to establish new sporophtyes before the next disturbance (Watkins, Mack, and Mulkey, 2007). A large percentage of ferns (

10%), however, are epiphytic, from having diversified in the canopies of angiosperm-dominated forests in the Cretaceous (Schuettpelz and Pryer, 2009). Life in tropical canopies imposes entirely different constraints on the growth of both sporophytes and gametophytes, requiring that each stage of the lifecycle adapt in order to survive. Tropical canopies support dense vegetation, which makes it hard for new plants to become established and compete for the limited available resources. Dense mats of bryophytes also hinder the growth of the gametophyte mats needed for outcrossing. The gametophytes of many epiphytic ferns consequently have a much more branched and dissected morphology than their terrestrial counterparts (either ribbon-shaped, filamentous, or strap-shaped), which is capable of continued meristematic growth (Figure 7) (Dassler and Farrar, 2001). This not only allows them to compete in a dense network of bryophyte growth, but if two spores land a significant distance from each other on the same tree, rather than having to undergo self-fertilization, these gametophytes can grow until they are close enough for sperm to swim between them.

The ability to grow continuously, and often asexually, in these gametophytes means that they can live indefinitely. Because of their small size, they can also exploit small, protected microhabitats in areas where conditions are otherwise unfavorable for their growth. Because the sporophytes are much larger, this means that gametophytes can often grow in places where the sporophyte can’t, which has led to a spatial separation of the two generations (Pinson et al., 2017). Gametophytes of some species have also been shown to tolerate a wider range of environmental conditions than their sporophyte counterparts (Watkins and Cardelús, 2009 Sato and Sakei, 1981). Around thirty known species of ferns have distributions in which the gametophyte occupies a wider geographic range than its sporophyte, and at least three fern species have no known sporophyte anywhere on Earth.

استشهد الأدب

Beerling, D. J., Osborne, C. P., & Chaloner, W. G. (2001). Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era. طبيعة سجية. 410: 352-354.

Dassler, C. L., & Farrar, D. R. (2001). Significance of gametophyte form in long-distance colonization by tropical, epiphytic ferns. Brittonia. 53: 352-369.

Kenrick, P., & Crane, P. R. (1997). The origin and early diversification of land plants a cladistic study. Washington, DC: Smithsonian Institution Press.

Knie, N., Fischer, S., Grewe, F., Polsakiewicz, M., & Knoop, V. (2015). Horsetails are the sister group to all other monilophytes and Marattiales are sister to leptosporangiate ferns. Molecular phylogenetics and evolution. 90: 140-149.

Mora, C. I., Driese, S. G., & Colarusso, L. A. (1996). Middle to late Paleozoic atmospheric CO2 levels from soil carbonate and organic matter. علم. 271: 1105.

Pinson, J. B., Chambers, S. M., Nitta, J. H., Kuo, L. Y., & Sessa, E. B. (2017). The Separation of Generations: Biology and Biogeography of Long-Lived Sporophyteless Fern Gametophytes. International Journal of Plant Sciences. 178: 1-18.

PPG 1: The Pteridophyte Phylogeny Group*. (2016) A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. مجلة علم اللاهوت النظامي والتطور. 54: 563-603. *This project was organized by E Schuettpelz, H Schneider, AR Smith, P Hovenkamp, J Prado, G Rouhan, A Salino, M Sundue, TE Almeida, B Parris, EB Sessa, AR Field, AL de Gasper, CJ Rothfels, MD Windham, M Lehnert, B Dauphin, A Ebihara, S Lehtonen, PB Schwartsburd, J Metzgar, L-B Zhang, L-Y Kuo, PJ Brownsey, M Kato, and MD Arana, with 68 additional contributors.

Rothfels, C. J., Li, F. W., Sigel, E. M., Huiet, L., Larsson, A., Burge, D. O., . & Shaw, S. W. (2015). The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. المجلة الأمريكية لعلم النبات. 102: 1089-1107.

Rothwell, G., & Stokey, R. (2008). Phylogeny and evolution of ferns: a paleontological perspective. في T. Ranker & C. Haufler (Eds.), Biology and Evolution of Ferns (pp. 332-366). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.

Sato, T., & Sakai, A. (1981). Cold tolerance of gametophytes and sporophytes of some cool temperate ferns native to Hokkaido. Canadian Journal of Botany. 59: 604-608.

