معلومة

ما هي طرق الكشف عن التغيرات التطورية مقابل التغير الوراثي؟

ما هي طرق الكشف عن التغيرات التطورية مقابل التغير الوراثي؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا جديد في دراسة علم الوراثة وأتساءل عما إذا كانت هناك طرق لتحديد التغيرات التطورية التي ترتبط بالأحداث التكوينية مقابل تلك التي تنشأ عن طريق التخدير.


توحيد الأحافير والتطورات لإجراء تحليلات مقارنة للتنويع وتطور السمات

التطور الكلي هو التغيير التطوري الذي يحدث عند مستوى الأنواع أو أعلى منه (ستانلي 1979). كما يتضح من هذا التعريف الواسع ، تشمل دراسة التطور الكلي مجموعة من العمليات التطورية ، بما في ذلك تغيير النمط الظاهري عبر الزمن في سلالة واحدة ، وأنماط الانتواع والانقراض في الكتل ، وأنماط تطور النمط الظاهري أثناء الإشعاعات التكيفية. لسنوات عديدة ، عاشت دراسات التطور الكبير في عالمين مختلفين. استخدم علماء الحفريات أدلة مباشرة من الحفريات للكشف عن الأنماط طويلة المدى في تطور السمات وتنويع الأنواع عبر المقاييس الزمنية الجيولوجية. في الوقت نفسه ، استخدم علماء علم الوراثة أشجار النشوء والتطور وطرق المقارنة الإحصائية لطرح أسئلة مماثلة حول وتيرة وطريقة تطور السمات وتنويعها عبر الزمن. على الرغم من أنه كان هناك دائمًا بعض الحديث المتبادل بين هذين المجالين الفرعيين (تمت مناقشتهما أدناه) ، إلا أن المنهجيات وبعض الأسئلة الأساسية التي يتناولها علماء الحفريات وعلماء المستجدات تختلف غالبًا. أعاقت هذه الاختلافات التقدم في فهم نمط وعملية التطور على نطاقات زمنية طويلة جدًا.

نجحت بعض الدراسات في سد الفجوة بين دراسات التطور الكبير التي تستخدم الأحافير وتلك التي تستخدم أشجار النشوء والتطور. يتمثل أحد الأساليب في تطبيق طرق المقارنة الإحصائية على البيانات التي تتضمن الأصناف الأحفورية. هذا النهج له تاريخ طويل (على سبيل المثال Gingerich 1983 ، 1993 Cheetham 1986 ، 1987 Alroy 1998 ، 1998 1999 Hunt 2006) ، ولكنه قد يكون صعبًا ، خاصة وأن معظم طرق المقارنة الحديثة تتطلب أشجارًا ذات أطوال فروع وأخذ عينات جيدة على مستوى الأنواع. نهج آخر هو تضمين المعلومات الأحفورية في التحليلات المقارنة عبر أشجار النشوء والتطور للأنواع الحية (Finarelli & Flynn 2006 Albert وآخرون. 2009 بايرون وبوربرينك 2012 سلاتر وآخرون. 2012). يتمتع كلا النهجين بإمكانيات كبيرة لإضافتهما إلى فهمنا للتطور الكبير بطريقة تشمل كل من الأصناف الحية والمنقرضة.

في هذه الميزة الخاصة ، قمنا بتجميع مجموعة من الأوراق التي تسعى إلى مواصلة الدمج بين طرق المقارنة التطورية وعلم الحفريات. هذه الأوراق مستمدة في المقام الأول من علماء الحفريات وتشتمل على مزيج من الدراسات المنهجية والتجريبية. ومع ذلك ، فإن الجميع متحدون من خلال موضوع مشترك: تسخير القوة التي تأتي من استخدام مناهج علم الوراثة مع الأحافير لفهم التطور الكبير.


الملخص

الإشعاع التكيفي هو نمط شائع للانتواع بين النباتات المتوطنة في الجزر المحيطية. هذا النمط هو واحد من تكوين cladogenesis ، أو تقسيم السكان المؤسسين ، إلى سلالات متنوعة في موائل متباينة. في المقابل ، تطورت الأنواع المستوطنة أيضًا بشكل أساسي عن طريق التحولات البسيطة من الأسلاف في مناطق المصدر. هذا هو التخدير ، حيث يتغير السكان المؤسسون وراثيًا وشكلًا بمرور الوقت في المقام الأول من خلال الطفرات وإعادة التركيب. يتم الحفاظ على تدفق الجينات بين السكان في بيئة متجانسة مع عدم وجود أحداث تقسيم. تم فحص العواقب الوراثية لهذه الأنماط من الانتواع في أرخبيل خوان فرنانديز ، الذي يحتوي على جزيرتين رئيسيتين من مختلف الأعمار الجيولوجية. تلخص هذه المقالة النتائج الجينية للسكان (ما يقرب من 4000 تحليل) من فحص 15 نوعًا مستوطنًا ، بما في ذلك 1716 و 1870 فردًا في 162 و 163 مجموعة (مع تضخيم تعدد الأشكال وتكرار التسلسل البسيط ، على التوالي) في الأجناس التالية: دريمز (Winteraceae) ، Myrceugenia (Myrtaceae) ، رافيثامنوس (Verbenaceae) ، روبنسونيا (Asteraceae ، Senecioneae) و إيجرون (أستراسيا ، أستيري). تشير النتائج إلى أن الأنواع التي نشأت من الناحية التطورية تظهر مستويات عالية من التباين الجيني داخل سكان الجزيرة ولا يوجد تقسيم جيني جغرافي. يتناقض هذا مع الأنواع التي تُظهر تنوعًا وراثيًا أقل داخل السكان وفيما بينهم. الأنواع التي تم اشتقاقها طورًا جينيًا في الجزيرة الأصغر سنًا (1-2 مليون سنة) تحتوي على تنوع جيني أقل من تلك التي تم تكاثرها في الجزيرة القديمة (4 مليون). التمييز الوراثي بين الأنواع المشتقة من cladogenetically في الجزيرة القديمة أكبر منه بين الأنواع المشتقة بالمثل في الجزيرة الأصغر. نقطة مهمة هي أن الاختلاف الجيني الكلي داخل كل جنس تم تحليله قابل للمقارنة ، بغض النظر عما إذا كان الاختلاف التكيفي يحدث أم لا.


الاساليب

تنفذ حزمة التنويع سلسلة من الطرق لاكتشاف الارتباطات بين سمات الأنواع ومعدلات الانتواع و / أو الانقراض ، مع الأخذ في الاعتبار علم التطور وبيانات السمات ، بما في ذلك طريقة BiSSE (Maddison، Midford & Otto 2007). تحت BiSSE ، يتبع الانتواع والانقراض عملية الولادة والوفاة ، حيث قد يختلف معدل الانتواع والانقراض مع سمة ثنائية ، تتطور نفسها بعد عملية ماركوف المستمرة في الوقت. تم استخدام BiSSE للنظر في الارتباطات بين العديد من السمات المختلفة والانتواع أو الانقراض ، بما في ذلك الهجرة في طيور النقاد (Winger ، Lovette & Winker 2012) ، مورفولوجيا الجسم المثمر في الفطريات (Wilson، Binder & Hibbett 2011) وإعادة التركيب في النباتات (جونسون) وآخرون. 2011 ).

