معلومة

هل يمكن للإنسان تغيير شكله أو تشريحه بسبب التغيرات البيئية؟

هل يمكن للإنسان تغيير شكله أو تشريحه بسبب التغيرات البيئية؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

وفقًا لتشارلز داروين ، مع تغير البيئة المحيطة ، يغير ذلك التشريح أو التشكل لكائن حي معين.

لكن في الوقت الحاضر ، أصبح البشر متقدمين للغاية في التكنولوجيا وعندما تتغير درجة الحرارة المحيطة ، يقوم البشر بدورهم بتغيير درجة الحرارة المحيطة (مثل استخدام أجهزة التكييف) ، والحفاظ على البيئة المحيطة كما يحلو لهم.

ما أريد التأكيد عليه هو هل يمكن للإنسان أن يتطور مع وضع هذه النطاقات في الاعتبار؟


التغييرات البيئية في القيوط (كانيس لاتران) رداً على انقراضات العصر الجليدي Megafaunal

ذئب البراري (كانيس لاتران) من الأنواع المهمة في المناطق التي يسكنها الإنسان. إنهم يسيطرون على الآفات وهم المفترسات العليا في العديد من النظم البيئية. نظرًا لأهميتها ، من الضروري فهم كيفية تأثير التغيير البيئي على هذه الأنواع. جلبت نهاية العصر الجليدي البليستوسيني معها العديد من التغييرات البيئية للذئاب وهنا نحدد إحصائيًا التغييرات التي حدثت في الذئاب ، عندما حدثت هذه التغييرات ، وما هي العواقب البيئية لهذه التغييرات. قمنا بفحص الفك السفلي لثلاث مجموعات من ذئب البراري: Pleistocene Rancho La Brean (13-29 كا) ، أقرب هولوسين رانشو لا بريان (8-10 كا) ، والحديث من أمريكا الشمالية ، باستخدام القياسات الشكلية الهندسية ثنائية الأبعاد لتحديد الاختلافات المورفولوجية بينهم. تظهر نتائجنا أن هذه المجموعات الثلاثة كانت متميزة شكليًا. كان ذئاب القيوط البليستوسينية تمتلك فكًا سفليًا قويًا بشكل عام مع ممرات قص متزايدة وأروقة طحن منخفضة ، تتكيف مع اللحوم وتقتل فريسة أكبر بينما تُظهر المجموعات السكانية الحديثة مورفولوجيا رشيقة مع ميل نحو النهمة أو الطحن. كانت مجموعات الهولوسين الأقدم متوسطة في التشكل وأصغر حجمًا. تشير هذه النتائج إلى حدوث تحول في مكانة القيوط عند حدود العصر الجليدي / الهولوسين - من صائد فريسة كبيرة إلى فريسة صغيرة / حيوان أكثر نهمة. كانت تفاعلات الأنواع بين الكانيس هي السبب الأكثر ترجيحًا لهذا الانتقال. تظهر هذه الدراسة أن حدث انقراض العصر البليستوسيني أثر على الأنواع التي لم تنقرض مثل تلك الأنواع التي لم تنقرض.

الاقتباس: Meachen JA، Janowicz AC، Avery JE، Sadleir RW ​​(2014) التغيرات البيئية في الذئاب (كانيس لاتران) رداً على انقراضات العصر الجليدي Megafaunal. بلوس واحد 9 (12): e116041. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0116041

محرر: بنجامين لي ألين ، جامعة كوينزلاند ، أستراليا

تم الاستلام: 29 سبتمبر 2014 وافقت: 30 نوفمبر 2014 نشرت: 31 ديسمبر 2014

حقوق النشر: © 2014 Meachen et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ بأي وسيلة ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

توافر البيانات: يؤكد المؤلفون أن جميع البيانات الكامنة وراء النتائج متاحة بالكامل دون قيود. تم إيداع ملف TPS الخام من هذه الدراسة في Dryad (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.vn413).

التمويل: تم دعم JAM و ACJ من خلال صناديق البدء (JAM) وصناديق البحوث الموجهة للطلاب (ACJ) من جامعة دي موين. لم يكن للممولين دور في تصميم الدراسة أو جمع البيانات وتحليلها أو اتخاذ قرار النشر أو إعداد المخطوطة.

تضارب المصالح: وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.


الخصائص البشرية: البشر يغيرون العالم

لملايين السنين ، كان على جميع البشر ، في وقت مبكر وحديث على حد سواء ، أن يجدوا طعامهم. كانوا يقضون جزءًا كبيرًا من كل يوم في جمع النباتات وصيد الحيوانات أو نفاياتها. ثم ، خلال الـ 12000 سنة الماضية فقط ، كان جنسنا البشري ، الانسان العاقل، قمنا بالانتقال إلى إنتاج الطعام وتغيير محيطنا. لقد حققنا نجاحًا كبيرًا لدرجة أننا أنشأنا عن غير قصد نقطة تحول في تاريخ الحياة على الأرض.

البشر المعاصرون يتطورون في أفريقيا

خلال فترة تغير مناخي دراماتيكي ، كان البشر المعاصرون (الانسان العاقل) تطورت في أفريقيا. مثل البشر الأوائل ، كان البشر المعاصرون يجمعون ويصطادون الطعام. لقد طوروا سلوكيات ساعدتهم على الاستجابة لتحديات البقاء على قيد الحياة.

شارك أول البشر المعاصرين الكوكب مع ثلاثة أنواع على الأقل من البشر الأوائل. بمرور الوقت ، مع انتشار البشر المعاصرين حول العالم ، انقرضت الأنواع الثلاثة الأخرى. أصبحنا الناجين الوحيدين في شجرة عائلة الإنسان.

البشر المعاصرون يجمعون ويطبخون المحار

يتبادل البشر المعاصرون الموارد عبر مسافات طويلة

يصنع الإنسان الحديث أدوات خاصة لصيد الأسماك

منذ ما بين 80.000 و 60.000 سنة

انتشر الإنسان الحديث في آسيا

يسجل الإنسان الحديث معلومات عن الأشياء

على وشك الانقراض!

يكاد البشر المعاصرون ينقرضون نتيجة للتغيرات المناخية الشديدة ، وقد يكون عدد السكان قد انخفض إلى حوالي 10000 بالغ في سن الإنجاب.

الانسان المنتصب ينقرض

يصنع البشر المعاصرون رسومات دائمة

يصل الإنسان الحديث إلى أستراليا

وصل الإنسان الحديث إلى أوروبا

إنسان نياندرتال (الإنسان البدائي) انقرضت

هومو فلوريسينسيس تنقرض ، تاركة الإنسان الحديث (الانسان العاقل) بصفته الناجي الوحيد في شجرة عائلة بشرية متنوعة ذات يوم

يصل الإنسان الحديث إلى الأمريكتين

نقطة التحول

في النهاية ، وجد البشر أنه يمكنهم التحكم في نمو وتكاثر بعض النباتات والحيوانات. أدى هذا الاكتشاف إلى تربية الحيوانات ورعيها ، وهي أنشطة غيرت المناظر الطبيعية للأرض - محليًا أولاً ، ثم عالميًا.

عندما استثمر البشر المزيد من الوقت في إنتاج الطعام ، استقروا. أصبحت القرى مدنًا ، وأصبحت البلدات مدنًا. مع توفر المزيد من الغذاء ، بدأ عدد السكان في الزيادة بشكل كبير.

يزرع التين في وادي الأردن الأدنى بالشرق الأوسط

أريحا ، الضفة الغربية ، تبدأ في النمو لتصبح مدينة

أبقار مستأنسة في إفريقيا والشرق الأوسط

الاسكواش المزروع في أمريكا الوسطى

القمح المزروع في الشرق الأوسط

بدأت تشاتالهويوك ، تركيا ، في النمو لتصبح مدينة

الأغنام المستأنسة في الشرق الأوسط

الذرة المزروعة في أمريكا الشمالية

منذ 8000 سنة

دواجن مستأنسة في جنوب شرق آسيا

البطاطا المزروعة في أمريكا الجنوبية

يزرع الموز في جنوب شرق آسيا

الخيول المستأنسة في أوراسيا

بدأت كارال ، بيرو ، في النمو لتصبح مدينة

الكاكاو (الشوكولاته) المزروعة في أمريكا الوسطى

أثينا ، اليونان ، تبدأ في النمو لتصبح مدينة

شيان ، الصين ، تبدأ في النمو لتصبح مدينة

روما ، إيطاليا ، تبدأ في النمو لتصبح مدينة

يقتل الجدري ملايين المواطنين في روما القديمة

القهوة المزروعة في أفريقيا

يقتل الطاعون الدبلي ما يصل إلى 10000 شخص يوميًا في أوروبا وشمال إفريقيا والشرق الأدنى

يقتل الطاعون الدبلي ("الطاعون") ما لا يقل عن ثلث سكان أوروبا

تقتل الأنفلونزا ما يصل إلى 40 مليون شخص في جميع أنحاء العالم ، أي حوالي 5 ٪ من إجمالي السكان.

البشر يغيرون العالم: اليوم

انتشر الإنسان الحديث في كل قارة ونما إلى أعداد هائلة. إن إنتاج طعامنا ، بدلاً من تتبعه يوميًا ، حرّرنا لإثراء حياتنا بعدة طرق - لنصبح فنانين ومخترعين وعلماء وسياسيين وغير ذلك.