Schuettpelz, E., & Pryer, K. M. (2009). Evidence for a Cenozoic radiation of ferns in an angiosperm-dominated canopy. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم, 106: 11200-11205.

Sessa, E. B., Testo, W. L., & Watkins, J. E. (2016). On the widespread capacity for, and functional significance of, extreme inbreeding in ferns. علم النبات الجديد. 211: 1108-1119.

Taylor, E. L., Taylor, T. N., & Krings, M. (2009). Paleobotany: the biology and evolution of fossil plants. London: Academic.

Testo, W., & Sundue, M. (2016). A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. Molecular phylogenetics and evolution. 105: 200-211.

Watkins Jr, J. E., & Cardelús, C. (2009). Habitat differentiation of ferns in a lowland tropical rain forest. American Fern Journal. 99: 162-175.

Watkins, J. E., Mack, M. K., & Mulkey, S. S. (2007). Gametophyte ecology and demography of epiphytic and terrestrial tropical ferns. المجلة الأمريكية لعلم النبات. 94:701-708.


مناقشة

The soil environment in which plants interact is complex (Torsvik وآخرون. 1996 Torsvik and Øvreås 2002). Bacterial diversity is likely to be high (Torsvik وآخرون. 1990) and bacteria are known to participate in communication with plant roots (Bais وآخرون. 2004). Less studied are potential interactions between soil bacteria and free-living gametophytes, such as those found in the fern lineage.

The soil bacterium used in our research is a pseudomonad best identified as P. nitroreducens using both 16S rRNA analysis and biochemical testing. The addition of this bacterium to cultures of C. richardii had profound effects on gametophyte development. The pseudomonad reduced the percentage of male gametophytes across a range of C. richardii densities and increased rhizoid and thalli growth, while decreasing rhizoid number in both hermaphrodite and male gametophytes.

Sex determination

في C. richardii, the presence of hermaphrodite-produced antheridiogen (Aم) can induce male development through a process known as induction. The pseudomonad used in these experiments reduced induction rates in C. richardii, resulting in a higher proportion of hermaphrodite gametophytes even when density was taken into account. The effects of Aم and other antheridiogens produced by other species are dosage dependent (Stevens and Werth 1999 Quintanilla وآخرون. 2007 Ganger and Sturey 2012). Thus, a reduction in the concentration of Aم by the pseudomonad could explain the reduced percentages of hermaphrodites observed, for example, if the bacteria were using Aم as a carbon source. سلالات أخرى من P. nitroreducens have been shown to utilize complex molecules, such as estrogen, as a carbon source (Huang وآخرون. 2014). أم is thought to be a gibberellin (Warne and Hickok 1989 Yamane 1998), and there is a great deal of similarity between the basic structure of gibberellins and estrogen, though gibberellins are inherently more similar to androgens (Chailakhyan and Khrianin 1987). Additionally, members of the genus الزائفة have been shown to degrade complex hydrocarbons (Nie وآخرون. 2010 Palleroni وآخرون. 2010).

Alternatively, the pseudomonad may affect sex determination by altering nutrient availability and quality. Some have argued a link between environmental quality and the likelihood of undifferentiated gametophytes developing as males. Where environmental quality, specifically nutrient availability, is low, more males would be expected to develop given the increased resource demands of being a hermaphrodite (Haig and Westoby 1988). Versions of this hypothesis have been previously tested for C. richardii by Ayrapetov and Ganger (2009) and Goodnoe وآخرون. (2016). In both cases, no effect of nutrient concentration on induction rates was found for the concentrations and stoichiometry of nutrients that were used however, there is some empirical support of a nutrient effect in another fern, Woodwardia radicans (DeSoto وآخرون. 2008).

If the pseudomonad participates in nutrient cycling and frees up nutrients that would normally be unavailable to C. richardii, then these additional resources could affect induction rates. We do not consider this likely given that C-Fern media is widely used to culture C. richardii gametophytes and likely represents a high-quality resource environment. Alternatively, the bacterium may be yielding novel nutrients as the bacteria conduct metabolism or as bacteria decompose.

Gametophytes experiencing higher resource environments would likely be affected in other ways besides decreased induction rates. Growth rates of the gametophyte thallus and germination rates would be expected to increase as well. Hermaphrodite thalli were significantly larger in the presence of the pseudomonad than similarly aged thalli in the control. However, cumulative germination rates did not differ between C. richardii spores grown in the presence or absence of the pseudomonad for days 4𠄸 post sowing.