في صياغتها الأصلية ، يفترض BiSSE أن تغيير الشخصية يحدث فقط على طول الفروع (تغيير anagenetic) ، باستخدام نفس نموذج تطور الشخصية كما هو مستخدم في النماذج "المنفصلة" (Pagel 1994) أو "Mk" (Lewis 2001). قد لا يكون هذا دائمًا افتراضًا معقولًا ، وقد نتوقع أن تظهر بعض الشخصيات تغيرًا كبيرًا أثناء الانتواع (التغيير التكويني). أحد الأمثلة على ذلك هو النطاق الجغرافي بينما من المتوقع أن تتغير النطاقات الجغرافية من الناحية الجينية ، يجب أيضًا أن تغير الأنواع التماثلية أحجام النطاق. تسمح طريقة Geographic SSE (GeoSSE Goldberg، Lancaster & Ree 2011) بتغير معدلات الانتواع اعتمادًا على وجود الأنواع في منطقتين جغرافيتين مختلفتين ، مما يسمح بالانتواع داخل المنطقة وفيما بينها. تم استخدام هذا لفحص التنويع في النباتات المتوطنة في مناطق السربنتين (Anacker وآخرون. 2010). في الآونة الأخيرة ، تم تطوير نماذج BiSSE-ness (تحول الحالة المعزز للعقدة BiSSE Magnuson-Ford & Otto 2012) ونماذج Cladogenetic SSE (ClaSSE Goldberg & Igić in press) للسماح بتطور الشخصية anagenetic و cladogenetic ، مثل ذلك المتوقع لـ الصفات المشاركة في الأنواع البيئية (Schluter 2009). الأهم من ذلك ، مع الانقراض أو أخذ عينات تصنيفية غير مكتملة ، لن تظهر جميع أحداث الانتواع كعقد في نسالة ، يجب تصميم هذه العُقد المفقودة لتقدير معدل تغير السمات التكوينية بدقة (ني ، ماي وهارفي 1994 وبوكما 2008 ، ولاحظ أن وضع هذه العقد المفقودة غير خطي في الوقت المناسب).

يتضمن Diversitree أيضًا طرقًا للسمات غير الثنائية. يسمح SSE الكمي (QuaSSE FitzJohn 2010) بنمذجة معدلات الانتواع والانقراض على أنها أي وظيفة يوفرها المستخدم لسمة متغيرة باستمرار ، والتي تتطور نفسها في ظل الحركة البراونية. تم استخدام هذا لاختبار الارتباط بين معدلات التنويع وحجم الجسم في الثعابين (Burbrink ، Ruane & Pyron 2012) والقدرة على التشتت في الطيور (Claramunt) وآخرون. 2012). أخيرًا ، يقوم MuSSE بتوسيع BiSSE ليشمل سمات متعددة الدول أو مجموعات من السمات الثنائية.

يتضمن Diversitree المتغيرات التي تخفف بعض الافتراضات الأصلية للطرق المضمنة. ستعطي نماذج الانتواع / الانقراض القائمة على الولادة والوفاة تقديرات بارامترات متحيزة ما لم تكن جميع الأصناف الموجودة في الفرع البؤري موجودة في نسالة. بالنسبة للحالات التي لا يتم فيها تضمين جميع الأنواع الموجودة في سلالة ، فإن التنوع يشمل طرقًا حيث يتم تضمين الأنواع بشكل عشوائي أو حيث يتم تمثيل جميع الأنواع في "مجموعات غير محلولة" (FitzJohn ، Maddison & Otto 2009). يمكن تعيين معدلات الانتواع أو الانقراض أو تغيير الأحرف لتختلف مثل أي وظيفة زمنية يوفرها المستخدم. تم استخدام مناهج مماثلة في أماكن أخرى لنمذجة التباطؤ في الانتواع أو التنويع بمرور الوقت (Rabosky & Glor 2010).

قد يُسمح أيضًا لمعدلات الانتواع والانقراض وتغيير الشخصية بالتنوع في مناطق مختلفة من الشجرة. هذا مشابه لـ Medusa (نمذجة التنويع التطوري تحت AIC التدريجي: Alfaro وآخرون. 2009) للتنويع و Auteur (ايستمان وآخرون. 2011) للتطور المستمر في الشخصية. يمكن استخدام مثل هذه الأساليب لاختبار ما إذا كانت عضوية الكليد الذي خضع لتحول في معدلات التنويع مضللة في BiSSE أو طرق أخرى. على سبيل المثال ، إذا كانت قيم سمات معينة مركزة في كليد شديد التنوع ، فقد تكتشف BiSSE ارتباطًا في حالة عدم وجوده (انظر التطبيقات في Johnson وآخرون. 2011 و FitzJohn 2010 ، البرنامج التعليمي المتنوع لمثال عملي ، ومناقشة أخرى في Read & Nee 1995).

في النماذج المذكورة أعلاه ، إذا كان الانتواع والانقراض لا يختلفان مع حالة الشخصية ، فإن النماذج تتقارب مع النماذج الكلاسيكية لتطور الشخصية (Pagel ، 1994) والانتواع المستقل عن الحالة والانقراض (Nee، May & Harvey 1994). للتأكد من اكتمالها ، تم تضمين هذه النماذج أيضًا. ومع ذلك ، عند مقارنة النماذج لتحديد ما إذا كانت السمات مرتبطة بالانتواع أو الانقراض باستخدام اختبارات نسبة الاحتمالية ، يجب أن تتضمن المقارنات النماذج المتداخلة فقط لتكون صالحة. على سبيل المثال ، لا يمكن مقارنة BiSSE و Mk2 بشكل مباشر ، ولكن يمكن مقارنة BiSSE بنسخة مقيدة من BiSSE التي لا تسمح بالتنويع المعتمد على الدولة. انظر الجدول 1 للحصول على ملخص للطرق المدرجة.

اسم السمة أ تصنيف مفقود ب ملحقات ج الوصف والمرجع
دينار بحريني سك ، الأمم المتحدة س ، تلفزيون معدل المواليد والوفيات الثابت (ني ، ماي وهارفي 1994)
MK2 ، عضو الكنيست بي ام س ، تلفزيون تطور شخصية ماركوف المنفصلة (Pagel ، 1994 Lewis ، 2001)
مكرر ب سك ، الأمم المتحدة س ، تلفزيون الأنواع الثنائية الدولة والانقراض (ماديسون ، ميدفورد وأوتو 2007 فيتزجون ، ماديسون وأوتو 2009)
النجاسة ب سك ، الأمم المتحدة BiSSE-ness (Magnuson-Ford & Otto 2012)
جوس تي كورونا انتواع الدولة الجغرافية والانقراض (Goldberg، Lancaster & Ree 2011)
موس م سك ، الأمم المتحدة س ، تلفزيون الانتواع متعدد الدول والانقراض
كلاس م كورونا انتواع الحالة Clade وانقراضها (Goldberg & Igić in press)
بي ام س الحركة البراونية
ou س Ornstein – Uhlenbeck
رصيف س كورونا Sp انتواع الحالة الكمية والانقراض (FitzJohn 2010)
  • مفتاح نوع سمة: B = ثنائي (0/1) ، T = ثلاثي (ثلاث مجموعات من الوجود / الغياب في منطقتين) ، M = متعدد الدول (1 ، 2 ، 3 ، ...) ، Q = كمية (قيمة حقيقية) . ب دعم التصنيف المفقود: Sk = تصحيح "شجرة الهيكل العظمي" (أخذ عينات عشوائية) ، Un = "clade unresolved clade". ج الامتدادات: Sp = "الشجرة المنقسمة" (تسمح بفئات أسعار مختلفة بنمط ميدوسا في مناطق مختلفة من الشجرة) ، التلفزيون = معدلات متغيرة بمرور الوقت.

بالإضافة إلى حسابات الاحتمالية ، يتم تنفيذ إجراءات محاكاة الشجرة لنماذج الولادة والوفاة ، BiSSE و MuSSE و QuaSSE. من الممكن محاكاة تطور الشخصية على شجرة معينة للأحرف المنفصلة (الثنائية أو متعددة الحالات) والشخصيات المستمرة في ظل الحركة البراونية وعمليات Ornstein-Uhlenbeck. إعادة بناء دولة الأجداد (Schluter وآخرون. 1997) وتعيين الأحرف العشوائية (Bollback 2006) تم تنفيذها للأحرف المنفصلة.


ما هي طرق الكشف عن التغيرات التطورية مقابل التغير الوراثي؟ - مادة الاحياء

لقد طلبت ترجمة آلية لمحتوى محدد من قواعد البيانات الخاصة بنا. يتم توفير هذه الوظيفة لراحتك فقط ولا يُقصد بها بأي حال من الأحوال أن تحل محل الترجمة البشرية. لا تقدم BioOne ولا مالكو وناشر المحتوى ، وهم يتنصلون صراحةً من مسؤوليتهم ، أي تعهدات أو ضمانات صريحة أو ضمنية من أي نوع ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر ، الإقرارات والضمانات فيما يتعلق بوظيفة ميزة الترجمة أو دقة أو اكتمال الترجمات.