لقد غيرنا العالم بطرق تفيدنا بشكل كبير. لكن هذا التحول له عواقب غير مقصودة على الأنواع الأخرى وكذلك على أنفسنا ، مما يخلق تحديات جديدة للبقاء.

بحلول عام 1995، 83٪ على الأقل من سطح الأرض قد تأثر بشكل مباشر بالبشر.

في عام 2004، أفاد الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة (IUCN) أن معدلات انقراض الطيور والثدييات والبرمائيات الحالية كانت أعلى 48 مرة على الأقل من معدلات الانقراض الطبيعي - ربما أعلى بمقدار 1024 مرة.

اعتبارًا من 2005، قام البشر ببناء العديد من السدود لدرجة أنه تم تخزين ما يقرب من ستة أضعاف كمية المياه المخزنة التي تتدفق بحرية في الأنهار.

فوائد وتكاليف نجاحنا

من خلال الاستقرار وإنتاج طعامنا ، أنشأنا:

● ما يكفي من الغذاء لإطعام مليارات البشر والاستجابة للكوارث

● المباني التي تحمينا من الطقس القاسي

● التقنيات التي تمكننا من إطالة حياتنا ، والتواصل في جميع أنحاء العالم ، والمغامرة في الفضاء

● وقت التفكير والإبداع واللعب والتواصل الاجتماعي وغير ذلك الكثير.

من خلال الاستقرار وإنتاج طعامنا ، أنشأنا:

● أكوام النفايات التي تشكل مناطق تكاثر طبيعية للأمراض المعدية

تجمعات كبيرة من الناس ، مما يمكّن الأمراض من الانتشار وتصبح أوبئة

● المناظر الطبيعية المستأنسة التي تحل محل الموائل البرية

● فقدان الأنواع البرية التي تعتمد على الموائل الطبيعية.

تغيير العالم:

لحظات عظيمة في تكنولوجيا الغذاء

63 قبل الميلاد - طاحونة تعمل بالماء

9500 قبل الميلاد - مخزن الحبوب

تغيير العالم:

تدجين الحيوان

حقيقة: من عام 1961 إلى عام 2004 ، زاد عدد الأبقار والخنازير والأغنام والماعز من 2.7 إلى 4.1 مليار. نما عدد الدواجن المستأنسة من 3 إلى 16 مليار.

حقيقة: من بين 15000 نوع من الثدييات والطيور ، تم استخدام حوالي 30-40 فقط كغذاء.

حقيقة: يمثل أقل من 14 نوعًا من الحيوانات 90٪ من الإنتاج الحيواني العالمي اليوم.

تغيير العالم:

الزراعة

حقيقة: يستخدم حوالي ربع سطح الأرض في زراعة المحاصيل.

حقيقة: أقل من 20 نوعًا من النباتات تنتج معظم غذاء العالم.

حقيقة: يعتمد معظم سكان العالم على 4 محاصيل رئيسية: القمح والذرة والأرز والبطاطس.

تغيير العالم:

تزايد أعداد الناس

حقيقة: بين عامي 1959 و 1999 ، أي 40 عامًا فقط ، تضاعف عدد السكان من 3 مليارات إلى 6 مليارات نسمة.

حقيقة: اليوم يستمر عدد السكان في النمو بأكثر من 90 مليون شخص سنويًا.

حقيقة: بحلول عام 2042 ، قد يصل عدد سكان العالم إلى 9 مليارات ، بزيادة قدرها 50٪ في 43 عامًا.

تغيير العالم:

عواقب غير مقصودة

حقيقة: لا يزال جائحة الكوليرا الذي بدأ في عام 1961 مستمراً في آسيا وإفريقيا والأمريكتين. كان عدد الحالات المبلغ عنها في عام 2006 أكثر بنسبة 79٪ من عام 2005.

حقيقة: كل عام يصاب ما بين 3 و 5 ملايين شخص "بالأنفلونزا" ، ويموت ما بين 250.000 و 500.000 شخص بسببها.

حقيقة: يموت طفل بالملاريا كل 30 ثانية. حوالي 40٪ من سكان العالم معرضون لخطر الإصابة بالملاريا.

حقيقة: كل ثانية شخص في العالم يصاب بمرض السل. ثلث سكان العالم مصابون.


التنوع العالمي للميكروبيوم البشري

على الرغم من أن الجهاز الهضمي البشري الذي يبلغ طوله 6.5 مترًا يتكون من ثلاثة أعضاء - المعدة والأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة - فإن معظم أبحاث الميكروبيوم البشري تركز على المجتمع الميكروبي ( ميكروبيوتا) من الأمعاء الغليظة كما تُقرأ من خلال البراز. يؤوي هذا المجتمع إلى حد بعيد أكبر كتلة حيوية ميكروبية لأي عضو أو سطح من جسم الإنسان. يحتوي كل مليلتر من الأمعاء الغليظة على ما يقرب من 10 11 خلية ميكروبية مقارنة بـ 10 8 خلايا في الأمعاء الدقيقة [4]. عادة ، يلجأ الباحثون إلى عينات البراز غير الغازية كبديل لميكروبيوم القولون البعيد. تحتوي هذه العينات على مزيج من الميكروبات وخلايا القولون البشرية من طول القناة الهضمية ولها تركيبة مماثلة ، وإن كانت مميزة ، للخزعات المعوية [5 ، 6].

بالتكبير إلى الميكروبيوم لفرد واحد ، ما يقدر بنحو 150 إلى 400 نوع يقيمون في أمعاء كل شخص على أساس تقنيات تعتمد على الثقافة ومستقلة [7]. عادة ، تنتمي معظم هذه الأنواع إلى الجراثيم, الحزم, أكتينوباكتيريا، و بروتيوباكتيريا الشعب. تختلف النسب النسبية لكل من هذه الأصناف بشكل كبير [7] بين الأفراد [8] وحتى داخل الفرد على مدار حياتهم [9 ، 10 ، 11]. على الرغم من أن ميكروبيوم كل شخص فريد من نوعه ، تظهر العديد من الاتجاهات عندما نفحص الميكروبيوم للسكان في جميع أنحاء العالم (الشكل 1 أ). يأتي معظم ما نعرفه عن الميكروبيوم من الدراسات التي تفحص الأفراد من الدول الصناعية والمتطورة للغاية ("الغربية") ، بما في ذلك كل من أبحاث الميكروبيوم الطبي ومسوحات الميكروبيوم الرئيسية ، مثل مشروع الميكروبيوم البشري الذي يركز على الولايات المتحدة [8] والمشروع الأوروبي ميتاهيت [12]. ومع ذلك ، تختلف الميكروبيومات الغربية بعدة طرق عن الميكروبيومات غير الغربية التي تم وصفها حتى الآن [13 ، 14 ، 15 ، 16 ، 17 ، 18 ، 19 ، 20 ، 21 ، 22].

ميكروبيوم الأمعاء البشرية في سياق السكان والمناظر الطبيعية التطورية الأعمق. أ تختلف الميكروبيومات في مجموعات بشرية مختلفة عن بعضها البعض ، لا سيما بين المجموعات السكانية الصناعية مثل الولايات المتحدة والسكان النائي غير الصناعي مثل الملاويين أو شعوب غوايبو ويانومامي في منطقة الأمازون [14 ، 17]. ب في سياق سلالة الرئيسيات الأكبر ، تصبح هذه الاختلافات بين المجموعات البشرية أصغر ويمكن رؤية العلاقة بين البشر والسكان الأسرى من الرئيسيات غير البشرية. ج إن التصغير ليشمل سلالات فقارية أخرى يقلل من هذه الاختلافات ، حيث تتضح آثار الانقسامات التطورية العميقة بين الأنواع المضيفة وخصائص نمط الحياة على ميكروبيوم الأمعاء. الطرق: تم الحصول على جميع البيانات من الدراسات المتاحة للجمهور في Qiita (https://qiita.ucsd.edu/ دراسات 850 ، 894 ، 940 ، 963 ، 1056 ، 1696 ، 1734 ، 1736 ، 1747 ، 1773 ، 2182 ، 2259 ، 2300 ، 10052 ، 10171 ، 10315 ، 10376 ، 10407 ، 10522). تم إنشاء بيانات التسلسل لجميع العينات باستخدام نفس البروتوكول [134] وتسلسلها على منصة Illumina MiSeq أو HiSeq. تم قطع بيانات التسلسل إلى 100 نيوكليوتيد وتم اختيار OTUs باستخدام طريقة deblur [135]. تم اختيار ما يصل إلى خمس عينات من كل نوع عشوائيًا ، وخلخلها إلى 10000 تسلسل لكل عينة ، وتم حساب المسافات غير الموزونة UniFrac [136] بين العينات باستخدام Qiime 1.9.1 [137]. تم استخدام تقنية تنسيق القياس متعدد الأبعاد غير المترية في R 3.3.3 [138] لتصور هذه المسافات. صورة ظلية للمرأة التي تجري ، والرئيسيات ، والطيور ، والخفاش ج تم تصميمها بواسطة Vexels.com وتم إعادة إنتاجها بإذن

أولاً ، تتكون الميكروبيوم الغربي من 15 إلى 30٪ أنواع أقل من الميكروبيوم غير الغربي [14 ، 18 ، 19]. طرح أحد الاقتراحات ، وهو فرضية الميكروبيوم المتلاشية ، أن التغيرات التكنولوجية والثقافية المصاحبة للتصنيع تؤدي إلى "اختفاء ميكروبيوم" [23]. بدلاً من بناء آلة الزمن ، فإن الطريقة الوحيدة لتقييم هذه الفرضية هي اللجوء إلى الحمض النووي القديم (المربع 2).