It is also possible that the bacterium identified as P. nitroreducens directly affects induction by releasing a molecule or molecules that function to communicate with C. richardii gametophytes. The pseudomonad could be producing abscisic acid (ABA). Soil bacteria, including members of the genus الزائفة (Naz and Bano 2010), have been shown to produce ABA (Karadeniz وآخرون. 2006). Abscisic acid in culture increases the percentage of hermaphrodites (Warne and Hickok 1991) by acting in opposition to Aم, which is presumed to be a gibberellin (Warne and Hickok 1989 Yamane 1998).

Rhizoid development

The length and number of rhizoids increased between 9 and 19 days post sowing for both hermaphrodite and male gametophytes. However, the rates of increase and the effects of the pseudomonad and gametophyte area on hermaphrodite and male development were different, and thus the two types of gametophytes are considered separately.

In hermaphrodite gametophytes the pseudomonad increased rhizoid lengths when compared to control hermaphrodites. The effect was such that hermaphrodite rhizoids in the presence of the pseudomonad were 2.95× longer on average across all thalli sizes than control rhizoids. New rhizoids were produced at a slower rate in hermaphrodites grown with the pseudomonad such that control hermaphrodites had 1.23× more rhizoids across all thalli areas. The pseudomonad appears to have caused a change in resource allocation within hermaphrodites from a larger number of shorter rhizoids to a smaller number of longer rhizoids.

In male gametophytes the effect of the pseudomonad is more complex. As with hermaphroditic gametophytes the pseudomonad increased rhizoid length in male gametophytes by 2.72× when compared to the control, a number that is similar to the increase for hermaphrodite gametophytes. The addition of new rhizoids in male gametophytes grown in the presence of the pseudomonad was slower than for control male gametophytes. This overall effect of new rhizoid suppression was not consistent across all male gametophyte sizes, but was rather stronger in larger male gametophytes. Perhaps flexibility in new rhizoid development is not possible in males to the same extent as in hermaphrodites. This may be in part due to the smaller overall resource budget of males given their much smaller overall size.

Roots have been shown to engage in optimal foraging and are known to elongate in nutrient poor habitats and proliferate in nutrient rich habitats (Hodge 2004 Kembel and Cahill 2005 de Kroon and Mommer 2006). If rhizoids, the analogous structures in gametophytes (Jones and Dolan 2012), were to follow the same model, then the lengthening observed in C. richardii rhizoids might be due to lower overall nutrient quality. It is possible that the pseudomonad, through nitrate reduction, is lowering the levels of nitrate available to the gametophytes. However, if lower levels of nutrients are affecting rhizoid growth, then we might expect germination rates and thalli sizes to be affected as well. As discussed above, no differences in the germination rates of spores in the presence or absence of the bacteria were found. Additionally, though thalli sizes on all days were larger in the presence of the bacteria, this is counter to what would be predicted if the pseudomonad were lowering nitrogen availability.

في الواقع، فإن الزائفة genus is one of a number of genera described as plant growth promoting (PGP Lugtenberg and Kamilova 2009 Mitter وآخرون. 2013). Members of the genus have been shown to increase root hair length in نبات الأرابيدوبسيس thaliana (Contesto وآخرون. 2008), increase overall biomass in Maize (Shaharoona وآخرون. 2006) and أرز أسيوي (Mirza وآخرون. 2006), and increase root and shoot biomass in mung bean (Sharma and Johri 2003). The mechanisms behind such effects on sporophyte growth and development are not fully understood (Dey وآخرون. 2004). However, one well-studied mechanism involves the bacterial production of phytohormones (Danger and Basu 1987 Patten and Glick 2002 Dobbelaere وآخرون. 2003 Dey وآخرون. 2004).

