معلومة

7.20 أ: التبويض في العصوية - علم الأحياء

7.20 أ: التبويض في العصوية - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

التبويض هو آخر رد فعل على الجوع. يتم قمعه حتى تثبت الاستجابات البديلة غير كافية.

أهداف التعلم

  • شرح التبويض في العصوية

النقاط الرئيسية

  • B. الرقيقة يمكن أن تنقسم بشكل متماثل لتكوين خليتين ابنتيتين (الانشطار الثنائي) ، أو بشكل غير متماثل ، مما ينتج عنه بوغ داخلي واحد مقاوم للعوامل البيئية مثل الحرارة والجفاف والإشعاع والإهانات الكيميائية التي يمكن أن تستمر في البيئة لفترات طويلة من الزمن.
  • عملية تكوين البوغ لها عواقب مورفولوجية وفسيولوجية عميقة: إعادة تشكيل جذري بعد التكاثر لخليتين ذريتين ، مصحوبًا في النهاية بوقف النشاط الأيضي في خلية ابنة واحدة (البوغ) والموت عن طريق تحلل الأخرى (`` الخلية الأم '') ).
  • الأبواغ في B. الرقيقة بسبب الجوع. لا يبدأ البرنامج التنموي للبوغ على الفور عندما يتباطأ النمو بسبب محدودية المغذيات.

الشروط الاساسية

  • إندوسبوري: بنية خاملة ، قاسية ، وغير تناسلية تنتجها بكتيريا معينة من شعبة Firmicute.
  • التجرثم: عملية تحول البكتيريا إلى بوغ.

العصوية الرقيقة هي بكتيريا على شكل قضيب ، وتوجد بشكل طبيعي في التربة والغطاء النباتي. وهو معروف بقدرته على تكوين بوغ داخلي صغير وقوي ووقائي ونائم الأيض. B. الرقيقة يمكن أن تنقسم بشكل متماثل لتكوين خليتين ابنتيتين (الانشطار الثنائي) ، أو بشكل غير متماثل ، مما ينتج عنه بوغ داخلي واحد مقاوم للعوامل البيئية مثل الحرارة والجفاف والإشعاع والإهانات الكيميائية التي يمكن أن تستمر في البيئة لفترات طويلة من الزمن. يتكون البوغ الداخلي في أوقات الإجهاد الغذائي ، مما يسمح للكائن الحي بالبقاء في البيئة حتى تصبح الظروف مواتية. عملية تكوين البوغ لها عواقب مورفولوجية وفسيولوجية عميقة: إعادة تشكيل جذري بعد التكاثر لخليتين ذريتين ، مصحوبًا في النهاية بوقف النشاط الأيضي في خلية ابنة واحدة (البوغ) والموت عن طريق تحلل الأخرى (`` الخلية الأم '') ).

على الرغم من أن الأبواغ فيب. الرقيقة بسبب الجوع ، لا يبدأ البرنامج التنموي لأبواغ على الفور عندما يتباطأ النمو بسبب محدودية المغذيات. يمكن أن تحدث مجموعة متنوعة من الاستجابات البديلة:

  • تفعيل الحركة السوطية للبحث عن مصادر غذائية جديدة عن طريق الانجذاب الكيميائي
  • إنتاج المضادات الحيوية للقضاء على ميكروبات التربة المنافسة
  • إفراز إنزيمات التحلل المائي لكسح البروتينات خارج الخلية والسكريات ، أو تحريض "الكفاءة" لامتصاص الحمض النووي الخارجي للاستهلاك ، مع الآثار الجانبية العرضية المتمثلة في تكامل المعلومات الجينية الجديدة بشكل ثابت.

الأبواغ هي استجابة أخيرة للمجاعة ، ويتم قمعها حتى تثبت الاستجابات البديلة بأنها غير كافية. وحتى مع ذلك ، يجب استيفاء شروط معينة ، مثل سلامة الكروموسومات ، وحالة تكرار الكروموسومات ، وعمل دورة كريبس.