ثانيًا ، تفتقر الميكروبات الغربية إلى أنواع معينة تحدث باستمرار في الميكروبيوم غير الغربي. والمثال الأكثر وضوحا هو البكتيريا الحلزونية في الجنس اللولبية، والتي تظهر في براز العديد من السكان غير الغربيين الذين يستخدمون استراتيجيات معيشية مختلفة ، بما في ذلك الصيد والجمع والزراعة [13 ، 15 ، 19].

أخيرًا ، تحولت الوفرة النسبية للشكل الشائع بين الميكروبيوم الغربي وغير الغربي. تتحمل الميكروبات الغربية عمومًا قدرًا أكبر من باكتيرويدس، بينما تحتوي الميكروبات غير الغربية عمومًا على كميات أكبر من البكتريا القوية والمتقلبة [15 ، 17] ، على الرغم من وجود استثناءات لهذا الاتجاه [13]. تشير هذه الدراسات مجتمعة إلى حقيقة أنه لا يوجد "ميكروبيوم بشري" واحد ، بل مجموعة واسعة من التكوينات التي تفترضها الميكروبيوم المتكافئ لدينا.

بالنظر إلى هذه الملاحظة ، يظهر سؤالان رئيسيان. أولاً ، لماذا توجد هذه الاختلافات بين السكان؟ يشير أحد التفسيرات إلى العوامل الثقافية والبيئية. تختلف الأنظمة الغذائية على وجه الخصوص بشكل كبير بين الثقافات والقارات. بشكل عام ، يُعتقد أن زيادة الألياف وانخفاض السكر والدهون واللحوم في الأنظمة الغذائية غير الغربية يعزز الثراء البكتيري في الأمعاء [١٣ ، ٢٥ ، ٢٤-٢٦]. بالإضافة إلى ذلك ، من المحتمل أن تساهم الاختلافات في النظافة والطب ، بما في ذلك التعرض للحيوانات وبيئات التعفن الأخرى ، والإفراط في استخدام المضادات الحيوية في وقت مبكر من الحياة [23 ، 27 ، 28] ، والاختلافات في نقل الطفيليات المعوية في السكان الغربيين [20 ، 29 ، 30]. بدلاً من ذلك ، قد تكون أجزاء من الميكروبيوم ببساطة قد تباعدت جنبًا إلى جنب مع التجمعات البشرية أثناء توسعها في جميع أنحاء العالم. على سبيل المثال ، توزيع العصر الحديث هيليكوباكتر بيلوري سلالات تتماشى مع الهجرات البشرية المعروفة [9 ، 31].

السؤال الثاني الذي يطرح نفسه هو: هل هذه الاختلافات بين السكان مهمة؟ هل هي أكبر من المتوقع للأنواع التي تأكل وجبات غذائية وتعيش في بيئات متغيرة مثل بيئاتنا؟ للإجابة على هذا ، من المفيد مقارنة الميكروبيومات البشرية بأقاربنا التطوريين القريبين ، الرئيسيات غير البشرية.


مطلوب أفراد نحيلون

بعد الالتواء على ارتفاع 40 قدمًا أسفل المزلق الضيق في كهف النجم الصاعد ، سقط تاكر وريك هانتر في غرفة جميلة أخرى ، مع سلسلة من الأحجار المتدفقة البيضاء في إحدى الزوايا. أدى ممر إلى تجويف أكبر يبلغ طوله حوالي 30 قدمًا وعرضه بضعة أقدام فقط ، وكانت جدرانه وسقفه عبارة عن حيرة من عوارض الكالسيت وأصابع الحجر الجار. لكن ما كان على الأرض هو ما لفت انتباه الرجلين. كانت هناك عظام في كل مكان. اعتقد سكان الكهف في البداية أنها يجب أن تكون حديثة. لم تكن ثقيلة الأحجار ، مثل معظم الأحافير ، ولم تكن مغطاة بالحجر - لقد كانت مستلقية على السطح ، كما لو أن شخصًا ما ألقى بها. لقد لاحظوا قطعة من الفك السفلي ، مع أسنان سليمة تبدو بشرية .

استطاع بيرغر أن يرى من الصور أن العظام لا تنتمي إلى إنسان حديث. كانت بعض السمات ، خاصة تلك الخاصة بعظام الفك والأسنان ، بدائية للغاية. وأظهرت الصور المزيد من العظام التي تنتظر العثور عليها يمكن أن يرسم بيرغر الخطوط العريضة لقحف مدفون جزئيًا. يبدو من المحتمل أن البقايا كانت تمثل جزءًا كبيرًا من هيكل عظمي كامل. كان مذهولاً. في السجل الأحفوري المبكر لأشباه البشر ، يمكن حساب عدد الهياكل العظمية الكاملة في الغالب ، بما في ذلك اثنان من مالابا ، من جهة واحدة. والآن هذا. ولكن ماذا كنت هذه؟ كم كان عمره؟ وكيف دخلت ذلك الكهف؟

الأكثر إلحاحًا هو كيفية إخراجها مرة أخرى ، وبسرعة ، قبل أن يجد بعض الهواة الآخرين طريقهم إلى تلك الغرفة. (كان من الواضح من ترتيب العظام أن شخصًا ما كان موجودًا بالفعل ، ربما قبل عقود.) افتقر تاكر وهنتر إلى المهارات اللازمة للتنقيب عن الحفريات ، ولم يكن أي عالم يعرف بيرغر - وبالتأكيد ليس هو نفسه - لديه اللياقة البدنية للضغط من خلالها هذا المزلق. لذلك نشر بيرغر الكلمة على Facebook: الأفراد النحيفون المطلوبون ، الذين لديهم مؤهلات علمية وخبرة في الكهوف يجب أن يكونوا "على استعداد للعمل في أماكن ضيقة." في غضون أسبوع ونصف ، استمع إلى ما يقرب من 60 متقدمًا. اختار الست الأكثر تأهيلا وكلهن ​​شابات. أطلق عليهم بيرغر لقب "رواد الفضاء تحت الأرض".

بتمويل من ناشيونال جيوغرافيك (بيرغر هو أيضًا مستكشف ناشيونال جيوغرافيك مقيم) ، جمع حوالي 60 عالمًا وأنشأ مركز قيادة فوق الأرض وخيمة علمية وقرية صغيرة من خيام النوم والدعم. ساعد سكان الكهوف المحليون في توصيل ميلين من الاتصالات وكابلات الطاقة لأسفل في غرفة الحفريات. كل ما يحدث هناك يمكن الآن مشاهدته بالكاميرات بواسطة بيرغر وفريقه في مركز القيادة. كانت مارينا إليوت ، التي كانت آنذاك طالبة دراسات عليا في جامعة سايمون فريزر في كولومبيا البريطانية ، أول عالمة تنزل على المزلقة.

يتذكر إليوت: "بالنظر إلى الأمر ، لم أكن متأكدًا من أنني سأكون على ما يرام". "كان الأمر أشبه بالنظر في فم سمكة قرش. كانت هناك أصابع وألسنة وأسنان صخرة. "

إيليوت واثنان من زملائه ، بيكا بيكسوتو وهانا موريس ، شقوا طريقهم ببطء إلى "منطقة الهبوط" في القاع ، ثم جثموا في غرفة الحفريات. عملوا في نوبات لمدة ساعتين مع طاقم آخر مكون من ثلاث نساء ، ورسموا أكثر من 400 حفرية على السطح ووضعوها في أكياس ، ثم بدأوا بعناية في إزالة التربة حول الجمجمة نصف المدفونة. كانت هناك عظام أخرى تحتها وحولها ، مكتظة بشكل كثيف. على مدار الأيام العديدة التالية ، بينما كانت النساء تبحث في رقعة مربعة الشكل حول الجمجمة ، تجتمع العلماء الآخرون حول بث الفيديو في مركز القيادة أعلاه في حالة من الإثارة شبه المستمرة. كان بيرغر ، الذي كان يرتدي زيًا كاكيًا وقبعة Rising Star Expedition ، يقوم أحيانًا بإصلاح الخيمة العلمية للتغلب على العظام المتراكمة - إلى أن أعادته عواء جماعي من الدهشة من مركز القيادة يندفع مرة أخرى ليشهد اكتشافًا آخر. لقد كان وقتا مجيدا.

تم الحفاظ على العظام بشكل رائع ، ومن ازدواجية أجزاء الجسم ، سرعان ما أصبح واضحًا أنه لم يكن هناك هيكل عظمي واحد في الكهف ، ولكن اثنين ، ثم ثلاثة ، ثم خمسة. ثم كان من الصعب الاحتفاظ بإحصاء واضح. كان بيرغر قد خصص ثلاثة أسابيع للتنقيب. بحلول نهاية ذلك الوقت ، كان المنقبون قد أزالوا حوالي 1200 عظمة ، أكثر من أي موقع آخر لأسلاف الإنسان في إفريقيا - وما زالوا لم يستنفدوا المواد الموجودة في ساحة مربعة واحدة فقط حول الجمجمة. استغرق الحفر عدة أيام أخرى في مارس 2014 قبل أن تجف رواسبه ، على بعد حوالي ست بوصات.