لا يتم الاحتفاظ بالترجمات في نظامنا. يخضع استخدامك لهذه الميزة والترجمات لجميع قيود الاستخدام الواردة في شروط وأحكام استخدام موقع BioOne.

علم الوراثة ، والأسلاف ، والتطور في سجل أحافير أشباه البشر

كارولين بارينز فوكوتشي />

1 كارولين بارينس فوكوتشي. قسم البيئة وعلم الأحياء التطوري ، جامعة ميشيغان ، آن
2 إليوت غرينر. قسم الأنثروبولوجيا ، جامعة ميشيغان ، آن أربور ، ميشيغان 48109 ، الولايات المتحدة الأمريكية
3 لورا إم ماكلاتشي. قسم الأنثروبولوجيا ومتحف علم الأحافير ، جامعة ميتشيغان ، أ
4 دانيال سي فيشر. متحف علم الحفريات ، قسم علوم الأرض والبيئة ، والمغادرة

يتضمن PDF و HTML ، عند توفره

هذه المقالة متاحة فقط لـ مشتركين.
انها ليست متاحة للبيع الفردي.

اكتسبت الأساليب الاحتمالية لاستدلال النشوء والتطور مؤخرًا قوة جذب في دراسات علم الأحافير. نظرًا لأنها تصمم بشكل مباشر عمليات التغيير التطوري ، فإن الأساليب الاحتمالية تسهل إجراء تقييم أعمق للتنوع في الأنماط التطورية من خلال موازنة الأدلة على النماذج المتنافسة. على الرغم من أن طرق علم الوراثة المستخدمة في دراسات علم الأحافير قد افترضت عمومًا أن التطور يستمر عن طريق تقسيم التكوّن ، فإن الامتدادات للنماذج السابقة تساعد في استكشاف إمكانية البيانات المورفولوجية والزمنية لتوفير الدعم التفاضلي للأنماط المتناقضة للتباعد التطوري. وقد أدمجت التطورات المنهجية الحديثة علاقات الأجداد في طرق النشوء والتطور الاحتمالية. تعتمد هذه الأساليب الجديدة على نماذج غنية بالمعلمات وأساليب استنتاجية معقدة ، مما يحتمل أن يحجب المساهمات الخاصة بالبيانات والنماذج. في هذه الدراسة ، نصف مقاربة احتمالية بسيطة تجمع بين النماذج الاحتمالية للتطور المورفولوجي والحفاظ على الأحافير لإعادة بناء كل من العلاقات التكوينية والخلقية. من خلال تطبيق هذا النهج على مجموعة بيانات من أشباه البشر الأحفوريين ، نظهر قدرة النماذج الحالية على الكشف عن أدلة على التخدير المقدم من البيانات المورفولوجية والزمنية. تم التعرف على هذا الدليل سابقًا من خلال التقييمات النوعية ، ولكن تم تجاهله إلى حد كبير من خلال التحليلات الكمية للتطور. على سبيل المثال ، نجد دعمًا لعلاقات الأجداد المباشرة في سلالات متعددة: ساحيلانثروبوس هو أسلاف لأشباه البشر في وقت لاحق أسترالوبيثكس أنامينسيس هو سلف ل أسترالوبيثكس أفارينسيس أسترالوبيثكس جارهي هو سلف ل وطي هومو سلف هو سلف ل Homo heidelbergensis، والتي بدورها هي أسلاف لكليهما الانسان العاقل و الإنسان البدائي. من خلال استيعاب الأصل المباشر في علم الوراثة ، تتوافق النتائج الكمية بشكل وثيق مع التوقعات النوعية السابقة.


نتائج

الاختلافات بين الأنواع

ترتبط السمات الثمانية التي أدرجناها في تحليلاتنا بالاختلافات بين الأنواع (الجدول 2) ، وأكثر من 65٪ من السمات تختلف اختلافًا كبيرًا عبر أزواج الأنواع الخمسة المنحدرة من أسلافنا التي قمنا بتحليلها عند توحيدها وفقًا لمتوسط ​​الأجداد (المتوسط ​​المحسوب على الأساس) من جميع المجموعات السكانية عبر جميع الفترات الزمنية التي يكون فيها السلف موجودًا ، قبل وبعد السلالة المفترضة الموجودة في السجل الأحفوري) لكل زوج من أصل - سليل. تراوح عدد الاختلافات المهمة في السمات من ثمانية (بين M. auriculatum و م. بولدي) لواحد (بين م. تاينوروم و M. jungi). اختلفت جميع السمات عبر زوج واحد على الأقل من الأنواع المتحدرة من سلف ، في حين اختلف طول الجرس الأقصر (LAVL) بشكل كبير عبر أربعة أزواج من خمسة أزواج من الأنواع المنحدرة من سلف.

ديناميات السمات ومعدلات التطور أثناء التنامي و Cladogenesis

يتم توضيح التوزيع متعدد المتغيرات للتغيرات الكلادوجينية والتطورية من خلال فضاء ثلاثي الأبعاد بناءً على متوسط ​​الدرجة المميزة لكل سلالة في كل فترة زمنية حيث توجد (الشكل 4 أ ، انظر المواد التكميلية لنسخة ثلاثية الأبعاد دوارة من هذا الشكل). تشرح الدالات التمييزية 1 و 2 67.3٪ و 19.4٪ من التباين ، على التوالي. تُظهر السلالات تقلبات كبيرة في مساحة السمات متعددة المتغيرات وتميل إلى احتلال أجزاء مختلفة من الفضاء التشكيلي في نقاط زمنية مختلفة. تشغل جميع السلالات نطاقات متداخلة في هذا التشكل متعدد المتغيرات باستثناء م. تاينوروم و M. jungi، والتي تقع في جزء منفصل من مورفوسبيس متعدد المتغيرات. العرض الأصلي للتطور متعدد المتغيرات في الداخل Metrarabdotos (من Cheetham وآخرون 1994) يظهر في الشكل 4B للمقارنة. الشكل 4.

مقارنة بين phylomorphospaces متعددة المتغيرات من Metrarabdotos الأنساب. أ، تُظهر دراسة phylomorphospace المحسوبة على أساس تحليل الوظيفة التمييزية للمجموعة المنسقة المكونة من ثماني سمات والتي تم تحليلها في الدراسة الحالية كيف تتطور الأنساب عبر الزمن. تمثل النقاط متوسط ​​الدرجات لكل نوع في كل نقطة زمنية لأخذ العينات. تمثل الخطوط المتقطعة السوداء أحداثًا تكوينية. تصف دالة التمييز الأولى 67.3٪ من التباين ، بينما تصف الدالة الثانية 19.4٪. يتوفر إصدار ثلاثي الأبعاد دوار من هذا الشكل في المواد التكميلية. ب، التوضيح الأصلي ل phylomorphospace من Metrarabdotos (شيثام 1986 شيثام وآخرون 1994). الألوان قابلة للمقارنة عبر قطعتي الرسم ، مما يسمح بإجراء مقارنة مباشرة للديناميكيات الموضحة لكل سلالة. يمثل محور التشكل متغيرًا مركبًا يعتمد على محاور التباين الأساسية من تحليل دالة مميزة. الاختلافات بين الأنواع التي ليست جزءًا من زوج معين من أصل - سليل لا يمكن مقارنتها ، لأنها على نطاق تعسفي.