يتطلب التبويض قدرًا كبيرًا من الوقت والطاقة ، وهو أمر لا رجعة فيه بشكل أساسي ، مما يجعل من الضروري للخلية مراقبة محيطها بكفاءة والتأكد من الشروع في عملية التبويض في الأوقات الأكثر ملاءمة فقط. يمكن أن يكون القرار الخاطئ كارثيًا: تموت الخلية الخضرية إذا كانت الظروف قاسية جدًا ، بينما سيتم التغلب على الجراثيم المكونة للبكتيريا في بيئة تساعد على النمو الخضري. باختصار ، إن بدء عملية التبويض عبارة عن شبكة منظمة بإحكام شديد مع العديد من نقاط التفتيش للتحكم الفعال.

يلعب اثنان من منظمي النسخ ، σH و Spo0A ، أدوارًا رئيسية في بدء عملية التبويض. تشارك العديد من البروتينات الإضافية ، بشكل أساسي عن طريق التحكم في التركيز المتراكم لـ Spo0A ~ P. يقع Spo0A في نهاية سلسلة من تفاعلات نقل الفوسفور بين البروتينات ، Kin – Spo0F – Spo0B – Spo0A ، والتي يطلق عليها "phosphorelay".


المرحلة الثانية من بروتين التبويض E

& ltp> توفر درجة التعليق التوضيحي مقياسًا إرشاديًا لمحتوى التعليق التوضيحي لإدخال أو بروتيوم UniProtKB. هذه الدرجة & ltstrong> لا يمكن & lt / strong> استخدامها كمقياس لدقة التعليق التوضيحي حيث لا يمكننا تحديد "التعليق التوضيحي الصحيح" لأي بروتين معين. & ltp> & lta href = '/ help / annotation_score' target = '_ top'> أكثر. & lt / a> & lt / p> - دليل تجريبي على مستوى البروتين i & ltp> يشير هذا إلى نوع الدليل الذي يدعم وجود البروتين. لاحظ أن دليل "وجود البروتين" لا يعطي معلومات عن دقة أو صحة التسلسل (التسلسلات) المعروضة. & ltp> & lta href = '/ help / protein_existance' target = '_ top'> المزيد. & lt / a> & lt / p>

حدد قسم على اليسار لرؤية المحتوى.


& ltp> يقدم هذا القسم أي معلومات مفيدة حول البروتين ، ومعظمها معلومات بيولوجية. & ltp> & lta href = '/ help / function_section' target = '_ top'> المزيد. & lt / a> & lt / p> الوظيفة i

قد تلعب الدور التنظيمي المركزي في التبويض. قد يكون أحد عناصر مسار المستجيب المسؤول عن تنشيط جينات الأبواغ استجابة للإجهاد الغذائي. قد يعمل Spo0A بالتنسيق مع Spo0H (عامل سيجما) للتحكم في التعبير عن بعض الجينات التي تعتبر حاسمة في عملية التبويض. القامع من abrB ، المنشط لأوبرا spoIIa. يربط تسلسل الحمض النووي 5'-TGNCGAA-3 '(مربع 0A).


أبواغ البكتيريا (مع رسم بياني)

تنتج البكتيريا عدة أنواع من الأبواغ تسمى الجونيديا ، الأبواغ البوغية ، المفصلية (أوديا) ، الكونيديا ، الأكياس والأبواغ الداخلية.

إنها جراثيم شديدة السُمك ومقاومة تتشكل استجابة للبيئة المعاكسة ، أو وجود نفايات ضارة أو شيخوخة المستعمرة البكتيرية.

جزء من البروتوبلاست للخلية البكتيرية التي تحتوي على الجسم النووي أو النوكليويد يخزن الطعام يخضع للجفاف ويفصل عن الباقي عن طريق الميزوزوم وفي نمو غشاء البلازما.