كان هناك حوالي 1550 عينة في المجموع ، تمثل 15 فردًا على الأقل. الجماجم. فكوك. ضلوع. عشرات الأسنان. قدم شبه كاملة. يد ، تقريبا كل عظم سليم ، مرتبة كما في الحياة. عظام صغيرة في الأذن الداخلية. كبار السن. الأحداث. الرضع ، تم التعرف عليهم من خلال فقراتهم ذات الحجم الكشتباني. بدت أجزاء من الهياكل العظمية حديثة بشكل مذهل. لكن البعض الآخر كان بدائيًا بشكل مذهل - في بعض الحالات ، كان أكثر شبهاً بالقردة من الأسترالوبيثيسينات. قال بيرغر: "لقد وجدنا مخلوقًا رائعًا". ذهبت ابتسامته إلى أذنيه تقريبا.


الاستجابات التطورية للتغيير العالمي

ماذا يمكن أن تكون النتيجة طويلة المدى للتطور في ظل ظروف بيئية جديدة؟ لأحد الاحتمالات ، دعونا نفكر مرة أخرى ، ولكن على نطاق زمني تطوري ، التأثيرات على مجتمع نباتي أرضي منخفض النيتروجين لزيادة كبيرة في المعدل الإقليمي لترسب النيتروجين. يمكن أن يتسبب هذا في أن تصبح قدرة الضوء والتشتت عوامل مقيدة رئيسية ، كما هو موضح في الشكل 1ج. كما تمت مناقشته بالفعل ، فإن التأثير الفوري لارتفاع معدل ترسب N سيكون هيمنة عدد قليل من الأنواع النباتية النادرة ، سريعة النمو ، سريعة الانتشار سابقًا. ستنتشر هذه الأنواع بسرعة وتتفوق على الأنواع منخفضة النيتروجين المتكيفة وبالتالي تتنافس عليها على الضوء. ومع ذلك ، فإن جزءًا كبيرًا من مساحة السمات القابلة للحياة لهذا المجتمع سيكون فارغًا ، كما في الشكل 1ج. بافتراض أن ترسب النيتروجين يحدث في منطقة كبيرة جغرافيًا ، أو أن تجزئة الموائل أو حواجز التشتت الأخرى تمنع الاستعمار من قبل المنافسين المناسبين للضوء ، أو أن المنطقة شهدت تغيرات بيئية أخرى (على سبيل المثال ، ترشيح الكالسيوم ، وتحمض التربة ، والغزو من قبل مسببات الأمراض) التي تجعلها غير مضيافة للمنافسين الفائقين الملائمين للضوء ، فإن ديناميكياتها على المدى الطويل ستكون مدفوعة بالعمليات التطورية الداخلية بنفس القدر أو أكثر من الاستعمار.

تم استكشاف الديناميكيات التطورية لهذه الأنظمة في المواقف التي يُفترض فيها وجود مقايضة صارمة بين القدرة التنافسية والقدرة على التشتت (36 ، 73 ، 74). دعونا نسأل ما الذي يمكن أن يحدث لأنواع النباتات العشبية التي كانت المهيمنة الأولية على موطن N-فقير سابقًا والذي شهد ترسبًا مرتفعًا لـ N ، كما هو موضح في الشكل 1.ج. تُظهر الحلول العددية لنموذج المعادلة التفاضلية الجزئية (36) أنه ضمن الأنواع السائدة في البداية من الأعشاب (الأنواع 1 من الشكل 3).أ) ، هؤلاء الأفراد الذين يعتبرون منافسين أفضل للضوء يتمتعون بلياقة أكبر من أولئك الذين يكونون مشتتات أفضل. يؤدي هذا إلى تطور الأنواع العشبية إلى منافس ضوء أفضل تدريجيًا (اكتساب مثل هذه السمات مثل نسبة أكبر من الكتلة الحيوية في الساق ، وارتفاع أكبر ، وبذور أكبر) ، ولكن لإنتاج بذور أقل و / أو تخصيص أقل للانتشار الخضري. وهكذا ، يتطور النوع 1 إلى اليمين في الشكل 3أ. نظرًا لتطور الأنواع 1 إلى منافس محلي أفضل (وبالتالي مشتت أفقر) ، فإنها تحتل مواقع أقل في الموطن المكاني. بعد أن تقدم هذا بشكل كافٍ ، تحدث ظاهرة مثيرة للاهتمام. يُفضل أيضًا الأفراد في الطرف البعيد من مجموعة الطرز الظاهرية ، والتي تعتبر مشتتات جيدة ولكنها منافسة ضعيفة للضوء (الأنواع 2 من الشكل 3).ب). هؤلاء الأفراد هم منافسون ضعيفون للضوء ، وبالتالي لا يثبطون الأنواع 1 بشكل تنافسي. ومع ذلك ، فهم مشتتون جيدون ، مما يسمح لهم بالعيش في المواقع التي لا تشغلها الأنواع 1.

الحلول العددية للتغير التطوري في الأنواع العشبية التي تنمو في موطن ضمني مكانيًا تكون فيه اللياقة محدودة من خلال القدرة على التشتت والقدرة التنافسية ، بناءً على نموذج الانتشار الظاهري (36). (أ) بالنظر إلى هذه المقايضة ، تخضع الأنواع 1 من الأنواع العشبية في البداية لتغير تطوري ، حيث تظهر ذروتها تتحرك إلى اليمين. (ب) بعد 50000 عام ، تطورت الأنواع 1 لتصبح منافسًا أفضل بكثير ، لكنها كانت أكثر انتشارًا بكثير مما كانت عليه في الأصل ، وظهر نوع جديد ، النوع 2. النوع 2 هو مشتت متفوق ، لكنه منافس أدنى. تعيش في المواقع الشاغرة في هذا الموطن المكاني. (ج) كلا النوعين 1 و 2 يتطوران ليصبحا منافسين متفوقين. بعد مرور بعض الوقت ، يظهر نوع ثالث منافس فقير ، لكنه مشتت ممتاز. يتطور هذا النوع الثالث إلى منافس متفوق ويظهر نوع رابع ، وما إلى ذلك. تظهر هنا النتيجة بعد 475000 سنة ، وفي ذلك الوقت تظهر 21 قمة من الوفرة ، كل قمة تمثل نمطًا ظاهريًا مختلفًا ، وبالتالي تتوافق مع الأنواع المختلفة.

في الجوهر ، هناك ضغط انتقائي ثنائي النسق ناتج عن المنافسة في موطن مكاني وحد تحليلي للتشابه من أجل التعايش بين الكائنات الحية ذات السمات في نقاط مختلفة على منحنى المقايضة (36). هذا يؤدي إلى ذروتين على منحنى المقايضة ، كل قمة تتوافق مع الأنواع الأولية (الشكل 3ب). تظهر مثل هذه القمم حتى عندما تكون جميع الأنماط الظاهرية نادرة في البداية ، وتنتج عن تفاعل الاختيار ، والطفرة / إعادة التركيب ، والحد التنافسي للتشابه. داخل كل من هذه القمم ، يتم تفضيل الأفراد الذين يعتبرون منافسين متفوقين للضوء ولكن المشتتات الأقل شأناً ، مما يتسبب في انتقال القمم إلى اليمين في الشكل 3.ب. بمجرد أن تتحرك القمة الثانية ، النوع الأول 2 ، بعيدًا بشكل كافٍ إلى اليمين ، تظهر القمة الثالثة. يتطور أيضًا نحو اليمين ، وتظهر ذروة رابعة ، وما إلى ذلك. في الحلول العددية لنموذج التفاعل-الانتشار الأساسي ، بعد فترة 475000 سنة ، تم انتقاء نوع واحد من الأعشاب الضارة إلى 21 نوعًا (الشكل 3).ج) التي امتدت إلى المساحة المتخصصة الفارغة في الشكل 1ج. قد تحدث عمليات الانتواع هذه داخل كل نوع من أنواع الأعشاب الأصلية ، وفي النهاية ستنتج نباتات محلية غنية بالأنواع كما حدث قبل ترسب N.

في المجموع ، تشير هذه العملية إلى أن فرض قيود بيئية جديدة من شأنه أن يؤدي إلى التنويع النهائي لنباتات المنطقة ، مع ملء النباتات الجديدة في المنافذ الفارغة الناتجة عن ظروف بيئية جديدة من صنع الإنسان. إن العملية التي من المتوقع حدوث ذلك من خلالها هي عملية يكون فيها أسلاف أسلاف هذه النباتات الجديدة أنواعًا صغيرة وسريعة النمو ومليئة بالأعشاب. ومن المثير للاهتمام ، أن هذا هو بالضبط ما تم اقتراح حدوثه أثناء تطور كاسيات البذور ، وأثناء التنويع في الشعاب المرجانية ، وأثناء تنوع الثدييات الأرضية.


5. التطور والتطور

العلاقات التي تحصل بين التطور والتطور معقدة وخاضعة للتحقيق المستمر (للمراجعة ، انظر Love 2015). هناك محورين رئيسيين يسيطران على تكتل فضفاض لبرامج البحث (Raff 2000 M & uumlller 2007): (أ) تطور التطور ، أو التحقيق في نمط وعمليات كيفية تغير وتغير تطور الجنين بمرور الوقت ، و (ب) الأساس التنموي لـ التطور ، أو التحقيق في التأثير السببي للعمليات الوراثية على المسارات التطورية و mdashboth من حيث القيد والتسهيل. مثالان حيث يتم التعامل مع مفاهيم وممارسات البيولوجيا التطورية والتطورية هنا: النداء الإشكالي للتماثل الوظيفي في علم الوراثة التنموي الذي يهدف إلى ضمان التعميمات التطورية حول تطور الجنين (القسم 5.1) والتوتر بين استخدام المراحل العادية للتحقيق التنموي و تحديد الأهمية التطورية لدونة النمط الظاهري (القسم 5.2). تكشف هذه الحالات عن بعض القضايا الفلسفية المتأصلة في كيفية ارتباط التطور والتطور ببعضهما البعض.