ثانيًا ، قمنا بمقارنة معدلات التطور خلال الأحداث التطورية والتطورية باستخدام القياسات المعيارية المتوسطة لتطور السمات بعد هانسن وهولي (2008). لم نجد أي دليل على وجود اختلافات في معدلات التغير الوراثي مقابل التغير التنامي (الشكل 3 أ ، الجدول 4). نطاق المعدلات الملحوظة أكبر لمجموعة بيانات التطور التطوري الكامل ، ولكن قد يكون هذا بسبب حقيقة أن عدد معدلات الأحداث التكوينية المحتملة (N = 8) أقل من عدد معدلات الأحداث التطورية الملحوظة (N = 99). لمقارنة معدلات التطور التطوري والتطور الوراثي بشكل أكثر مباشرة ، قمنا بحساب معدلات التطور التطوري بين السكان في سلالة الأسلاف الأقدم ولكنها الأقرب في الوقت المناسب للظهور الأول للسكان المنحدرين وجميع السكان الأكبر سنًا في سلالة الأجداد (انظر الرسم البياني في الشكل 3 ب للحصول على التفاصيل). وبالتالي يتم حساب هذه المعدلات التطورية على أساس فترات زمنية متشابهة جدًا (غالبًا ما تكون متطابقة) مع المعدلات المحسوبة أثناء أحداث التكاثر الوراثي ، ولكن هذه أيضًا لا يمكن تمييزها عن معدلات التكوُّن التكويني (الشكل 3 أ ، الجدول 4). في ملف PDF التكميلي (الجدول S2) ، نقدم المعدلات المحسوبة للتطور بين كل عينة محتملة من سلف-سليل في كل من الأحداث التكوينية الخمسة ، جنبًا إلى جنب مع المعدلات أثناء التطور التطوري "القابل للمقارنة". لا يوجد اتجاه منهجي في معدلات التطور فيما يتعلق بالعينة التي يتم التعامل معها على أنها أسلاف في حدث cladogenetic ، ولكن لاحظ أن عدد عينات الأسلاف المحتملة لكل حدث cladogenetic صغير ولا يزيد أبدًا عن ثلاثة.

مقارنة معدلات التطور خلال عملية التخدير والتكوين

ملحوظة. تظهر نتائج من إجراء التقليب العشوائي الذي يهدف إلى اختبار ما إذا كانت معدلات التطور و / أو إحصائيات قابلية التطور في اتجاه التطور مختلفة أثناء عملية التنشئة ("anagenetic قابل للمقارنة" و "تسلسل anagenesis" انظر الشكل 3) و cladogenesis.

الانجراف الجيني وتدرجات الاختيار وأنماط القابلية للتطور

المقدرة (بالمعنى الواسع) جي مصفوفات لخمسة أنواع من Metrarabdotos تشير إلى أن حسابات التباين الجيني ، في المتوسط ​​، لـ 50.2٪ من التباين الكلي في مورفولوجيا الحيوان. يبدو أن الأنواع الخمسة تتمتع بقدرة أعلى من المتوسط ​​على تطور السمات ، حيث كان متوسط ​​قابلية تطور السمة والتطور الشرطي 1.18٪ و 0.49٪ على التوالي في جميع الأنواع الخمسة جي المصفوفات ، كلاهما أكبر من متوسط ​​قابلية التطور لسمات الحجم المذكورة في Hansen et al. (2011). نلاحظ أن أحد الأسباب المحتملة لهذا التطور العالي هو حقيقة أن المقدرة جي لا تحتوي المصفوفات فقط على تباينات وراثية مضافة ولكن أيضًا مكونات الهيمنة والتباين المعرفي ، والآثار البيئية الخاصة بالمستعمرة ، والتباين الزمني المحتمل الناجم عن التطور الجيني واللدونة. معظم التباين في كل من النسب المقدرة الخاصة جي تتركز المصفوفات بين المكونات الأربعة الرئيسية الأولى ، والتي تمثل أكثر من 90٪ من إجمالي التباين في كل منها جي (الشكل 5 أ). لا نجد دليلاً على أي اختلافات بين الخمسة جي المصفوفات ، كما تم قياسها بواسطة أسياخ عشوائية (Marroig and Cheverud 2001) ، لا يمكن تفسيرها بخطأ أخذ العينات وحده (الشكل 5 ب). يشير هذا إلى أن الاختلافات في أنماط الارتباط الجيني داخل الأنواع صغيرة بما يكفي بحيث لا يتم اكتشافها نظرًا لأحجام العينات المتوفرة لدينا. يتم توزيع الاختلاف الظاهري والوراثي بشكل غير متساو في التشكل (الشكل 5C ، 5D). الشكل 5.

يتركز الاختلاف الجيني في عدد قليل من المحاور من مورفوسبيس. أ، يتم شرح التباين في النسبة المئوية من خلال كل مكون رئيسي لكل نوع من الأنواع الخمسة المحددة جي المصفوفات. يمثل كل سطر توزيع التنوع الجيني لكل نوع من الأنواع الخمسة التي تمكنا من تقدير المعنى الواسع لها جي مصفوفة. ب، التشابه الزوجي ، المقاس من خلال أسياخ عشوائية ، بين الخمسة جي المصفوفات (النقاط الحمراء) مقارنة مع التشابه المتوقع بسبب أخذ العينات (النقاط السوداء). ج, د، النمط الظاهري (ج) والجينية (د) مصفوفة الارتباط للسمات المورفولوجية الثمانية في الأنواع ذات الحجم الأعلى للعينة (Metrarabdotos auriculatum). لاحظ أننا نستخدم مصفوفات الارتباط فقط لتوضيح أوجه التشابه العامة في ارتباطات السمات بينهما ص و جي. تم إجراء جميع الحسابات في النص الرئيسي باستخدام مصفوفات التباين - التباين المشترك الخاصة بالأنواع. تم تعريف اختصارات السمات ووصفها في الجدول 3.

باستخدام معادلة Lande (1979) للتطور متعدد المتغيرات تحت الانجراف ، نجد أن التمايز المورفولوجي المرصود داخل الأنساب وفي أحداث الانتواع يتوافق مع عملية تطورية عشوائية بحتة كما كشفت عنها اختبارات الانحدار (95 ٪ فترات الثقة من المنحدرات تشمل جميعها جدولًا واحدًا 5). لذلك لا يمكن استبعاد الانجراف كآلية تشرح كلا من التطور داخل النسب والاختلاف المورفولوجي أثناء الانتواع. ومع ذلك ، فإن فواصل الثقة 95٪ لكل تقدير منحدر كبيرة (حجم العينة صغير لكل تحليل انحدار). كذلك ، فإن العثور على أن المنحدر لا يختلف إحصائيًا اختلافًا كبيرًا عن 1 لا يستبعد الآليات التطورية الأخرى كمحركات محتملة للتغيرات التطورية.

ملحوظة. تظهر النتائج من انحدار التباينات بين السكان على التباينات داخل المجموعة التي تهدف إلى اختبار ما إذا كان الانجراف الجيني وحده يمكن أن يفسر أنماط التنويع التطوري داخل السلالات وفي أحداث الانتواع. تقدير المنحدر هو معاملات الانحدار. CI = فاصل الثقة.

في ظل الافتراض بأن الاختيار الاتجاهي قاد ديناميكيات السمات المرصودة ، استخدمنا معادلة Lande (1979) للتطور متعدد المتغيرات لإعادة بناء تدرجات الاختيار الاتجاهية المعيارية المتوسطة (βميكرومتر) استنادًا إلى الفروق بين النقاط الزمنية المتتالية في السلاسل الزمنية (تدرجات الانتقاء التطورية) والتغيرات في التشكل المرتبط بانقسامات النسب (تدرجات الاختيار cladogenetic). لم نجد فرقًا في قوة الانتقاء أثناء عملية التخدير مقارنةً بالتكوين الكلادوجيني (الشكل 6 ، الجدول 6). وجدنا أيضًا أن التطور حدث بشكل حصري تقريبًا في اتجاهات ذات قابلية تطور أعلى من المتوسط ​​وقابلية للتطور الشرطي في مساحة متعددة المتغيرات (الشكل 7 الجدول 7) مقارنة بالاتجاهات العشوائية في التشكل (P & lt .001). لا تختلف القابلية للتطور والتطور الشرطي في الاتجاهات التي يتم السفر بها أثناء التطور التطوري والتطور الوراثي (الجدول 4). الشكل 6.