يطلق عليه endospore prunordium. يفرز البريمورديوم جدارًا حوله. يتم ترسيب المزيد من مواد الجدار فوقها بواسطة السيتوبلازم المحيط لتشكيل البوغ الداخلي. يخضع السيتوبلازم المتبقي وجدار البكتيريا الأم للتحلل الذاتي.

يتم تشتيت البويضة المحررة بواسطة التيارات الهوائية وعلى الإنبات تشكل بكتيريا جديدة. يمكن أن تتحمل الإندوسبورات بسهولة درجة حرارة ± 100 درجة مئوية. المواد الكيميائية السامة ليس لها تأثير عليها.

ترجع الطبيعة المقاومة للأبواغ إلى جدارها السميك ، وانخفاض محتوى الماء ووجود مادة كيميائية مضادة للتخثر تعرف باسم حمض ديبيكولينك. لحسن الحظ ، هناك نوعان فقط من البكتيريا المسببة للأمراض كلوستريديوم تيتاني وعصيات الجمرة الخبيثة ينتجان الأبواغ الداخلية.


وحدة التبخر

وحدة التبويض ، التي تعمل كمؤقت ، تتحكم في تقدم الخلية نحو التبويض (9). يقوم المنظم الرئيسي لهذه الوحدة ، Spo0A ، عند الفسفرة بتنشيط النسخ نفسه ومنظم الاستجابة الآخر Spo0F عبر σ H ، في حلقة ردود فعل إيجابية يتم تنشيطها عند Spo0A * & gt سيمثل (29). تتكون الوحدة من وحدتين فرعيتين ، Kin – Spo0F و Spo0B – Spo0A ، الأنظمة المكونة من عنصرين ، والتي تقترن في سلسلة بواسطة Spo0B التي تنقل الفوسفات بسرعة بين Spo0F و Spo0A ، كما تم تحليلها بالتفصيل في الملحق SI.

Kin – Spo0F هو نظام لاستشعار الإجهاد ، يشبه هيكله هيكل نظام ComA-ComP المكون من عنصرين. يمثل الرسم التخطيطي الموضح في الشكل 1 تشغيل ما لا يقل عن خمسة كينازات هيستيدين مختلفة (KinA-KinE) ، كل منها تتم فسفرة ذاتيًا استجابة لإشارة إجهاد مختلفة. في حالة عدم وجود أو انخفاض مستويات الإجهاد ، يمكن للحامض الهيستيدين كينازات KinA-E أيضًا إزالة الفسفرة Spo0F *. لذلك ، فإن معدل إنتاج Spo0F * ω = د(Spo0F *) /د لديه اعتماد سيني على مستوى الإجهاد. تشير هذه النتيجة ، جنبًا إلى جنب مع نزع الفسفرة لـ Spo0F * بواسطة Rap ، إلى أن نظام الاستشعار Kin-Spo0F يعمل كبوابة تقوم بتشغيل جهاز ضبط وقت التبويض فقط فوق مستوى الضغط الأدنى. يتم تنظيم معدل الساعة من خلال التنافس بين التأثير الإيجابي لمستوى الإجهاد والتأثير السلبي لمدخلات Rap [نزع الفسفرة من Spo0F * (34)] ، كما هو مفصل في القسم التالي.

عند مواجهة مستوى إجهاد مرتفع بدرجة كافية ، يتم نقل الفوسفات إلى Spo0B هيستيدين كيناز ، والذي ينقل الفوسفات بسرعة إلى منظم الاستجابة Spo0A ، ويبدأ تراكم Spo0A *. معدل التراكم Ω = د(Spo0A *) /د من Spo0A * (معدل ساعة جهاز ضبط وقت التبويض) يتغير أثناء تطور الأبواغ. عندما يتراكم Spo0A * فوق عتبة التركيز سيمثل، Ω يزداد بسرعة من المستوى الأساسي Ω0 إلى مستوى أعلى Ωفوق.