Many species of bacteria are known to communicate with plant roots hormonally. A large number of soil bacteria produce auxin (Patten and Glick 1996), including a strain of P. nitroreducens (Halda-Alija 2003) and many other species of the الزائفة genus (Glickmann وآخرون. 1998 Patten and Glick 2002 Ahmad وآخرون. 2005 Picard and Bosco 2005). The addition of auxin to sporophytes is known to stimulate root production, both adventitious and non-adventitious, and has been shown to increase the number of marginal rhizoids in C. richardii gametophytes at 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) and α-napthaleneacetic acid (NAA) concentrations above 1 × 10 𢄦 (Hickok and Kiriluk 1984). Auxin has also been shown to increase the length of rhizoids in Physcomitrella (Sakakibara وآخرون. 2003), a non-vascular plant. Synthetic and natural auxins have been shown to increase both cell size and division in gametophytes (Miller 1968). Interestingly, auxin has also been shown to affect sexual development in C. richardii by working to reduce the percentage of hermaphrodites in culture (Hickok and Kiriluk 1984). This is in contrast to the increased percentage of hermaphrodites in the presence of the pseudomonad observed in our experiments. The increased percentage of hermaphrodites in the presence of the pseudomonad does not negate the potential for auxin to influence rhizoid development in C. richardii, since different concentrations and forms of auxin may have contradictory results, or perhaps auxin release and either nutrient effects or Aم degradation are acting in concert. If separate mechanisms are at work on rhizoid development and sexual development, then it is likely that other soil bacteria may produce molecules that employ one but not the other mechanism, in which case it may be possible to decouple the effects on rhizoid development changes from effects on sex determination.

In addition to auxin, soil bacteria are known to produce cytokinins (Dey وآخرون. 2004), ABA (Danger and Basu 1987 Dobbelaere وآخرون. 2003), gibberellic acid (GA Sivasakthi وآخرون. 2013) and jasmonic acid (JA Forchetti وآخرون. 2007) and reduce ethylene production in plant roots (Li وآخرون. 2000 Penrose and Glick 2001). Cytokinins have been shown to induce the formation of rhizoid initials in C. richardii gametophytes grown in the dark (Spiro وآخرون. 2004). This effect is opposite to that seen here by gametophytes in the presence of the pseudomonad. Abscisic acid has been shown to increase rhizoid number in C. richardii at molarities between 1 × 10 𢄧 and 1 × 10 𢄥 M and inhibit their development at higher concentrations (Hickok 1983). Gibberellic acid has a relatively minor effect on gametophytic growth, while it has a major effect on sex determination (Miller 1968). Promotion of rhizoid elongation and cell division has been reported in the presence of GA, but only for low light environments (Miller 1968). Jasmonic acid has been studied in the fern Platycerium bifurcatum and promoted early gametophyte development by causing increased length and number of rhizoids and increased number of cells per gametophyte (Camloh وآخرون. 1996).

Working with gametophytes directly in the environment is challenging due to difficulty in finding and identifying gametophytes to species (Schneider and Schuettpelz 2006). In the few studies that have explored sex determination of fern gametophytes in nature, higher percentages of hermaphrodites tend to occur (Schneller 1979 Ranker and Houston 2002). Working with fern gametophytes is made much easier by utilizing sterile culture in the laboratory. Doing so has facilitated the understanding of sex determination and rhizoid development. However, the interactions between gametophytes and bacteria in the soil paint a much more complex image of gametophyte sexual development and rhizoid development.


Published by William Salter

William (Tam) Salter is a Postdoctoral Research Fellow in the School of Life and Environmental Sciences and Sydney Institute of Agriculture at the University of Sydney. He has a bachelor degree in Ecological Science (Hons) from the University of Edinburgh and a PhD in plant ecophysiology from the University of Sydney. Tam is interested in the identification and elucidation of plant traits that could be useful for ecosystem resilience and future food security under global environmental change. He is also very interested in effective scientific communication.View all posts by William Salter

الأسبوع في علم النبات

نرسل كل يوم إثنين رسالة بريد إلكتروني تجمع الروابط التي يشاركها الأشخاص الذين يتابعونBotanyOne على Twitter. يمكنك الاطلاع على رسائل البريد الإلكتروني التي نرسلها ، والاشتراك للحصول على أحدث بريد إلكتروني في صندوق الوارد الخاص بك كل يوم اثنين ، في Revue.

Feedback

التقويم

أرشيف

معلومات عنا

Botany One هي مدونة تديرها Annals of Botany Company ، وهي مؤسسة خيرية تعليمية غير ربحية.

بالإضافة إلى Botany One ، تنشر الشركة حاليًا ثلاث مجلات ، وهي Annals of Botany و AoB PLANTS و silico Plants.