تدرجات الانتقاء أثناء التطور التطوري والتطور الوراثي. كشفت اختبارات التقليب عن عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية بين تدرجات الانتقاء المحسوبة للتطور التطوري والتطور الوراثي (الجدول 6). يتم حساب تدرجات الانتقاء للتغييرات التطورية المتسلسلة بين أزواج السكان المتتالية المنحدرة من أسلاف داخل سلالة (انظر الشكل 3 ب). يتم تقدير تدرجات الانتقاء Cladogenetic على أساس التغيرات التطورية بين المجموعة الأولى (أقدم عينة أحفورية) في سلالة النسب وجميع السكان في سلالة الأجداد الأكبر سناً من السكان المنحدرين. يتم حساب التدرجات الانتقائية لـ "Anagenesis-Comparable" بين السكان في سلالة الأجداد الأقدم والأقرب بمرور الوقت إلى الظهور الأول للسكان المنحدرين وجميع المجموعات السكانية الأكبر سنًا في سلالة الأجداد ، وبالتالي فهي قابلة للمقارنة بشكل مباشر إلى حد ما مع سلالة الأسلاف. تدرجات الاختيار للأحداث cladogenetic ، حيث يتم تقدير هذه المعدلات عبر فترات زمنية متشابهة (غالبًا متطابقة) مع تلك المستخدمة للمعدلات المحسوبة أثناء الأحداث cladogenetic.

مقارنات بين تدرجات الاختيار والتطورات خلال عملية التخدير والتكوين

ملحوظة. تظهر نتائج من إجراء التقليب العشوائي الذي يهدف إلى اختبار ما إذا كانت قوة الانتقاء و / أو قابلية التطور في اتجاه الاختيار مختلفة أثناء عملية التخدير ("anagenetic قابل للمقارنة" انظر الشكل 3) وتكوين cladogenesis.

تحدث التغيرات Anagenetic و cladogenetic في اتجاهات أعلى من معدل التطور. أ, ب، مقارنة التطور (أ) والتطور الشرطي (ب) على طول اتجاهات التنامي (الأحمر) ، والترابط (الأخضر) ، والعشوائي (الأزرق) في خمسة سلالات محددة جي المصفوفات. لاحظ أنه من أجل cladogenesis ، المختار جي المصفوفة هي التي تم حسابها لأنواع الأجداد. تحدث كل من التغيرات التطورية والتراكمية في اتجاهات قابلية التطور فوق المتوسط. تمثل العلامات النجمية فروق ذات دلالة إحصائية (الجدول 7).

مقارنة قابلية التطور في اتجاهات التطور الملحوظ لاتجاهات عشوائية في مورفوسبيس

ملحوظة. الموضح هو نتائج إجراء التقليب العشوائي الذي يهدف إلى اختبار ما إذا كانت التطورات غير المشروطة والمشروطة للعملية التجريبية جي تختلف المصفوفات في اتجاهات التخدير و / أو التكوّن بشكل كبير عن قابلية تطور جي في اتجاهات عشوائية.


مراجع

Ackerly DD، Donoghue MJ (1998) حجم الورقة ، قياس التباين الشتوي ، وقواعد الزاوية: التطور النسبي والتطور المرتبط في القيقب (ايسر). Am Nat 152: 767-791

Baldwin BG (1997) الإشعاع التكيفي لتحالف هاواي Silversword: التطابق والصراع بين الأدلة التطورية من التحقيقات الجزيئية وغير الجزيئية. في: Givnish TJ، Sytsma KJ (eds) التطور الجزيئي والإشعاع التكيفي. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، ص 103 - 128

Baldwin BG، Wessa BL (2000) أصل وعلاقات سلالة الترويد والكلمة الفضية (Compositae-Madiinae). Am J Bot 87: 1890–1908

Böhle U-R ، Hilger HH ، Martin WF (1996) استعمار الجزيرة وتطور العادة الخشبية المعزولة في صدى L. (Boraginaceae). Proc Natl Acad Sci USA 93: 11740-11745

Boutin-Ganache I ، Raposo M ، Raymond M ، Deschepper CF (2001) تعمل الاشعال M13 الذيل على تحسين قابلية القراءة وسهولة استخدام تحليلات السواتل الدقيقة التي يتم إجراؤها باستخدام طريقتين مختلفتين لتحجيم الأليل. التقنيات الحيوية 31: 24-28

Bramwell D ، Caujapé-Castells J (2011) بيولوجيا فلوراس الجزيرة. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج

Brookfield JFY (1996) طريقة جديدة بسيطة لتقدير تردد الأليل الفارغ من نقص الزيجوت المتغاير. مول ايكول 5: 453-455

Carlquist S (1974) بيولوجيا الجزيرة. مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك

Chang C-S (1994) نقد "إعادة فحص النباتات الوعائية في جزيرة Ullung ، كوريا الثانية: الهوية التصنيفية لـ تأخذ أيسر ناكاي (Aceraceae) ". الكورية J Plant Taxon 24: 279-284

Cho HJ ، Kim ST ، Park CW (1996) متواليات ITS لبعض ايسر الأنواع وتأثيرها. كوري بلانت تاكسون 26: 271-291

Chung C-H ، Lim HS ، Lee HJ (2010) الغطاء النباتي وتاريخ المناخ خلال أواخر العصر البليستوسيني وأوائل الهولوسين المستنتج من سجل حبوب اللقاح في منطقة كوانغجو ، كوريا الجنوبية. Quat Int 227: 61-67

Cornuet JM، Luikart G (1996) وصف وتحليل القوة لاثنين من الاختبارات لاكتشاف الاختناقات السكانية الأخيرة من بيانات تردد الأليل. علم الوراثة 144: 2001-2014

كروفورد دي جي (2010) أزواج الأنواع المشتقة من السلف وانتواع النباتات. تصنيف 59: 1413-1423

كروفورد دي جي ، رويز إي ، ستويسي تي إف ، تيبي إي ، أكويفيك بي ، غونزاليز إف ، جنسن آر جيه ، أندرسون جي جي ، برنارديللو جي ، بايزا سي إم ، سوينسون يو ، سيلفا أوم (2001) ، شيلي: العوامل البيئية والتاريخية التي لها آثار على الحفظ. Am J Bot 88: 2195-2203

كروفورد دي جي ، أرشيبالد جي كيه ، سانتوس غيرا أ ، مورت مي (2006) تولبيس (Asteraceae-Lactuceae) في جزر الكناري: آثار منهجية وتطورية وبيوجغرافية. Am J Bot 93: 656-664

داروين سي (1842) هيكل وتوزيع الشعاب المرجانية. سميث ، إلدر وشركاه ، لندن

DeJoode DR ، Wendel JF (1992) التنوع الجيني وأصل قطن جزر هاواي ، جوسيبيوم تومينتوسوم. Am J Bot 79: 1311-1319

دي رينزو أ ، بيترسون إيه سي ، جارزا جي سي ، فالديس إيه إم ، سلاتكين إم ، فريمر إن بي (1994) العمليات الطفرية لمواقع تكرار التسلسل البسيط في التجمعات البشرية. Proc Natl Acad Sci USA 91: 3166-3170

Ellegren H ، Moore S ، Robinson N ، Byrne K ، Ward W ، Sheldon B (1997) تطور الأقمار الصناعية الدقيقة - دراسة متبادلة لأطوال التكرار في المواقع المتماثلة في الماشية والأغنام. مول بيول إيفول 14: 854-860

Evanno G، Regnaut S، Goudet J (2005) الكشف عن عدد مجموعات الأفراد باستخدام هيكل البرنامج: دراسة محاكاة. مول ايكول 14: 2611-2620

Excoffier L ، Laval G ، Schneider S (2005) Arlequin (الإصدار 3.0): حزمة برامج متكاملة لتحليل بيانات علم الوراثة السكانية. Evol Bioinforma 1: 47-50

Falush D ، Stephens M ، Pritchard JK (2003) استدلال بنية السكان باستخدام بيانات النمط الوراثي متعدد التركيز: مواضع مرتبطة وترددات أليل مرتبطة. علم الوراثة 164: 1567-1587