تشكيل Endospore: التحولات المعمارية أثناء العصوية الرقيقة التجرثم

تشكيل Endospore في العصوية الرقيقة يوفر نظامًا نموذجيًا مثاليًا لدراسة التطور في البكتيريا. ساهمت دراسات التبويض في ثروة من المعلومات حول آليات التعبير الجيني الخاص بالخلية ، وديناميكيات الكروموسومات ، وتوطين البروتين ، وإعادة تشكيل الغشاء ، بينما ساعدت في تبديد الرأي المبكر بأن البكتيريا تفتقر إلى التنظيم الداخلي والظواهر البيولوجية الخلوية المثيرة للاهتمام. في هذه المراجعة ، نركز على التحولات المعمارية التي تؤدي إلى إعادة تنظيم عميقة للمناظر الخلوية أثناء التبويض ، من خليتين تقعان جنبًا إلى جنب إلى داخل الأبواغ ، الخلية الفريدة داخل بنية الخلية التي تعتبر السمة المميزة للخلية في الأبواغ. B. الرقيقة وغيرها من تشكيل الجراثيم الحزم. نناقش رؤى جديدة حول الآليات التي تؤدي إلى التشكل ، مع التركيز بشكل خاص على الفصل القطبي ، وانتقال الكروموسوم ، وعملية الابتلاع الشبيهة بالبلعمة ، وكذلك التطورات التجريبية الرئيسية التي أثبتت قيمتها في الكشف عن الأعمال الداخلية للخلايا البكتيرية.


علاجات CDI على أساس التبويض / الإنبات

حاليًا ، العلاج القياسي لـ CDI هو استخدام فانكومايسين أو ميترونيدازول أو فيداكسوميسين ، ولكل منها مستوى معين من المرض المتكرر بسبب الإهانة المستمرة لميكروبيوم القولون ووجود جراثيم داخل القولون / البيئة (Allen et al. ، 2013). لمواجهة هذا التحدي ، تم تطوير علاجات غير مضادة للمضادات الحيوية وقائمة على المناعة ضد CDI ، مثل مضادات السموم واللقاحات وزرع الجراثيم البرازية (FMT) والمركبات القائمة على مكافحة الإنبات (Gerding et al.، 2008 Howerton et. al.، 2013 Kociolek and Gerding، 2016). تم تطوير العديد من مضادات السموم واللقاحات لـ CDI في العقدين الماضيين (Cox et al.، 2013 Monteiro et al.، 2013 Mathur et al.، 2014 Zhao et al.، 2014 Wang YK et al.، 2015 Yang et al.، 2015 Qiu et al.، 2016). على الرغم من أن هذه العلاجات يمكن أن تقلل بشكل فعال من معدلات الاعتلال والوفيات من CDI ، إلا أن معظم مضادات السموم واللقاحات لا يمكن تثبيتها C. صعب الاستعمار والقتل C. صعب جراثيم. لذلك ، مع هذه العلاجات ، لا تزال هناك مخاطر انتكاس CDI محتمل في المضيف.