Proteomic analysis of gametophytic sex expression in the fern Ceratopteris thalictroides

Ceratopteris thalictroides, a model fern, has two kinds of gametophytes with different sex expression: male and hermaphrodite. Hermaphroditic gametophytes have one or several archegonia beneath the growing point and a few antheridia at the base or margin. Male gametophytes show a spoon-like shape with much longer than the width and produce many antheridia at the margin and surface. The results of chlorophyll fluorescence detection showed that the photochemical efficiency of hermaphrodites was higher than that of males. By using two-dimensional electrophoresis and mass spectrometry, the differentially abundant proteins in hermaphroditic and male gametophytes were identified. A total of 1136 ± 55 protein spots were detected in Coomassie-stained gels of proteins from hermaphroditic gametophytes, and 1130 ± 65 spots were detected in gels of proteins from male gametophytes. After annotation, 33 spots representing differentially abundant proteins were identified. Among these, proteins involved in photosynthesis and chaperone proteins were over-represented in hermaphrodites, whereas several proteins involved in metabolism were increased in male gametophytes in order to maintain their development under relatively nutritionally deficient conditions. Furthermore, the differentially abundant cytoskeletal proteins detected in this study, such as centrin and actin, may be involved in the formation of sexual organs and are directly related to sex expression. These differentially abundant proteins are important for maintaining the development of gametophytes of different sexes in C. thalictroides.

بيان تضارب المصالح

وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.

الأرقام

Fig 1. The sex expression of ج ...

Fig 1. The sex expression of ج . thalictroides gametophytes.

(A) Cultures grown on Knop's medium…

Fig 2. Morphological features of ج .…

Fig 2. Morphological features of ج . thalictroides gametophytes.

(A) Male gametophytes, (B, C) with antheridium…

Fig 3. Photosynthetic efficiency of ج .…

Fig 3. Photosynthetic efficiency of ج . thalictroides gametophytes.

(A) The activity of the chlorophyll fluorescence…

Fig 4. Representative 2-DE images of proteins…

Fig 4. Representative 2-DE images of proteins from ج . thalictroides gametophytes.


محتويات

Environmental sex determination is similar to certain forms [ مشاكل ] of sexual selection in that there are oftentimes different and opposing selective pressures on males and females because of the costs of reproduction. Sexual selection is common throughout the tree of life (most known in birds) often resulting in sexual dimorphism, or size and appearance differences between sexes in the same species. [3] In environmental sex determination, selective pressures over evolutionary time have selected for flexibility in sex determination to optimize fitness in a heterogenous environment because of the different costs of sex in males and females. [4] Certain environmental conditions differentially affect each sex such that it would be beneficial to become one sex and not the other. [5] This is especially pertinent for sessile organisms that cannot move to a different environment. In plants, for example, female sexual function is often more energetically expensive because once fertilized they must use significant stored energy to produce fruits, seeds, or sporophytes whereas males must only produce sperm (and sperm-containing structure antheridium in seedless plants, and pollen in seed plants).

Lacking genetic information coding for separate sexes such as sex chromosomes, individuals that exhibit environmental sex determination contain genetic information coding for both sexes on autosomes. [6] In general, once exposed to certain environmental cues, epigenetic changes cause developing individuals to become either male or female. Environmental cues that often trigger the development of males or females include temperature, nutrient (or food in the case of animals) and water availability, photoperiod, competitive stress, and pheromones from conspecific individuals. [7] [8] Specific mechanisms and cues vary between species.

Crustaceans Edit

The amphipod crustacean قماروس ديبيني produces males early in the mating season, and females later, in response to the length of daylight, the photoperiod. Because male fitness improves more than female fitness with increased size, environmental sex determination is adaptive in this system by permitting males to experience a longer growing season than females. [9]

The branchiopod crustacean Daphnia magna parthenogenetically produces male progeny in response to a combination of three environmental factors, namely a reduced photoperiod in autumn, shortage of food and raised population density. [10]

Annelids Edit

Bonellia viridis, a marine worm, has location-dependent sex determination sex depends on where the larvae land. [11]

تحرير الفقاريات

The sex of most amniote vertebrates, such as mammals and birds, is determined genetically. [12] However, some reptiles have temperature-dependent sex determination, where sex is permanently determined by thermal conditions experienced during the middle third of embryonic development. [13] [14] The sex of crocodilians and sphenodontians is exclusively determined by temperature. In contrast, squamates (lizards and snakes) and turtles exhibit both genotypic sex determination and temperature-dependent sex determination, although temperature dependence is much more common in turtles than in squamates. [15]