Falush D ، Stephens M ، Pritchard JK (2007) استنتاج التركيب السكاني باستخدام بيانات النمط الجيني متعدد التركيز: الواسمات السائدة والأليلات الصفرية. ملاحظات مول Ecol 7: 574-578

Forbes SH، Hogg JT، Buchanan FC، Crawford AM، Allendorf FW (1995) تطور الأقمار الصناعية الدقيقة في الثدييات المتجانسة: الأغنام المحلية والأغنام الكبيرة. مول بيول إيفول 12: 1106-1113

فرانكهام آر (1997) هل سكان الجزر لديهم تنوع جيني أقل من سكان البر الرئيسي؟ الوراثة 78: 311–327

Futuyma DJ (1997) علم الأحياء التطوري. سيناوير أسوشيتس ، سندرلاند

Gleiser G ، Verdú M (2005) التطور المتكرر للثنائيات من androdioecy في ايسر. فيتول جديد 165: 633-640

Gleiser G ، Verdu M ، Segarra-Moragues JG ، González-Martínez SC ، Pannell JR (2008) التزاوج المحبط ، التخصص الجنسي ، وتطور مثنوية الشكل بين الجنسين في تغاير التماثل أيسر أوبالوس. التطور 62: 1676–1688

Goudet J (1995) FSTAT (الإصدار 1.2): برنامج حاسوبي لحساب إحصائيات F. J Hered 86:485–486

Grant PR (1996) Evolution on islands. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد

Hubisz MJ, Falush D, Stephens M, Pritchard JK (2009) Inferring weak population structure with the assistance of sample group information. Mol Ecol Resour 9:1322–1332

Hurlbert SH (1971) The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters. Ecology 52:577–587

Ito M, Soejima A, Ono M (1998) Genetic diversity of the endemic plants of the Bonin (Ogasawara) Islands. In: Stuessy TF, Ono M (eds) Evolution and speciation of island plants. Cambridge University Press, Cambridge, pp 141–154

Kikuchi S, Shibata M, Tanaka H, Yoshimaru H, Niiyama K (2009) Analysis of the disassortative mating pattern in a heterodichogamous plant, Acer mono حكمة - قول مأثور. using microsatellite markers. Plant Ecol 204:43–54

Kim YK (1985) Petrology of Ulreung volcanic island, Korea-Part 1. Geology. J Jpn Assoc Min Petrolog Econ Geol 80:128–135

Kimura M, Crow JF (1964) The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics 49:725–738

Kong W-S (2000) Vegetational history of the Korean Peninsula. Glob Ecol Biogeogr 9:391–402

Lee W-T, Yang I-S (1981) The flora of Ulreung Is. and Dogdo Island. A report on the scientific survey of the Ulreung and Dogdo Islands. The Korean Association for Conservation of Nature, Seoul, pp 61–94

Luikart G, Allendorf FW, Cornuet JM, Sherwin WB (1998) Distortion of allele frequency distributions provides a test for recent population bottlenecks. J Hered 89:238–247

MacArthur RH, Wilson EO (1967) The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton

Marrero-Gómez MV, Ramón Arévalo J, Bañares-Baudet Á, Carqué Áamo E (2000) Study of the establishment of the endangered Echium acanthocarpum (Boraginaceae) in the Canary Islands. Biol Conserv 94:183–190

Nakai T (1918) Notulae ad plantas Japoniae et Koreae XVII. Bot Mag Tokyo 32:103–110

Nei M, Tajima F, Tateno Y (1983) Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data II. Gene frequency data. J Mol Evol 19:153–170

Oh SH, Chen L, Kim SH, Kim YD, Shin H (2010) Phylogenetic relationship of Physocarpus insularis (Rosaceae) endemic on Ulleung Island: implications for conservation biology. J Plant Biol 53:94–105

Ota T, Kimura M (1973) A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a finite population. Genet Res 22:201–204

Park CW, Oh SH, Shin H (1993) Reexamination of vascular plants in Ullung Island, Korea. ثانيًا. Taxonomic identity of Acer takesimense Nakai (Aceraceae). Korean J Plant Taxon 23:217–232

Park CW, Oh SH, Shin H (1994) Character analysis and taxonomic identity of Acer takesimense Nakai. Korean J Plant Taxon 24:285–294

Pfosser MF, Guzy-Wrobelska J, Sun BY, Stuessy TF, Sugawara T, Fujii N (2002) The origin of species of ايسر (Sapindaceae) endemic to Ullung Island, Korea. Syst Bot 27:351–367

Pfosser M, Jakubowsky G, Schluter PM, Fer T, Kato H, Stuessy TF, Sun BY (2005) Evolution of Dystaenia takesimana (Apiaceae), endemic to Ullung Island, Korea. Plant Syst Evol 256:159–170

Pfosser M, Sun B-Y, Stuessy TF, Jang C-G, Guo Y-P, Taejin K, Hwan KC, Kato H, Sugawara T (2011) Phylogeny of Hepatica (Ranunculaceae) and origin of Hepatica maxima Nakai endemic to Ullung Island, Korea. Stapfia 95:16–27

Piry S, Luikart G, Cornuet JM (1999) BOTTLENECK: a computer program for detecting recent reductions in the effective population size using allele frequency data. J Hered 90:502–503

Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (2000) Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155:945–959

Raymond M, Rousset F (1995) GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenism. J Hered 86:248–249

Rundell RJ, Price TD (2009) Adaptive radiation, nonadaptive radiation, ecological speciation and nonecological speciation. Trends Ecol Evol 24:394–399

Schluter D (1996) Adaptive radiation along genetic lines of least resistance. Evolution 50:1766–1774

Schluter D (2001) Ecology and the origin of species. Trends Ecol Evol 16:372–380

Stuessy TF (2007) Evolution of specific and genetic diversity during ontogeny of island floras: the importance of understanding process for interpreting island biogeographic patterns. In: Ebach MC, Tangney RS (eds) Biogeography in a changing world. CRC Press, Boca Raton, pp 117–133

Stuessy T, Crawford DJ, Marticorena C (1990) Patterns of phylogeny in the endemic vascular flora of the Juan Fernandez Islands, Chile. Syst Bot 15:338–346

Stuessy TF, Jakubowsky G, Salguero-Gómez R, Pfosser M, Schluter PM, Fer T, Sun B-Y, Kato H (2006) Anagenetic evolution in island plants. J Biogeogr 33:1259–1265

Sun B-Y, Stuessy TF (1998) Preliminary observations on the evolution of endemic angiosperms of Ullung Island, Korea. In: Stuessy TF, Ono M (eds) Evolution and speciation of island plants. Cambridge University Press, Cambridge, pp 181–202

Takayama K, López PS, König C, Kohl G, Novak J, Stuessy TF (2011) A simple and cost-effective approach for microsatellite isolation in non-model plant species using small-scale 454 pyrosequencing. Taxon 60:1442–1449

Takayama K, Sun B-Y, Stuessy TF (2012) Genetic consequences of anagenetic speciation in Acer okamotoanum (Sapindaceae) on Ullung Island, Korea. Ann Bot 109:321–330

van Gelderen DM, de Jong PC, Oterdoom HJ (1994) Maples of the world. Timber Press, Portland

van Oosterhout C, Hutchinson WF, Wills DPM, Shipley P (2004) MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data. Mol Ecol Notes 4:535–538

Wallace AR (1881) Island life. Macmillan and Co., London

Whittaker RJ (1998) Island biogeography. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد

Whittaker RJ, Triantis KA, Ladle RJ (2008) A general dynamic theory of oceanic island biogeography. J Biogeogr 35:977–994

Yang J, Pak J-H (2006) Phylogeny of Korean روبوس (Rosaceae) based on ITS (nrDNA) and trnL/F intergenic region (cpDNA). J Plant Biol 49:44–54

Yang J, Yoon H-S, Pak J-H (2012) Phylogeny of Korean روبوس (Rosaceae) based on the second intron of the ورق الجين. Can J Plant Sci 92:461–472

Yim Y-J, Lee E-B, Kim S-H (1981) Vegetation of Ulreung and Dogdo Islands. A Report on the Scientific Survey of the Ulreung and Dogdo Islands. The Korean Association for Conservation of Nature, Seoul