بدلا من مجرد تحييد C. صعب السموم في المضيف ، استراتيجيات يمكن أن تنخفض بشكل مباشر C. صعب الاستعمار ، وقتل الخلايا النباتية ، وقمع التبويض / الإنبات هي علاجات مرغوبة لـ CDI. FMT هي استراتيجية فعالة لإعادة بناء ميكروبيوتا الأمعاء لقمعها C. صعب الاستعمار ، خاصة للمرضى الذين يعانون من نوبات متعددة من الأمراض المتكررة والذين فشلوا في طرق العلاج التقليدية (Borody and Khoruts، 2012 Weingarden et al.، 2014 Khoruts and Sadowsky، 2016 Kim et al.، 2016). على الرغم من اعتبار FMT آمنًا ومنخفض التكلفة نسبيًا ، إلا أن الجماليات غير الجذابة للإجراء غالبًا ما تكون مصدر قلق للمرضى (Sampath et al.، 2013 Varier et al.، 2015). بسبب ال C. صعب شكل البوغ ضروري للنشر والمثابرة ، يعتبر التبويض / الإنبات خطوات حاسمة لـ CDI. وبالتالي ، فإن الأمر يستحق تطوير استراتيجيات علاجية للاضطراب C. صعب انتقال المرض وانتشاره حسب C. صعب علم الأحياء بوغ. بناءً على تقدم C. صعب إنبات البوغ و PBA CDCA والأحماض الصفراوية الثانوية LCA و UDCA و iLCA هي مثبطات قوية لـ C. صعب إنبات البوغ (Sorg and Sonenshein ، 2010 Zhang and Klaassen ، 2010 Heeg et al. ، 2012). علاوة على ذلك ، فإن العديد من الأحماض الصفراوية المشتقة من الفئران ، مثل & # x003B1-حمض الموريكوليك ، & # x003B2-حمض الموريكوليك ، و & # x003C9-حمض الموريكوليك يمنعان C. صعب إنبات الجراثيم ونموها (فرانسيس وآخرون ، 2013 ب). بشكل مثير ، تم تحديد نظائر حمض الصفراء المركب ، مثل CAmSA ، ثنائي أسيتات حمض الميثيل تشينوديوكسيكوليك ، والمركب 21 ب (المشتق من UDCA) لتثبيط C. صعب إنبات البوغ (Sorg and Sonenshein، 2009 Howerton et al.، 2013 Stoltz et al.، 2017). من بين هذه المركبات ، أظهر CAmSA وعدًا في التثبيط / التأخير C. صعب المرض في نموذج فأر لـ CDI. يمكن أن تعمل هذه الاستراتيجيات القائمة على مكافحة الإنبات بطريقتين مختلفتين. (ط) يمكن للمرضى ذوي الخطورة العالية الذين يتم علاجهم بالمضادات الحيوية أن يأخذوا أيضًا مضادًا للجراثيم لمنع إنبات الجراثيم داخل الأمعاء المضيفة & # x00027s. يستمر هذا المريض في تناول مضادات الجراثيم أثناء وبعد العلاج بالمضادات الحيوية بحيث يكون للميكروبيوم الطبيعي والقولون فرصة لإعادة التكاثر وتوفير الحماية الطبيعية ضد CDI. (2) يمكن للمرضى الذين يعانون من CDI أن يأخذوا الدورة الموصى بها من المضادات الحيوية بالإضافة إلى مضادات الجراثيم. ستمنع هذه الاستراتيجية تكرار المرض عن طريق السماح للميكروبيوم بإعادة تأسيس علاج ما بعد المضادات الحيوية المقاومة للاستعمار. نظرًا لأن كلتا الاستراتيجيتين تمنعان الإنبات ، وبالتالي الأحداث اللاحقة (النمو الخضري ، وإنتاج السموم ، وتكوين الجراثيم) ، فإن العلاج المضاد للإنبات من شأنه أن يحد من وجود الجراثيم داخل البيئة المحيطة بسبب C. صعب لن تتاح لها الفرصة للتوسع في السكان وإنتاج الأبواغ. في المقابل ، تعد الاستراتيجيات المحفزة على الإنبات خيارًا قابلاً للتطبيق لتحفيز التنظيف البيئي في الجسم الحي الإنبات لديه القدرة على إنتاج السموم ، وبالتالي تفاقم الأعراض. نظرًا للطبيعة المتأصلة في البوغ الخامل ، فإن المواد الكيميائية القاسية (مثل التبييض) مطلوبة لتنظيف الأسطح البيئية. ولكن من خلال إنبات الجراثيم في البيئة ، تصبح الجراثيم النابتة عرضة لمجموعة واسعة من عوامل التطهير (Nerandzic and Donskey، 2010، 2013، 2017 Nerandzic et al.، 2016). يجب إجراء مزيد من الدراسات من أجل مزيد من التطبيق لمثبطات الإنبات.