Ferns Edit

Most fern species (with a few exceptions, namely the Salvineales) are homosporous and lack sex chromosomes. Lacking genetic information coding for separate sexes, every fern spore has the capacity to become a male, female, or hermaphroditic gametophyte depending on the environment. [16] [17] In many fern species, including Ceratopteris richardii, environmental sex determination is linked to breeding systems. [18] Fern gametophytes exhibit a wide variety of breed systems which can be divided into outcrossing and inbreeding. To promote outcrossing, female gametophytes release a chemical pheromone known as Antheridiogen which controls the sex of nearby developing gametophytes. [19] Antheridiogen secreted by females promotes the development of nearby asexual gametophytes into males. This is adaptive because inducing maleness increases the probability of outcrossing as males provide sperm for the females rather than the females becoming hermaphroditic (or bisexual) and self-fertilizing. However, if no fertilization occurs, the female gametophyte can still become hermaphroditic and self-fertilize if the conditions are conducive to growth, ultimately resulting in inbreeding depression.

Additionally, similar to crocodilians, homosporous fern gametophyte sex is determined by the abiotic environment in accordance with the size-advantage model. In stressful environments (crowding or nutrient stress), gametophytes are smaller and develop into males. While in more favorable growing conditions, gametophytes are larger and develop into females. [20] [21]

Moss Edit

Moss gametophytes can be either asexual, female, male, or hermaphroditic like ferns. Unlike homosporous ferns, moss gametophytes can be either monoicous or dioicous (similar to monoecious and dioecious in vascular plants), with most studied dioicous species exhibiting genetic sex determination via the UV sex chromosome sex determination system. Some monoicous moss species such as Splachnum ampullaceum exhibit environmental sex determination during early development, with low light, low pH, and low nutrient availability all promoting male development. [22] In the presence of auxin, a widespread plant hormone, or gibberellins, compounds similar to Antheridiogen in ferns, both female and male individuals invest more in sexual structures (antheridia and archegonia). [23] Environmental sex determination in moss is fundamentally different from the spatial segregation of sexes, the occurrence of environmentally mediated sex ratios in moss patches, observed in sexually ثابتة moss species. Spatial segregation of the sexes in mosses is caused by differential نجاة rates between sexes as a result of the competitive advantage of female moss. [24] [25] This leads to female dominated populations maintained by asexual reproduction and minimal sexual reproduction. In contrast, environmental sex determination is the dynamic development of females or males in different environmental conditions.

Angiosperms Edit

Many angiosperms exhibit sequential hermaphroditism, meaning that they can switch sexes continually throughout their life based on the current conditions and resource availability to optimize fitness each flowering season. [26] But sequential hermaphroditism and environmental sex determination are not mutually exclusive. For example, Catasetum viridiflavum, an epiphyte (plant that grows on another plant) in the Orchidaceae family exhibits sequential hermaphroditism where the younger, smaller individuals have male inflorescences and the older, larger individuals have female inflorescences, but sex expression is also strongly influenced by light intensity. Individuals in high light are more often female and individuals in the low light are more often male, regardless of size. [27] [28] In higher light, individuals produce more ethylene, a common plant hormone, which promotes the formation of female flowers.


References & further reading:

علم الأحياء كامبل, Chapter 29: How Plants Colonized Land. In particular, study the diagram of the life cycle of a fern (fig. 29.11, 10th edition).

Sex and the single fern. Tai-ping Sun, 2014, Science Vol. 346 no. 6208 pp. 423-424. Fern gametophytes can be male, female, or both, but their sex isn't genetically determined. Older gametophytes secrete pheromones that can determine the sex of newly developing gametophytes that haven't determined their sex yet. This brief, accesible Perspective article is based on the research article Antheridiogen determines sex in ferns via a spatiotemporally split gibberellin synthesis pathway. For an even briefer news article, see Ferns communicate to decide their sexes in Nature.


شاهد الفيديو: Azolla for Chicken. 2 Weeks Old 45 Days Chicken First Time to Eat Azolla - Tagalog! (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Faeshura

    The excellent message, I congratulate)))))

  2. Mami

    هذا الجواب لا يضاهى

  3. Kazragore

    رسالة مختصة :)

  4. Goltiran

    أستميحك العفو الذي تدخل ... أنا أفهم هذا السؤال. ادعو الى المناقشة.

  5. Feldtun

    استجابة مهمة وفي الوقت المناسب



اكتب رسالة