High-resolution transcriptome analysis with long-read RNA sequencing


High-resolution transcriptome analysis with long-read RNA sequencing
Hyunghoon Cho, Joe Davis, Xin Li, Kevin S. Smith, Alexis Battle, Stephen B. Montgomery
Comments: 29 pages, 8 figures, 11 supplementary figures
Subjects: Genomics (q-bio.GN)

RNA sequencing (RNA-seq) enables characterization and quantification of individual transcriptomes as well as detection of patterns of allelic expression and alternative splicing. Current RNA-seq protocols depend on high-throughput short-read sequencing of cDNA. However, as ongoing advances are rapidly yielding increasing read lengths, a technical hurdle remains in identifying the degree to which differences in read length influence various transcriptome analyses. In this study, we generated two paired-end RNA-seq datasets of differing read lengths (2呇 bp and 2𴣞 bp) for lymphoblastoid cell line GM12878 and compared the effect of read length on transcriptome analyses, including read-mapping performance, gene and transcript quantification, and detection of allele-specific expression (ASE) and allele-specific alternative splicing (ASAS) patterns. Our results indicate that, while the current long-read protocol is considerably more expensive than short-read sequencing, there are important benefits that can only be achieved with longer read length, including lower mapping bias and reduced ambiguity in assigning reads to genomic elements, such as mRNA transcript. We show that these benefits ultimately lead to improved detection of cis-acting regulatory and splicing variation effects within individuals.


Alice LA, Campbell CS (1999) Phylogeny of روبوس (Rosaceae) based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer region sequences. Am J Bot 86:81–97

Baldwin BG, Kyhos DW, Dvorak J, Carr GD (1991) Chloroplast DNA evidence for a North American origin of the Hawaiian silversword alliance (Asteraceae). Proc Natl Acad Sci USA 88:1840–1843

Böehl UR, Hilger HH, Martin WF (1996) Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae). Proc Natl Acad Sci USA 93:11740–11745

Carlquist S (1974) Island biology. New York: Columbia University Press

Carr GD (1985) Monography of the Hawaiian Madiinae (Asteraceae): أرجيروكسيفيوم, Dabautia، و Wilkesia. Allertonia 4:1–123

Caujapé-Castells J, Tye A, Crawford DJ, Santos-Guerra A, Sakai A, Beaver K, Lobin W, Vincent Florens FB, Moura M, Jardim R, Gómes I, Kueffer C (2010) Conservation of oceanic island floras: present and future global challenges. Perspect Plant Ecol Evol Syst 21:107–129

Chae SH, So S, Han K, Kim M, Park SH, Lee J (2007) A taxonomic review of Phytolacca insularis (Phytolaccaceae). Korean J Pl Taxon 37:431–446

Clement M, Posada D, Crandall KA (2000) TCS a computer program to estimate gene genealogies. Mol Ecol 9:1657–1659

Crawford DJ, Stuessy TF (2016) Cryptic variation, molecular data, and the challenge of conserving plant diversity in oceanic archipelagos: the critical role of plant systematics. Korean J Pl Taxon 46:129–148

Crawford DJ, Stuessy TF, Cosner MB, Haines DW, Silva OM, Baeza M (1992) Evolution of the genus Dendroseris (Asteraceae: Lactuceae) on the Juan Fernandez Islands: evidence from chloroplast and ribosomal DNA. Syst Bot 17:676–682

Darwin C (1842) The structure and distribution of coral reefs. London: Smith, Elder and Co

Darwin C (1859) On the origin of species by means of natural selection (reprint of first edition, 1950). Watts & Co., London

Doyle JJ, Doyle JL (1987) A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull 19:11015

Emerson BC (2002) Evolution on oceanic islands: molecular phylogenetic approaches to understanding pattern and process. Mol Ecol 11:951–966

Ennos RA (1994) Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant population. Heredity 72:250–259

Excoffier L, Lischer HEL (2010) Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Mol Ecol Resour 10:564–567

Felsenstein J (1985) Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39:783–791

Focke WO (1910) Species Ruborum monographiae generis Rubi prodromus. Bibl Bot 17:1–120

Focke WO (1911) Species Ruborum monographiae generis Rubi prodromus. Bibl Bot 17:121–223

Focke WO (1914) Species Ruborum monographiae generic Rubi prodromus. Bibl Bot 19:224–498

Frankham R (1997) Do island populations have less genetic variation than mainland populations? Heredity 78:311–327

Givnish TJ, Sytsma KJ, Smith JF, Hahn WJ (1994) Thorn-like prickles and heterophylly in Cyanea: adaptations to extinct avian browsers on Hawaii? Proc Natl Acad Sci USA 91:2810–2814

Gustafsson A (1942) The origin and properties of the European blackberry flora. Hereditas 28:249–277

Gustafsson A (1943) The genesis of the European blackberry flora. Lunds Universitets Årsskrift 39:1–200

Hart MW, Sunday J (2007) Things fall apart: Biological species form unconnected parsimony networks. Biol Lett 3:509–512

Howarth DG, Gardner DE, Morden CW (1997) Phylogeny of روبوس subgenus Idaeobatus (Rosaceae) and its implications toward colonization of the Hawaiian Islands. Syst Bot 22:433–441

Hummer KE (1996) روبوس diversity. HortScience 31:182–183

Jeong KS, Kim MS, Lee W, Pak JH (2014) Intraspecific variation and geographic study of Lonicera insularis (Caprifoliaceae) based on chloroplast DNA sequences. Korean J Pl Taxon 44:202–207

Kim YK (1985) Petrology of Ulreung volcanic island, Korea–part 1. Geology. J Japanese Assoc Mineral Petrol Econ Geol 80:128–135

Kim JW (1988) The phytosociology of forest vegetation on Ulreungdo, Korea. Phytocoenologia 16:128–135

Kim SC, Crawford DJ, Francisco-Ortega J, Santos-Guerra A (1996) A common origin for woody Sonchus and five related genera in the Macaronesian islands: molecular evidence for extensive radiation. Proc Natl Acad Sci USA 93:7743–7748

Kreft H, Jetz W, Mutke J, Kier G, Barthlott W (2008) Global diversity of island floras from a macroecological perspective. Ecol Lett 11:116–127

Lee JH, Lee DH, Choi BH (2013) Phylogeography and genetic diversity of East Asian Neolitsea sericea (Lauraceae) based on variations in chloroplast DNA sequences. J Plant Res 126:193–202

Lee W, Pak JH (2010) Intraspecific sequence variation of trnL/F intergenic region (cpDNA) in Sedum takesimense Nakai (Crassulaceae) and aspects of geographic distribution. Korean J Pl Taxon 40:157–162

Levy F, Neal CL (1999) Spatial and temporal genetic structure in chloroplast and allozyme markers in Phacelia dubia implicate genetic drift. Heredity 82:422–431

Li EX, Yi S, Qiu YX, Guo JT, Comes HP, Fu CX (2008) Phylogeography of two East Asian species in Croomia (Stemonaceae) inferred from chloroplast DNA and ISSR fingerprinting variation. Mol Phylogenet Evol 49:702–714

Lu LT (1983) A study on the genus روبوس of China. Acta Phytotaxon Sin 21:13–25

MacArthur RH, Wilson EO (1967) The theory of island biologeography. Princeton University Press, Princeton

Maddison WP, Maddison DR (1992) MacClade version 3.04 Analysis of phylogeny and character evolution. Sinauer Associates, Sunderland, MA

McCauley DE, Stevens JE, Peroni PA, Ravelli JA (1996) The spatial distribution of chloroplast DNA and allozyme polymorphisms within a population of Silene alba (Caryophyllaceae). Am J Bot 83:727–731

Muller K (2005) SeqState–primer design and sequence statistics for phylogenetic DNA data sets. Appl Bioinformatics 4:65–69

Nakai T (1918) Notulae ad plants Japoniae et Koreae XVII. Bot Mag Tokyo 32:104–105