5.1 التنادد الوظيفي في علم الوراثة التنموي

الدور المحفوظ لـ هوكس يشار إلى الجينات في الزخرفة المحورية على أنها متجانسة وظيفيًا عبر الحيوانات (Manak and Scott 1994) ، علاوة على علاقة التماثل البنيوي التي تحصل بين متواليات الحمض النووي. ومع ذلك ، فإن التماثل الوظيفي ldquofunctional & rdquo هو تناقض في المصطلحات (Abouheif et al. 1997) لأن تعريف المتماثل هو & ldquothe العضو نفسه في الحيوانات المختلفة تحت كل مجموعة متنوعة من الأشكال والوظائف & rdquo (Owen 1843: 379) و mdasht المنحدر ، التمييز التطوري بين التماثل ( تم تأسيس البنية) والتماثل (الوظيفة) على هذا الاعتراف. لذلك ، تبدو فكرة التناظر الوظيفي مشوشة نظريًا وهناك توتر مفاهيمي في استخدامها من قبل علماء الأحياء التنموية الجزيئية.

الشكل 6: أجنحة الفقاريات متجانسة مثل الأطراف الأمامية وهي مشتقة من النسب المشترك من نفس الهيكل. وظيفة أجنحة الفقاريات (أي الطيران) مماثلة على الرغم من أن الأجنحة تؤدي وظائف مماثلة ، فقد تطور دورها في الطيران بشكل منفصل.

تشير الإشارة إلى & ldquoorgan & rdquo في تعريف Owen & rsquos إلى بنية (كيان) موجودة في كائن ما قد تختلف في شكلها وتكوينها (شكلها) أو ما هي (وظيفتها) في الأنواع التي تحدث فيها. تُترجم إلى سياق تطوري ، التشابه يتم صرفه بالرجوع إلى أصل مشترك. نظرًا لأن الهياكل يمكن أن تكون متشابهة أيضًا بحكم الانتقاء الطبيعي الذي يعمل في بيئات مماثلة ، فإن التنادد يتناقض مع القياس. الهياكل المتماثلة هي نفسها بحكم الأصل من سلف مشترك ، بغض النظر عن الوظائف التي تشارك فيها هذه الهياكل ، في حين أن الهياكل المماثلة متشابهة بحكم عمليات الاختيار التي تفضل نتائج وظيفية مماثلة ، بغض النظر عن الأصل المشترك (الشكل 6).

وهذا ما يجعل تشابه الوظيفة معيارًا إشكاليًا بشكل خاص للتماثل (أبو هيف وآخرون 1997). نظرًا لأن التشابه الوظيفي هو العلاقة المناسبة للقياس ، فليس من الضروري أن يكون للنظائر نفس الوظيفة كنتيجة للأصل المشترك والتشابه على الرغم من اختلاف الأصول (Ghiselin 2005). تتضمن حالات القياس الكلاسيكية الأصناف التي لا تشترك في سلف مشترك حديث يعرض البنية ، مثل مورفولوجيا الجسم الخارجي للدلافين والتونة (بابست 2000). وبالتالي ، يبدو أن التنادد الوظيفي هو خطأ في الفئة لأن ما لا يجب أن يدخله الهيكل في تقييم تطابق التماثل ، وغالبًا ما يكون تشابه الوظيفة نتيجة للتكيف عن طريق الانتقاء الطبيعي مع المتطلبات البيئية المشتركة ، وليس الأصل المشترك.

على الرغم من أننا قد نميل ببساطة إلى حظر مصطلحات التماثل الوظيفي ، إلا أن استخدامها على نطاق واسع في البيولوجيا الجزيئية والتنموية يجب على الأقل أن يجعلنا نتوقف مؤقتًا. [18] في حين أنه من المهم التعرف على هذه الممارسة المنتشرة ، فقد تكون بعض الأحداث غير مشروعة. إن مبادلة الجينات المتجانسة هيكليًا بين الأنواع لإنقاذ أنماط ظاهرية طافرة أو عديمة ليس معيارًا حقيقيًا للتماثل الوظيفي ، خاصةً عندما يكون هناك اهتمام ضئيل أو معدوم لتأسيس سياق نسبي. هذا يجعل عددًا من ادعاءات التماثل الوظيفي مشكوكًا فيها. حتى لا تتعارض مع التوتر المفاهيمي ، يجب إيلاء اهتمام واضح لمعنى & ldquofunction. & rdquo تحتوي الممارسة البيولوجية على أربعة معانٍ منفصلة للوظيفة (Wouters 2003 ، 2005): النشاط (ما يفعله الشيء) ، الدور السببي (المساهمة في القدرة) ، وميزة اللياقة أو الجدوى (قيمة امتلاك شيء ما) ، وتأثير أو مسببات مختارة (نشأة وصيانة عن طريق الانتقاء الطبيعي). احتدم الجدل حول أي منها (إن وجد) هو الأنسب لجوانب مختلفة من التفكير البيولوجي والنفسي أو الأكثر عمومية في النطاق (أي ما الذي يجعلهم جميعًا مفاهيم وظيفية؟) (انظر المناقشة في Garson 2016). القضية هنا هي ما إذا كان بإمكاننا تحديد مفهوم شرعي لتماثل الوظيفة.

If we are to avoid mixing homology and analogy, then the appropriate notion of function cannot be based on selection history, which is allied with the concept of analogy and concerns a particular variety of function. Similarly, viability interpretations concentrate on features where the variety of function is critical because of conferred survival advantages. Any interpretation of function that relies on a particular variety of function (because it was selected or because it confers viability) clashes with the demand that homology concern something &ldquounder every variety of form and function.&rdquo A causal role interpretation emphasizes a systemic capacity to which a function makes a contribution. It too focuses on a particular variety of function, though in a way different from either selected effect or viability interpretations. Only an activity interpretation (&lsquowhat something does&rsquo) accents the function itself, apart from its specific contribution to a systemic capacity and position in a larger context. Therefore, the most appropriate meaning to incorporate into homology of function is &ldquoنشاط-function&rdquo because it is at least possible for activity-functions to remain constant under every variety. An evaluation of sameness due to common ancestry is made separately from the role the function plays (or its use), whether understood in terms of a causal role, a fitness advantage, or a history of selection. [19] نشاط-functions can be put to different uses while being shared via common descent (i.e., homologous). More precisely, homology of function can be defined as the same activity-function in different animals under every variety of form and use-function (Love 2007). This unambiguously removes the tension that plagued functional homology.

Careful discussions of regulatory gene function in development and evolution recognize something akin to the distinction between activity- and use-function (i.e., between what a gene does and what it is for in some process within the organism).

When studying the molecular evolution of regulatory genes, their biochemical and developmental function must be considered separately. The biochemical function of PAX-6 و بلا عيون are as general transcription factors (which bind and activate downstream genes), but their developmental function is their specific involvement in eye morphogenesis (Abouheif 1997: 407).

The biochemical function is the activity-function and the developmental function is the use-function. This distinction helps to discriminate between divergent evolutionary trajectories. Biochemical (activity-functions) of genes are often conserved (i.e., homologous), while simultaneously being available for co-option to make causal role contributions (use-functions) to distinct developmental processes. The same regulatory genes are evolutionarily stable in terms of activity-function and evolutionarily labile in terms of use-function. [20] By implication, claims about use-function homology for genes qua developmental function are suspect compared to those concerning activity-function homology for genes qua biochemical function because developmental functions are more likely to have changed as phylogenetic distance increases.

The distinction between biochemical (activity) function and developmental (use) function is reinforced by the hierarchical aspects of homology (Hall 1994). A capacity defining the use-function of a regulatory gene at one level of organization, such as axial patterning, must be considered as an activity-function itself at another level of organization, such as the differentiation of serially repeated elements along a body axis. (Note that &ldquolevel of organization&rdquo need not be compositional and thus the language of &ldquohigher&rdquo and &ldquolower&rdquo levels may be inappropriate.) The developmental roles of هوكس genes in axial patterning may be conserved by virtue of their biochemical activity-function homologies but هوكس genes are not use-function homologues because of these developmental roles. Instead of focusing on the activity of a gene component and its causal role in axial patterning, we shift to the activity of axial patterning and its causal role elsewhere (or elsewhen) in embryonic development.

Introducing a conceptually legitimate idea of homology of activity-function is not about keeping the ideas of developmental biology tidy. It assists in the interpretation of evidence and circumscribes the inferences drawn. على سبيل المثال، NK-2 genes are involved in mesoderm specification, which underlies muscle morphogenesis. في ذبابة الفاكهة, the expression of a particular NK-2 الجين (تينمان) is critical for both cardiac and visceral mesoderm development. لو تينمان is knocked out and transgenically replaced with its vertebrate orthologue, Nkx2-5, only visceral mesoderm specification is rescued the regulation of cardiac mesoderm is not (Ranganayakulu et al. 1998). A region of the vertebrate protein near the 5&prime end of the polypeptide differs enough to prevent appropriate regulation in cardiac morphogenesis. The homeodomains (stretches of sequence that confer DNA binding) for vertebrate Nkx2-5 و ذبابة الفاكهة تينمان are interchangeable. عدم قدرة Nkx2-5 to rescue cardiac mesoderm specification is not related to the activity-function of differential DNA binding. One component of the orthologous (homologous) proteins in both species retains an activity-function homology related to visceral mesoderm specification but another component (not the homeodomain) has diverged. This homeobox gene does not have a single use-function (as expected), but it also does not have a single activity-function. Any adequate evaluation of these cases must recognize a more fine-grained decomposition of genes into working units to capture genuine activity-function conservation. We can link activity-function homologues directly to structural motifs within a gene, but there is not necessarily a single activity-function for an entire open reading frame.