التجرثم

يعتبر endospore أكثر تعقيدًا من الناحية الهيكلية والكيميائية من الخلية النباتية. يحتوي على طبقات أكثر من الخلايا النباتية. يمكن التوسط في مقاومة الجراثيم البكتيرية حمض ديبيكولينك ، مخلب أيون الكالسيوم وجدت فقط في الجراثيم. عندما تسود الحالة المواتية ، (أي توافر الماء ، والعناصر الغذائية المناسبة) يحدث إنبات الأبواغ التي تشكل خلايا نباتية من البكتيريا المسببة للأمراض.

  • ديبيكولينات الكالسيوم في اللب
  • معطف بوغ الكيراتين
  • إنزيمات جديدة (أي مركب حمض ديبيكولينك ، كاتلاز مقاوم للحرارة)
  • يزيد أو ينقص في إنزيمات أخرى.

يحتوي البوغ الناضج على مجموعة كاملة من المادة الوراثية (DNA) من الخلية النباتية والريبوسومات والإنزيمات المتخصصة.

الأبواغ الناضجة يتم إطلاقها من الخلية النباتية لتصبح الأبواغ الحرة. عندما يتم وضع الأبواغ الحرة في بيئة تدعم النمو ، فإن الأبواغ ستعود مرة أخرى إلى خلية نباتية في عملية تسمى الإنبات. وتجدر الإشارة إلى أنه على عكس عملية الانشطار الثنائي التي لوحظت مع الخلايا الخضرية ، فإن تكوين البوغ الداخلي ليس عملية تكاثر بل عملية التفاضل التي توفر للبكتيريا آلية للبقاء على قيد الحياة.


السيطرة خارج الخلية على تكوين الأبواغ في العصوية الرقيقة

يُنظر إلى تكوين الأبواغ في بكتيريا Bacillus subtilis إيجابية الجرام على أنها مثال على التمايز أحادي الخلية الذي يحدث استجابةً للمجاعة الغذائية. نقدم دليلاً على أن العصوية الرقيقة تنتج عاملًا (عوامل) خارج الخلية مطلوبًا ، بالإضافة إلى ظروف الجوع ، من أجل التبويض الفعال. يُفرز هذا العامل ويتراكم بطريقة تعتمد على كثافة الخلية بحيث تتكاثر الخلايا ذات الكثافة المنخفضة بشكل سيئ في ظل الظروف التي تتكاثر فيها الخلايا بكفاءة عالية. يحتوي الوسط المشروط (المرشح المعقم) من الخلايا التي نمت إلى كثافة عالية على عامل التمايز خارج الخلية (EDF-A) ويحفز تكوين بوغ للخلايا بكثافة منخفضة في ظل ظروف الجوع العادية. EDF-A مقاوم للحرارة ، وحساس للبروتياز ، وقابل للتبديل ، مما يشير إلى أنه جزئيًا على الأقل قليل الببتيد. يتم تقليل إنتاج EDF-A أو القضاء عليه في طفرات spoOA و spoOB ، والتي تكون معيبة في العديد من العمليات المرتبطة بنهاية النمو الخضري. الطفرات في abrB ، التي تقمع العديد من الأنماط الظاهرية متعددة الاتجاهات لطفرات spoOA ، تعيد إنتاج EDF-A.