Oh SH (2015) Sea, wind, or bird: origin of Fagus multinervis (Fagaceae) inferred from chloroplast DNA sequences. Korean J Pl Taxon 45:213–220

Oh SH, Chen L, Kim SH, Kim YD, Shin HC (2010) Phylogenetic relationship of Physocarpus insularis (Rosaceae) endemic on Ullung Island: Implications for Conservation Biology. J Plant Biol 53:94–105

Pfosser M, Guzy-Wróbelska J, Sun BY, Stuessy TF, Sugawara T, Fujii N (2002) The origin of species of ايسر (Sapindaceae) endemic to Ullung Island, Korea. Syst Bot 27:351–367

Pfosser M, Jakubowsky G, Schlüter PM, Fer T, Kato H, Stuessy TF, Sun BY (2006) Evolution of Dystaenia takesimana (Apiaceae), endemic to Ullung Island, Korea. Plant Syst Evol 256:159–170

Pfosser M, Sun BY, Stuessy TF, Jang CG, Guo YP, Kim TJ, Hwan KC, Kato H, Sugawara T (2011) Phylogeny of Hepatica (Ranunculaceae) and origin of Hepatica maxima Nakai endemic to Ullung Island, Korea. Stapfia 95:16–27

Qi XS, Chen C, Comes HP, Sakaguchi S, Liu YH, Tanaka N, Sakio H, Qiu YX (2012) Molecular data and ecological nich emodelling reveal a highly dynamic evolutionary history of the East Asian Tertiary relict Cercidiphylluum (Cercidiphyllaceae). New Phytol 196:617–630

Qi XS, Yuan N, Comes HP, Sakaguchi S, Qiu YX (2014) A strong ‘filter’ effect of the East China Sea land bridge for East Asia’s temperate plant species: inferences from molecular phylogeography and ecological niche modeling of Platycrater arguta (Hydrangeaceae). BMC Evol Biol 14:41

Qiu YX, Qi XS, Jin XF, Tao XY, Fu CX, Naiki A, Comes HP (2009a) Population genetic structure, phylogeography, and demographic history of Platycrater arguta (Hydrangeaceae) endemic to East China and South Japan, inferred from chloroplast DNA sequence variation. Taxon 58:1226–1241

Qiu YX, Sun Y, Zhang XP, Lee J, Fu CX, Comes HP (2009b) Molecular phylogeography of East Asian Kirengeshoma (Hydrangeaceae) in relation to Quaternary climate change and landbridge configurations. New Phytol 183:480–495

Robertson KR (1974) The genera of Rosaceae in southeastern United States. J Arnold Arboretum 55:352–360

Sakaguchi S, Qiu YX, Liu YH, Qi XS, Kim SH, Han J, Takeuchi Y, Worth JR, Yamasaki M, Sakurai S (2012) Climate oscillation during the Quaternary associated with landscape heterogeneity prompted allopatric lineage divergence of a temperate tree Kalopanax septemlobus (Araliaceae) in East Asia. Mol Ecol 21:3823–3838

Sang T, Crawford DJ, Kim SC, Stuessy TF (1994) Radiation of the endemic genus Dendroseris (Asteraceae) on the Juan Fernandez Islands: evidence from sequences of the ITS region of nuclear ribosomal DNA. Am J Bot 81:1494–1501

Schluter D (1996) Adaptive radiation along genetic lines of least resistance. Evolution 50:1766–1774

Schluter D (2000) The ecology of adaptive radiation. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد

Shaw J, Lickey EB, Schilling EE, Small RL (2007) Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: The tortoise and the hare III. Am J Bot 94:275–288

Simmon MP, Ochoterena H (2000) Gaps as characters in sequencebased phylogenetic analyses. Syst Biol 49:369–381

Stuessy TF (2007) Evolution of specific and genetic diversity during ontogeny of island floras: the importance of understanding process for interpreting island biogeographic patterns. In: Ebach MC, Tangney RS (eds). Biogeography in a changing world. CRC Press, Boca Raton, pp 117–133

Stuessy TF, Jakubowsky G, Gómez RS, Pfosser M, Schlüter PM, Fer T, Sun BY, Kato H (2006) Anagenetic evolution in island plants. J Biogeo 33:1259–1265

Stuessy TF, Takayama K, López-Sepúlveda P, Crawford DJ (2014) Interpretation of patterns of genetic variation in endemic plant species of oceanic islands. Bot J Linn Soc 174:276–288

Sun BY, Stuessy TF (1998) Preliminary observations on the evolution of endemic angiosperms of Ullung Island, Korea. In: Stuessy TF, Ono M (eds) Evolution and speciation of island plants. Cambridge University Press, New York, pp 181–202

Sun BY, Shin H, Hyun JO, Kim YD, Oh SH (2014) Vascular plants of Dokdo and Ulleungdo Islands in Korea. The National Institute of Biological Resources, GeoBook Publishing Co, Korea

Swofford DL (2002) PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony (and other method). Version 4.0b10. Sinauer Associates, Sunderland, MA

Taberlet P, Gielly L, Pautou G, Bouvet J (1991) Universal primers for amplification of three noncoding regions of chloroplast DNA. Plant Mol Biol 17:1105–1109

Takayama K, Sun BY, Stuessy TF (2012) Genetic consequences of anagenetic speciation in Acer okamotoanum (Sapindaceae) on Ullung Island, Korea. Ann Bot 109:321–330

Takayama K, Sun BY, Stuessy TF (2013) Anagenetic speciation in Ullung Island, Korea: genetic diversity and structure in the island endemic species, Acer takesimense (Sapindaceae). J Plant Res 126:323–333

Takayama K, López-Sepúlveda P, Greimler J, Crawford DJ, Peñailillo P, Baeza M, Ruiz E, Kohl G, Tremetsberger K, Gatica A, Letelier L, Novoa P, Novak J, Stuessy TF (2015) Genetic consequences of cladogenetic vs. anagenetic speciation in endemic plants on oceanic islands. AoB Plants 7: plv102, Doi:10.1093/aobpla/pvl102

Thompson MM (1995) Chromosome numbers of روبوس species at the National Clonal Germplasm Repository. HortScience 30: 1447–1452

Thompson JD, Gibson TJ, Plewniak F, Jeanmougin F, Higins DG (1997) The CLUSTAL X windows interface: Flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Res 25:4876–4882

Wallace AR (1881) Island life. London: Macmillan and Co

Wang JF, Gong X, Chiang YC, Kuroda C (2013) Phylogenetic patterns and disjunct distribution in Ligularia hodgsonii صنارة صيد. (Asteraceae). J Biogeogr 40:1741–1754

Waugh R, Van Den Ven WTG, Phillips MS, Powell W (1990) Chloroplast DNA diversity in the genus روبوس (Rosaceae) revealed by Southern hybridization. Pl Syst Evol 172:65–75

Weber HE (1996) Former and modern taxonomic treatment of the apomictic روبوس complex. Folia Geobot Phytotaxon 31:373–380.

Whittaker RJ (1998) Island biogeography. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد

Yang JY, Yoon HS, Pak JH (2012) Phylogeny of Korean روبوس (Rosaceae) based on the second intron of the ورق الجين. Can J Plant Sci 92:461–472


شكر وتقدير

Many thanks are due to two referees for their constructive comments on the manuscript. J.P. and A.V. gratefully acknowledge financial support from the Belgian Funds for Scientific Research (FNRS) (grants 1.5036.11 and 2.4557.11) and the University of Liège (grant C 11/32). J.P. also acknowledges support from the European Union's Seventh Framework Programme (FP7/2007-2013) under grant agreement GB-TAF-1801 (SYNTHESYS).

Please note: Wiley Blackwell are not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the علم النبات الجديد Central Office.

الشكل S1 Habitat partitioning by vegetation zones of single- and multiple-species endemics in the bryophyte, pteridophyte and seed plant floras endemic to a single Macaronesian archipelago, including the Azores, Canaries and Madeira.

الجدول S1 Literature sources used to document patterns of endemicity in the bryophyte, pteridophyte and seed plant floras of nine oceanic archipelagos

الجدول S2 Geographical features of the nine studied archipelagos

Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article.