Defusing the conceptual tensions between developmental and evolutionary biology with respect to homology of function has a direct impact on the causal generalizations and inferences made from model organisms (Section 4). Activity-function homology directs our attention to the stability or conservation of activities. This conservation is indicative of when the study of mechanisms in model organisms will produce robust and stable generalizations (Section 1.3). The widespread use of functional homology in developmental biology is aimed at exactly this kind of question, which explains its persistence in experimental biology despite conceptual ambiguities. Generalizations concerning molecular signaling cascades are underwritten by the coordinated biochemical activities in view, not the developmental roles (though sometimes they may coincide). Thus, activity-function details about a signaling cascade gleaned from a model organism can be generalized via homology to other unstudied organisms even if the developmental role varies for the activity-function in other species.

5.2 Normal Stages and Phenotypic Plasticity

All reasoning strategies combine distinctive strengths alongside of latent weaknesses. For example, decomposing a system into its constituents to understand the features manifested by the system promotes a dissection of the causal interactions of the localized constituents, while downplaying interactions with elements external to the system (Wimsatt 1980 Bechtel and Richardson 1993). Sometimes the descriptive and explanatory practices of the sciences are successful precisely because they intentionally ignore aspects of natural phenomena or use a variety of approximation techniques. Idealization is one type of reasoning strategy that scientists use to describe, model, and explain that purposefully departs from features known to be present in nature. For example, the interior space of a cell is often depicted as relatively empty even though intracellular space is known to be crowded (Ellis 2001) the variable of cellular volume takes on a value that is known to be false (i.e., relatively empty). Idealizations involve knowingly ignoring variations in properties or excluding particular values for variables, in a variety of different ways, for descriptive and explanatory purposes (Jones 2005 Weisberg 2007).

&ldquoNormal development&rdquo is conceptualized through strategies of abstraction that manage variation inherent within and across developing organisms (Lowe 2015, 2016). The study of ontogeny in model organisms (Section 4) is usually executed by establishing a set of normal stages for embryonic development (see Other Internet Resources). A developmental trajectory from fertilized zygote to fully-formed adult is broken down into distinct temporal periods by reference to the occurrence of major events, such as fertilization, gastrulation, or metamorphosis (Minelli 2003: ch. 4 see Section 1.2). This enables researchers in different laboratory contexts to have standardized comparisons of experimental results (Hopwood 2005, 2007). They are critical to large communities of developmental biologists working on well-established models, such as chick (Hamburger and Hamilton 1951) or zebrafish (Kimmel et al. 1995): &ldquoEmbryological research is now unimaginable without such standard series&rdquo (Hopwood 2005: 239). These normal stages are a form of idealization because they intentionally ignore kinds of variation in development, including variation associated with environmental variables. While facilitating the study of particular causal relationships, this means that specific kinds of variation in developmental features that might be relevant to evolution are minimized in the process of rendering ontogeny experimentally tractable (Love 2010).

Phenotypic plasticity is a ubiquitous biological phenomenon. It involves the capacity of a particular genotype to generate phenotypic variation, often in the guise of qualitatively distinct phenotypes, in response to differential environmental cues (Pigliucci 2001 DeWitt and Scheiner 2004 Kaplan 2008 Gilbert and Epel 2009). One familiar example is seasonal caterpillar morphs that depend on different nutritional sources (Greene 1989). Some of the relevant environmental variables include temperature, nutrition, pressure/gravity, light, predators or stressful conditions, and population density (Gilbert and Epel 2009). ال reaction norm is a summary of the range of phenotypes, whether quantitatively or qualitatively varying, exhibited by organisms of a given genotype for different environmental conditions. When the reaction norm exhibits discontinuous variation or bivalent phenotypes (rather than quantitative, continuous variation), it is often labeled a polyphenism (الشكل 7).

Figure 7: A color polyphenism in American Peppered Moth caterpillars that represents an example of phenotypic plasticity.

Phenotypic plasticity has been of recurring interest to biological researchers and controversial in evolutionary theory. Extensive study of phenotypic plasticity has occurred in the context of quantitative genetic methods and phenotypic selection analyses, where the extent of plasticity in natural populations has been demonstrated and operational measures delineated for its detection (Scheiner 1993 Pigliucci 2001). Other aspects of plasticity require different investigative methods to ascertain the sources of plasticity during ontogeny, the molecular genetic mechanisms that encourage plasticity, and the kinds of mapping functions that exist between the genotype and phenotype (Pigliucci 2001 Kirschner and Gerhart 2005: ch. 5). These latter aspects, the origin of phenotypic variation during and after ontogeny, are in view at the intersection of development and evolution: How do molecular genetic mechanisms produce (or reduce) plasticity? What genotype-phenotype mapping functions are prevalent or rare? Does plasticity contribute to the origination of evolutionary novelties (Moczek et al. 2011 West-Eberhard 2003)?

In order to evaluate these questions experimentally, researchers need to alter development through the manipulation of environmental variables and observe how a novel phenotype can be established within the existing plasticity of an organism (Kirschner and Gerhart 2005: ch. 5). This manipulation could allow for the identification of patterns of variation through the reliable replication of particular experimental alterations within different environmental regimes. However, without measuring variation across different environmental regimes, you cannot observe phenotypic plasticity. These measurements are required to document the degree of plasticity and its patterns for a particular trait, such as qualitatively distinct morphs. An evaluation of the significance of phenotypic plasticity for evolution requires answers to questions about where plasticity emerges, how molecular genetic mechanisms are involved in the plasticity, and what genotype-phenotype relations obtain.

Developmental stages intentionally ignore variation associated with phenotypic plasticity. Animals and plants are raised under stable environmental conditions so that stages can be reproduced in different laboratory settings and variation is often viewed as noise that must be reduced or eliminated if one is to understand how development works (Frankino and Raff 2004). This practice also encourages the selection of model organisms that exhibit less plasticity (Bolker 1995). The laboratory domestication of a model organism may also reduce the amount or type of observable phenotypic variation (Gu et al. 2005), though laboratory domestication also can increase variation (e.g., via inbreeding). Despite attempts to reduce variation by controlling environmental factors, some of it always remains (Lowe 2015) and is displayed by the fact that absolute chronology is not a reliable measure of time in ontogeny, and neither is the initiation or completion of its different parts (Mabee et al. 2000 Sheil and Greenbaum 2005). Developmental stages allow this recalcitrant variation to be effectively ignored by judgments of embryonic typicality. Normal stages also involve assumptions about the causal connections between different processes across sequences of stages (Minelli 2003: ch. 4). Once these stages have been constructed, it is possible to use them as a visual standard against which to recognize and describe variation as a deviation from the norm (DiTeresi 2010 Lowe 2016). But, more typically, variation ignored in the construction of these stages is also ignored in the routine consultation of the stages in day-to-day research contexts (Frankino and Raff 2004).

Normal stages fulfill a number of goals related to descriptive and explanatory endeavors that developmental biologists engage in (Kimmel et al. 1995). They yield a way to measure experimental replication, enable consistent and unambiguous communication among researchers, especially if stages are founded on commonly observable morphological features, facilitate accurate predictions of developmental phenomena, and aid in making comparisons or generalizations across species. As idealizations of ontogeny, normal stages allow for a classification of developmental events that is comprehensive with suitably sized and relatively homogeneous stages, reasonably sharp boundaries between stages, and stability under different investigative conditions (Dupré 2001), which encourages more precise explanations within particular disciplinary approaches (Griesemer 1996). Idealizations also can facilitate abstraction and generalization, both of which are a part of extrapolating findings from the investigative context of a model organism to other domains (Steel 2008 see Section 4 and 5.1).

There are various weaknesses associated with normal stages that accompany the fulfillment of these investigative and explanatory goals. Key morphological indicators sometimes overlap stages, terminology that is useful for one purpose may be misleading for another, particular terms can be misleading in cross-species comparisons, and manipulation of the embryo for continued observation can have a causal impact on ontogeny. Avoiding variability in stage indicators can encourage overlooking the significance of this variation, or at least provide a reason to favor its minimization.

Thus, there are good reasons for adopting normal stages to periodize model organism ontogeny, and these reasons help to explain why their continued use yields empirical success. However, similar to other standard (successful) practices in science, normal stages are often taken for granted, which means their biasing effects are neglected (Wimsatt 1980), some of which are relevant to evolutionary questions (e.g., systematically underestimating the extent of variation in a population). This is critical to recognize because the success of a periodization is not a function of the eventual ability to relax the idealizations periodizations are not slowly corrected so that they become less idealized. Instead, new periodizations are constructed and used alongside the existing ones because different idealizations involve different judgments of typicality that serve diverse descriptive and explanatory aims. In addition to the systematic biases involved in developmental staging, most model organisms are poorly suited to inform us about how environmental effects modulate or combine with genetic or other factors in development&mdashthey make it difficult to discover details about mechanisms underlying reaction norms. Short generation times and rapid development are tightly correlated with insensitivity to environmental conditions through various mechanisms such as prepatterning (Bolker 1995).