التعبير الجيني في العصوية الرقيقة الأغشية الحيوية السطحية مع وبدون أبواغ وأهمية يفير لصيانة البيوفيلم

تم استخدام خمس تجارب ميكروأري مستقلة للحمض النووي لدراسة ملف التعبير الجيني لمدة 5 أيام العصوية الرقيقة الغشاء الحيوي للواجهة بين الهواء والسائل نسبة إلى الخلايا العوالق. كلاهما من النوع البري B. الرقيقة و sporulation متحولة (Δ spoIIGB::erm) لتمييز جينات الأغشية الحيوية المهمة (في وجود وغياب الأبواغ). أشارت نتائج المصفوفة الدقيقة إلى أن الخلايا المعلقة كانت تواجه ظروفًا لاهوائية ، وأن الطبقة الحيوية للواجهة بين الهواء والسائل كانت نشطة أيضيًا. للتعبير التفاضلي ذي الدلالة الإحصائية (ص & lt 0.05) ، كان هناك 342 جينًا مستحثًا و 248 جينًا مكبوتًا في الأغشية الحيوية من النوع البري ، بينما تم تحفيز 371 جينًا وتم كبح 128 جينًا في الأغشية الحيوية الطافرة في الأبواغ. تم تأكيد نتائج ميكروأري مع النشاف النقطي للحمض النووي الريبي. جزء صغير من الخلايا (1.5 ٪) في البيوفيلم من النوع البري شكلت الأبواغ وتم التعبير عن جينات الأبواغ بدرجة عالية. في البيوفيلم الذي يتكون من جينات الكفاءة المتغيرة (comGA, srfAA, srfAB, srfAD، و كومس) التي تشير إلى دور لاستشعار النصاب (التعبير الجيني البكتيري الذي يتحكم فيه استشعار سكانها) في الأغشية الحيوية. كان هناك 53 جينًا مستحثًا باستمرار في الأغشية الحيوية لكل من السلالة من النوع البري وما لها spoIIGB متحولة - هذه الجينات لها وظائف النقل ، والتمثيل الغذائي ، وإنتاج المضادات الحيوية - و 26 جينًا بوظائف غير معروفة. إلى جانب العدد الكبير من الجينات ذات الوظائف المعروفة المستحثة في الأغشية الحيوية (121 جينًا في الأغشية الحيوية من النوع البري و 185 جينًا في الأغشية الحيوية الطافرة في الأبواغ) ، تم أيضًا تحفيز بعض الجينات ذات الوظائف غير المعروفة (221 جينًا في الأغشية الحيوية من النوع البري و 186 جينًا في الأغشية الحيوية الطافرة الأبواغ) ، مثل إيف أوبيرون الذي يبدو أنه متورط في تخليق السكاريد و ybc أوبرون الذي يثبط نمو المنافسين للعناصر الغذائية. A بالضربة القاضية متحولة yveR وقد أظهر الطافرة عيوبًا كبيرة في صيانة الأغشية الحيوية. شكلت كل من السلالة من النوع البري وطفرة الأبواغ أغشية حيوية طبيعية ، مما يشير إلى أن التبويض الكامل ليس ضروريًا لتشكيل الأغشية الحيوية. تشترك ملامح التعبير لهاتين السلالتين في جينات مكبوتة أكثر من الجينات المستحثة ، مما يشير إلى أن خلايا الأغشية الحيوية تقوم بقمع مسارات مماثلة استجابة للجوع وكثافة الخلايا العالية. © 2004 Wiley Periodicals، Inc.


شاهد الفيديو: ايام التبويض للحمل. افضل الطرق لحساب ايام التبويض لحمل اسرع. ايام الاباضه بعد الدورة (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Holgar

    ماذا من هذا يتبع؟

  2. Gardazil

    إنه لأمر مؤسف ، أنني الآن لا أستطيع التعبير - إنه مشغول للغاية. لكنني سأعود - سأكتب بالضرورة ما أعتقده.

  3. Fenririsar

    أعتقد أنك مخطئ. دعونا نناقش. أرسل لي بريدًا إلكترونيًا على PM.

  4. Hallwell

    الموهبة ، لن تقول أي شيء ..

  5. Mazuzil

    أصبحت هذه الفكرة قديمة

  6. Aralabar

    أنا هنا عن طريق الصدفة ، ولكن مسجل خصيصا للمشاركة في المناقشة.



اكتب رسالة