The tension between the specific practice of developmental staging in model organisms and uncovering the relevance of variation due to phenotypic plasticity for evolution can be reconstructed as an argument.

  1. Variation due to phenotypic plasticity is a normal feature of ontogeny.
  2. The developmental staging of model organisms intentionally downplays variation in ontogeny associated with the effects of environmental variables (e.g., phenotypic plasticity) by strictly limiting the range of values for environmental variables and by removing variation in characters utilized to establish the comprehensive periodization.
  3. Therefore, using model organisms with specified developmental stages will make it difficult, if not impossible, to observe patterns of variation due to phenotypic plasticity.

Although this tension obtains even if the focus is not on evolutionary questions, sometimes encouraging developmental biologists to interpret absence of evidence as evidence of the developmental insignificance of phenotypic plasticity, it is exacerbated for evolutionary researchers. The documentation of patterns of variation is precisely what is required to gauge the evolutionary significance of phenotypic plasticity. Practices of developmental staging in model organisms can retard our ability to make either a positive or negative assessment. Developmental staging, in conjunction with the properties of model organisms, tends to encourage a negative assessment of the evolutionary importance of phenotypic plasticity because the variation is not manifested and documented, and therefore is unlikely to be reckoned as substantive. Idealizations involving normal stages discourage a robust experimental probing of phenotypic plasticity, which is an obstacle to determining its evolutionary significance.

The consequences of this tension for the intersection of development and evolution are two-fold. First, the most powerful experimental systems for studying development are set up to minimize variation that may be critical to comprehending how evolutionary processes occur in nature. Second, if evolutionary investigations revolve around a character that was assessed for typicality to underwrite the temporal partitions that we call stages, then much of the variation in this character was conceptually removed as a part of rendering the model organism experimentally tractable. [21]

The identification of drawbacks that accompany strategies of idealization used to study development invites consideration of ways to address the liabilities identified (Love 2006). We can construct a principled perspective on how to address these liabilities by adding three further premises:

  1. Reasoning strategies involving idealization, such as (2), are necessary to the successful prosecution of biological investigations of ontogeny.
  2. Therefore, compensatory tactics should be chosen in such a way as to specifically redress the blind spots arising from the kind of idealizations utilized.
  3. Given (1)&ndash(3), compensatory tactics must be related to the effects of ignoring variation due to phenotypic plasticity that result from the developmental staging of model organisms.

At least two compensatory tactics can promote observations of variation due to phenotypic plasticity that is ignored when developmental stages are constructed for model organisms: the employment of diverse model organisms and the adoption of alternate periodizations.

Variation often will be observable in non-standard model organisms because experimental organisms that do not have large communities built around them are less likely to have had their embryonic development formally staged, and thus the effects of idealization on phenotypic plasticity are not operative. In turn, researchers are sensitized to the ways in which these kinds of variation are being muted in the study of standard models. Stages can be used then as visual standards to identify variation as deviations from a norm and thereby characterize patterns of variability. [22]

A second compensatory tactic is the adoption of alternative periodizations. This involves choosing different characters to construct new temporal partitions, thereby facilitating the observation of variation with respect to characteristics previously stabilized in the normal stage periodization. These alternative periodizations often divide a subset of developmental events according to processes or landmarks that differ from those used to construct the normal stages, and they may not map one-one onto the existing normal stages, especially if they encompass events beyond the trajectory from fertilization to a sexually mature adult. This lack of isomorphism between periodizations also will be manifested if different measures of time are utilized, whether sequence (event ordering) or duration (succession of defined intervals), and whether sequences or durations are measured relative to one another or against an external standard, such as absolute chronology (Reiss 2003 Colbert and Rowe 2008). These incompatibilities prevent assimilating the alternative periodizations into a single, overarching staging scheme. In all of these cases, idealization is involved and therefore each new periodization is subject to the liabilities of ignoring kinds of variation. However, alternative periodizations require choosing different characters to stabilize and typify when defining its temporal partitions, which means different kinds of variation will be exposed than were previously observable. [23]


6. Future Prospects

Arguably, discussions of reductionism in biology are becoming more rather than less philosophically interesting. This is a consequence of recognizing the diverse conceptual landscape carved out over past decades, one that is much larger than that conceived of when only Nagelian theory reduction was in view. Biological science is now more specialized than ever, but disciplinary proliferation brings with it issues relevant to any analysis of reduction: using the same terms differently, disparate methodologies, distinct explanatory norms, and divergent interests in &ldquolevels&rdquo of biological organization. It also includes an acknowledgment that certain enduring biological topics like development still engender difficult questions about reductionism and new fields of inquiry reinvigorate these discussions (e.g., synthetic biology&rsquos appeal to molecular components as Lego-like building blocks in the Registry of Standard Biological Parts). Philosophers need to recognize that a criterion of adequacy on accounts of reductionism in biology involves interpreting why scientists make pronouncements about the failure of reductionism in different areas of life science (see, e.g., De Backer et al. 2010). [16]

There also is increasing contact between neuroscience and psychologically oriented investigations (Bechtel 2008, Boogerd et al. 2002, Craver 2007, Sullivan 2016). A potential prospect related to the contact between molecular neurobiology and psychology is the injection of epistemic considerations into philosophy of mind discussions (Godfrey-Smith 2008). More attention to issues of representation, decomposition, and temporality could alter the nature of these debates. At the same time, a more explicit evaluation of غيبي components imported from philosophy of mind into philosophy of biology is warranted. Mediated by the work of Jaegwon Kim, Rosenberg incorporated the concept of supervenience from Davidson four decades ago (Rosenberg 1978). [17] Rosenberg subsequently redeployed Kim&rsquos (1998) causal exclusion argument in support of reductionism in biology (Rosenberg 2006 cf. Eronen 2011, Sachse 2007). Discussions of the status of downward causation and realization in biological systems are relevant for a better understanding of the intersection between epistemological and metaphysical components of reduction (Craver and Bechtel 2007, Love 2012, Robinson 2005, Wilson and Craver 2007). For example, an interest in the context sensitivity of realization in philosophy of mind (Wilson 2004, ch. 6) invokes issues pertaining to the context objection, individuation, temporality (especially causation versus constitution), and intrinsicality. These analyses can then be imported into biological contexts to argue for or against particular aspects of reductionism (see, e.g., Wilson 2005).

More work is needed in how to relate different kinds of hierarchies to questions of reductionism. Biological hierarchies are diverse (Grene 1987, Korn 2002, 2005), and some areas of biological research, such as paleontology and systematics (Valentine and May 1996, see also Grantham 1999, 2004a, 2004b, 2007), have been ignored when reductionism comes into view. Paying attention to temporality encourages the exploration of functional or control hierarchies in more detail (Salthe 1985, 1993, Wimsatt 2002). The limitations of representing biological systems in terms of hierarchies should be explored in more depth as well (Brooks 2014, O&rsquoMalley et al. 2014, Potochnik and McGill 2012).

All of these possibilities suggest more scrutiny of disciplinary heterogeneity in biological investigation relevant to reductionism. Although ecology has received some treatment (Dupré 1993, ch. 5 Mikkelson 2004), issues of decomposition and representation have not yet received wide attention (Lafrançois 2006). Other topics connected to explanatory reduction and mechanisms in experimental research are cancer (Bertolaso 2013, 2016, Bizzarri et al. 2008, Moss 2002, Plutynski 2013, Soto and Sonnenschein 2005, 2006) and stem cells (Fagan 2013, Laplane 2016). Because of the diversity of explanations found in these different disciplines, the nature of scientific explanation returns with a vengeance (Schaffner 2006). Although only a few reductionists demand that explanation be strictly nomological (Rosenberg 2006, Weber 2005), the subtle interplay between explanation and reduction must be treated when ranging over diverse biological subdisciplines. Additionally, as more attention is given to the diversity of investigative reasoning (or &ldquoscientific practice&rdquo) in and among these disciplinary contexts, the interplay between different aspects of methodological and epistemic reduction will become more salient.

A final prospect concerns whether discussions of reduction in different sciences will interact fruitfully. Although questions about reduction in philosophy of physics have largely diverged from those in philosophy of biology, some connections have been drawn (Hüttemann and Love 2016). For example, Sarkar has approached quantum mechanics using his account of reductionism that was forged in a biological context (Jaeger and Sarkar 2003). A potential intersection between these discussions arises around the relations between parts and wholes or temporality, which have come under scrutiny from philosophers focused on the physical sciences (Hüttemann 2004, Love and Hüttemann 2011, Rueger 2000, Rueger and McGivern 2010). Another area worthy of more attention is reductive explanation in chemistry, which has been ignored in large part by philosophers of biology (see, e.g., Bishop 2010, LePoidevin 2005, Ramsey 1997, Scerri 1994, 2000).

In all these cases it seems clear that debates about reductionism in biology have not reached a denouement but rather portend vigorous philosophical discussion as the heterogeneity of issues related to its ontological, epistemological, and methodological types are brought to bear on perennial biological topics. The task of philosophers focused on reductionism in biology will be to analyze these promiscuities of reasoning and seek to develop accounts of reduction that capture what scientists actually do and contribute to more general perspectives on biological knowledge and scientific inquiry.


المواد والأساليب

We collected morphometric data (Table 2 and Appendix S1) from 140 leporid skulls spanning 16 taxa (Table 1) housed in the departments of Mammalogy at the American Museum of Natural History (AMNH) and the Los Angeles County Museum of Natural History (LACM). Care was made to use only adult specimens, characterized by fully fused occipital sutures (Hoffmeister & Zimmerman, 1967). Ten linear measurements (Table 3 and Fig. 3) were recorded per specimen using digital calipers by three authors (BPK, MW, and NB), and a repeatability analysis (consisting of 10 specimens measured 3 times, results not presented) was performed to ensure there was no intercollector bias introduced. The ten cranial measurements were analyzed using the log-shape ratios approach (Mosimann, 1970 Mosimann & James, 1979). For each specimen, size was computed as the geometric mean of all measurements, and then each measurement was divided by size to obtain the shape ratios. We then used the log of this quantity as raw data for the subsequent analyses.

Abbr. عامل Measurement convention
BLD Bulla diameter Maximum diameter (in any direction) of right bulla
BOL Basioccipital length Maximum midsagittal length from anterior basioccipital to foramen magnum
DIL Diastema length Maximum distance between right I2 and M1
IOW Interorbital width Minimum transverse width between dorsal rims of orbits
NL Nasal length Maximum parasagittal length of nasal bones (i.e., orthogonal antero-posterior but not along midline)
شمال غرب Nasal width Maximum transverse width across posterior nasal bones
صديق Parietal length Maximum midsagittal length of parietal bones
SCF Splenius capitis fossa Maximum parasagittal length from anterior margin of M. splenius capitis insertion fossa to opisthocranion
SLD Skull length dorsal Maximum midsagittal length from anterior nasal bones to Opisthocranion (just dorsal to incisors) to opisthocranion
جنوب غرب Skull width Maximum transverse width across zygomatic processes
PC1 PC2 PC3 PC4
Proportion of variance 43.5 24.4 13.2 9.1
BLD 0.85046873 0.02545804 0.016857617 0.272291215
BOL 0.159862063 0.161106564 0.012761305 −0.070830236
DIL −0.246528468 −0.026035317 −0.415136231 0.156169866
IOW −0.249260494 0.331660879 0.681589555 0.259415969
NL −0.175108112 0.062932441 −0.505939657 0.130829626
شمال غرب −0.296951523 0.01926985 0.131337875 0.224903873
صديق 0.027064391 0.140782388 0.078947604 −0.866213361
SCF −0.050436754 −0.905402173 0.218089373 −0.039704014
SLD −0.064043373 0.114113325 −0.185926838 0.027064132
جنوب غرب 0.044933539 0.076114004 −0.032580602 −0.093927069

Facial tilt was measured by photographing each skull in lateral view using a Nikon D80 digital camera (Nikon, Tokyo, Japan). The skulls were placed in a sandbox to ensure that the sagittal plane was orthogonal to the focal direction. Facial tilt angle was acquired from the digital photos within Adobe Photoshop©, measured as the angular difference between the ‘occipital plane’ and a line parallel to the cranial diastema (Fig. 3). Variation among individuals for the cranial variables weas explored using principal components analysis on the covariance matrix of the log-shape ratios shape variables within the statistical software R v3.1.1 (R Core Team, 2014, http://cran.r-project.org/).

Phylogenetically informed analyses

To examine facial tilt angle and cranial shape in a phylogenetic context, we used the phylogenetic relationships among species of Leporidae recently published by Matthee et al. (2004). The original tree was constructed using seven genes (five nuclear and 2 mt) for 25 ingroup taxa. We pruned the tree using Mesquite© (Maddison & Maddison, 2015) to include only the 16 taxa studied here (Fig. 3), and retained the information on branch lengths (details of which are in (Matthee et al., 2004)).

We first examined the amount of phylogenetic signal in the morphometric variables, calculating the ك statistic (Blomberg, Garland & Ives, 2003) for facial tilt angle, and the multivariate equivalent كmult (Adams, 2014a) for all log-shape ratios. ال ك statistics provide a measure of the strength of phylogenetic signal for univariate and multivariate traits respectively, and in each case provides a single statistic. A value of less than one implies that taxa resemble each other phenotypically less than expected under Brownian motion, while values of more than 1 implies that close relatives are more similar to one another phenotypically than expected under Brownian motion. Significance testing was performed using a permutation procedure whereby the variables are randomized relative to the tree, and 1000 permutations were performed for each test (Blomberg, Garland & Ives, 2003).

Log-shape ratios and facial tilt angle were compared to several key ecological indicators, including locomotor type and burrowing habit (Table 1). Ecological data were obtained from Chapman & Flux (1990) and Stoner, Bininda-Emonds & Caro (2003). We divided leporids into three locomotor categories: generalized or ‘scramble’ locomotors, which tend to be the slowest-moving saltatory or hopping locomotors and fast-moving taxa that practice cursorial (leaping and bounding) locomotion, which is essentially a specialized form of saltation. Regarding burrowing habits, some leporids dig their own burrows (e.g., Oryctolagus و Romerolagus), whereas others simply occupy preexisting burrows excavated by other animals. For the purposes of this study, we refer to leporids as burrowers if they occupy burrows consistently, regardless of whether they dig the burrows.

To test whether or not the degree of facial tilt differs among the three locomotor categories, we performed a one-way Analysis of Variance (ANOVA) in an evolutionary context, under a Brownian motion model of evolution. This was done by using species means of the FT angle in a distance-based phylogenetic generalized least squares analysis (D-PGLS Adams, 2014b). A distance-based approach provides numerically identical estimates of evolutionary patterns to those obtained from standard implementations of PGLS on univariate datasets, and was used here for consistency with analyses below on the log-shape ratios. The statistical significance of each term in the D-PGLS was assessed using 1000 permutations whereby the species means are shuffled among the tips of the phylogeny. We performed a second ANOVA as above to test whether facial tilt differs between taxa that utilize burrows (“burrowing”) and those that do not (“non-burrowing”). Box and whisker plots were used to visualize the individual variation in facial tilt angle among groups.

To test whether or not cranial shape, as represented by ten morphometric variables, differs among the three locomotor types, we performed a multivariate analysis of variance in an evolutionary context under a Brownian motion model of evolution. This was done as a D-PGLS with the species means of the ten log-shape ratios. The D-PGLS performs better than a regular PGLS when the number of variables begins to approach the number of species (Adams, 2014b). The statistical significance of each term in the D-PGLS was assessed using 1,000 permutations of the species means. Similarly, we tested whether or not cranial shape differs between burrowing and non-burrowing taxa using a D-PGLS as above.

Finally, to test whether or not facial tilt is a significant predictor of cranial shape, we performed a multivariate regression in an evolutionary context, under a Brownian motion model of evolution, again using the D-PGLS approach. The statistical significance was assessed using 1000 permutations of the species means of the log-shape ratios. All of the phylogenetically informed analyses were done using the geomorph package (Adams et al., 2014) in the statistical software R v3.1.1 (R Core Team, 2014). The ANOVAs on FT, the MANOVAs on cranial log-shape rations, and the multivariate regression were done using the procD.pgls function, and phylogenetic signal was calculated with the physignal function.


The biology and functional morphology of Mytilaster minimus (Bivalvia: Mytiloidea: Mytilidae) from the intertidal dinaric karst of Croatia (Adriatic Sea)

Mytilaster minimus is widely distributed along the rocky intertidal of much of the Mediterranean's coastline and the Adriatic Sea. Populations are, however, threatened by the Lessepsian invader Brachidontes pharaonis that occupies the same habitat and is more tolerant of environmental extremes. This is the first study of the anatomy of M. minimus in relation to its evolution and adaptations towards an intertidal life on the karsted limestone shores that characterize much of the Mediterranean. In most anatomical respects M. minimus is a typical mytilid but is small (<16 mm shell length) and, post-juvenile, greatly deformed concomitant with its niche of colonizing pits in the karsted rocks. It is thus generally squatter, that is, dorso-ventrally flattened, laterally expanded and antero-posteriorly foreshortened in comparison with M. galloprovincialis . A pair of statocysts has been identified in the visceral mass. Most interest, however, resides in the fact the posterior byssal retractor muscles, like the shell, are foreshortened to comprise one paired block and the posterior pedal retractor muscles are situated beneath these not anterior to them as in other mytilids. These adaptations equip M. minimus for a compressed, squat, life in the intertidal karst. In addition to competition from the introduced B. pharaonis in the Mediterranean, M. minimus is facing competitive exclusion from the native Mytilus galloprovincialis that, as a result of intensive and increasing mariculture, is coming to dominate Croatian shorelines. This study is, therefore, prescient in laying the foundations for future research on what is becoming a threatened native Mediterranean species.


شاهد الفيديو: الآثار البيئية الناتجة عن التغير المناخي (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Rollan

    أنا أعتبر، أنك لست على حق. أنا متأكد. دعنا نناقش.

  2. Codey

    بالطبع ، أعتذر ، أود أيضًا التعبير عن رأيي.

  3. Moncreiffe

    إنه لأمر مؤسف ، الآن لا أستطيع التعبير - إنه مضطر للمغادرة. لكنني سأعود - سأكتب بالضرورة أعتقد.

  4. Cole

    برأيي أنك أخطأت. دعونا نناقش. اكتب لي في PM ، سنتواصل.



اكتب رسالة